西南印度洋深海熱液區(qū)鎧甲蝦初探

黃丁勇，林榮澄，牛文濤，王建佳

（國家海洋局第三海洋研究所，福建 廈門 361005）

西南印度洋深海熱液區(qū)鎧甲蝦初探

黃丁勇，林榮澄，牛文濤，王建佳

（國家海洋局第三海洋研究所，福建 廈門 361005）

簡述了深海熱液區(qū)鎧甲蝦的分類研究現(xiàn)狀，整理出鎧甲蝦總科下屬科的形態(tài)分類檢索表，并對2008年10月－2009年2月中國大洋科考第20航次在西南印度洋深海熱液區(qū)獲得的鎧甲蝦樣品進行詳細的形態(tài)描述和分類，初步鑒定為5種，隸屬于2科5屬，分別是：劣柱蝦科（Chirostylidae）的折尾蝦（Uroptychus sp.），鎧甲蝦科（Galatheidae）的刺鎧蝦（Munida sp.）、頸刺鎧蝦(Cervimunida sp.)、異刺鎧蝦（Heteronida sp.）和衛(wèi)鎧蝦（Raymunida sp.），這5種鎧甲蝦皆隸屬于鎧甲蝦總科（Galatheoidea）。

西南印度洋；深海熱液區(qū)；鎧甲蝦；形態(tài)分類

Abstract: This article describes the study of the taxology on squat lobsters from deep-sea hydrothermal areas and morphological taxonomic keys about the families in Galatheoidea are present.5 samples got from the hydrothermal areas in southwest Indian ocean during the 20th ocean survey of COMRA in Oct 2008 to Feb 2009 are analyzed, and the preliminary result shows that they are Uroptychus sp.of Chirostylidae, and Munida sp., Cervimunida sp., Heteronida sp.and Raymunida sp.of Galatheidae.All of these five species belong to Galatheoidea.

Keywords: southwest Indian ocean; deep-sea hydrothermal areas; squat lobsters; morphological

深海熱液活動（hydrothermal activity）是指海水通過深海底的洋殼縫隙滲透到洋殼深部，被巖漿或熱地殼等熱源加熱后再從縫隙溢出或噴涌而出的現(xiàn)象。海水可滲透到洋殼2～3 km的深處，被加熱后的海水溫度可高達 600℃，噴口處的熱液溫度亦可達到400℃左右[1,2]。深海熱液活動及其周圍的熱液生態(tài)系統(tǒng)，是目前國際深海研究的熱點之一，它給人們展示了一個嶄新而繁榮的生命奇觀。在熱液生態(tài)系統(tǒng)中，生長著眾多門類的熱液生物，盡管有部分種類并不是該系統(tǒng)的地方性種（endemic specie），但它們與熱液活動有著密切的聯(lián)系，經(jīng)常大量地出現(xiàn)于熱液環(huán)境里或外圍，對于尋找活動熱液噴口（hydrothermal vent）有很好的指示意義。

1 深海熱液區(qū)鎧甲蝦的分類研究現(xiàn)狀

作為深海熱液區(qū)優(yōu)勢生物類群之一的鎧甲蝦，隸屬于甲殼動物亞門（Crustacea）軟甲綱（Malacostraca）真軟甲亞綱（Eumalacostraca）真蝦總目（Eucarida）十足目（Decapoda）腹胚亞目（Plepcyemata）異尾下目（Anomura）鎧甲蝦總科（Galatheoidea）。由于近年來的研究發(fā)現(xiàn)鎧甲蝦具有很高的多樣性，才使過去較為鮮為人知的鎧甲蝦引起了國際海洋生物學(xué)家的特別重視，并被一些世界性的生物多樣性研究，如國際海洋生物普查的深海調(diào)查（COMARGE）和世界海洋物種資料庫（WoRMS），列為模式物種或研究主題，種類數(shù)量上也從十九世紀八十年代的570多種上升到目前的900多種[3,4]。最近進行的深海探索顯示，鎧甲蝦在印度-西太平洋的深海里具有很高的生物多樣性[5-7]，全球海山生物普查（CenSeam）在印度-西太平洋海域已經(jīng)識別了超過611種鎧甲蝦，包括了一些新的種類[8]。

異尾次目包括 Lomisoidea，蟬蟹總科（Hippoidea）以及物種多樣性很高的鎧甲蝦總科和寄居蟹總科（Paguroidea）共 4個總科，習(xí)見于潮間帶至大于2 000 m的深海區(qū)。鎧甲蝦是其中一類比較奇特的底棲生物，它們游泳能力較弱，不能做長距離游泳，部分種類喜歡棲息在利于隱蔽的環(huán)境中，或者攀附在海綿、珊瑚和水螅上[9]。鎧甲蝦形態(tài)上似螃蟹或寄居蟹，雖然不同種類間差別較大，但卻有一個共同的特點：弱小的第五步足[10]。分子方面的研究發(fā)現(xiàn)，在鎧甲蝦總科、寄居蟹總科及蟬蟹總科三者之間，前兩者的親緣關(guān)系更為密切[11]。鎧甲蝦因頭胸甲平扁，身體縱扁、腹部伸長且有一對大鉗而被稱為“蝦”類，英文俗名為“Squat Lobsters”。Baba等認為“Squat Lobsters”是劣柱蝦科（Chirostylidae）、 鎧甲蝦科（Galatheidae）和基瓦蝦科（Kiwaidae）3科的英文俗稱，有時也指魔蝎科Aeglidae[3]。

據(jù)報道，在十足目動物類群中，有 70多個物種與熱液噴口有關(guān)，包括了異尾次目中的5科。這5個科分別為寄居蟹總科中的石蟹科（Lithodidae）和寄居蟹科（Parapaguridae）2科，以及鎧甲蝦總科中的劣柱蝦科、鎧甲蝦科和基瓦蝦科 3科[12]。Desbruyères等描述了18種與熱液活動有關(guān)的異尾類，包括1種寄居蟹（paragopaguridae），2種石蟹（Lithodidae），12種鎧甲蝦（Galatheidae），1種基瓦蝦（Kiwaidae）和2種劣柱蝦（Chirostylidae）。在這 18種異尾類中，既有熱液區(qū)的特有種，如基瓦蝦Kiwa hirsuta，又有熱液區(qū)和冷滲口的共有種，如Munidopsis acutispina[11]。

盡管異尾類在部分熱液噴口環(huán)境中有較高的多樣性和重要的生態(tài)作用，但是有關(guān)它們的系統(tǒng)分類和地理分布方面的研究仍相當(dāng)匱乏。有限的資料顯示，大部分熱液區(qū)的異尾類與其他深海生物一樣，有很大的地理分布范圍，而壽命僅為數(shù)十年的熱液噴口在海底則呈斑點狀分布，這意味著相距很遠的不同熱液生物群落間仍進行著物種的擴散和交換，即使是高度特化的地方性種類也能在這過程中存活下來，這得益于它們很強的擴散能力[11]。

西南印度洋的洋中脊屬于超慢速擴張洋中脊，熱液活動相對較少，又因為該海域緊靠西風(fēng)帶，海況較差等原因，世界各國較少在此開展深海熱液活動及深海熱液生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)調(diào)查。目前僅有日本（2000）、美國（2001）和中國對印度洋洋中脊的熱液生物進行了調(diào)查[11,13]。據(jù)Van Dover等報道，日本和美國在位于印度洋洋中脊三聯(lián)點附近的Kairei熱液區(qū)和Edmond熱液區(qū)的調(diào)查中，均未發(fā)現(xiàn)鎧甲蝦[13]。

2008年10月－2009年2月，中國“大洋一號”科考船在西南印度洋執(zhí)行中國大洋科考第 20航次的第四至第七航段調(diào)查任務(wù)。這是我國繼 2005年的中國第一次環(huán)球航次[14]和 2007中國大洋科考第19航次[15]后，第三次在西南印度洋洋中脊進行深海熱液調(diào)查。此次調(diào)查獲得了較多的生物和地質(zhì)樣品，其中包括我國首次在西南印度洋洋中脊深海熱液區(qū)獲得的5份鎧甲蝦樣品。

2 鎧甲蝦總科下屬科的檢索表

目前的形態(tài)分類學(xué)上，鎧甲蝦總科下分5科是被廣泛接受的分類方法。不過，近些年也有研究對此提出異議。McLaughlin等認為鎧甲蝦總科應(yīng)只包含鎧甲蝦科、劣柱蝦科和磁蟹科（Porcellanidae）3科，而魔蝎科和基瓦蝦科應(yīng)分別提升到總科[16]。此外，Chu K.H等和Ahyong S.T等在研究了鎧甲蝦的系統(tǒng)發(fā)生后認為，劣柱蝦科和基瓦蝦科與寄居蟹（hermit crabs）的親緣關(guān)系比鎧甲蝦科更近[18,19]。本文參考了鎧甲蝦總科的形態(tài)分類研究的歷時資料，結(jié)合國內(nèi)外最新研究結(jié)果，仍將鎧甲蝦總科分為 5個科，并整理出“鎧甲蝦總科下屬科的檢索表”（表1）[3,19-21]。

值得一提的是，基瓦蝦科為 2005年新建立的科，目前只含1屬1種，僅發(fā)現(xiàn)于東南太平洋海隆的熱液活動區(qū)[20]；魔蝎科則全為淡水種且僅分布于南美洲；劣柱蝦科主要來自深海，多發(fā)現(xiàn)于與角珊瑚和柳珊瑚有關(guān)的海域；鎧甲蝦科從淺海到深海都有分布[3,19]。因此，在海洋調(diào)查的許多情況下可將上述檢索表簡化為表2。

表1 鎧甲蝦總科（Galatheoidea）下屬科的檢索表Tab.1 Keys to families of Galatheoidea

表2 鎧甲蝦總科（Galatheoidea）下屬科的檢索簡表Tab.2 Abridged keys to families of Galatheoidea

3 樣品分析結(jié)果

根據(jù)以上分類檢索表并參考其他相關(guān)文獻[3,11]，初步確定中國大洋科考第 20航次在西南印度洋洋中脊熱液區(qū)獲得的鎧甲蝦樣品隸屬于2科5屬，且皆為雌性，分別描述如下(表3和圖1)：

3.1 折尾蝦Uroptychus sp.

(劣柱蝦科Family Chirostylidae Ortmann, 1892折尾蝦屬Genus Uroptychus Henderson, 1888)

個體大?。侯^胸甲長9 mm，寬6 mm，額角長2.5 mm；螯肢長38 mm，掌節(jié)15 mm，指節(jié)5.5 mm，螯肢與步足的末端皆有3 mm長的白色剛毛。

形態(tài)特征：個體呈淡紫紅色，但顏色分布很不均勻，頭胸甲前端及螯末端顏色較深，部分地方則呈白色。頭胸甲完整，表面平滑，無刺突，無明顯溝、脊；額角短小，末端尖細且略上翹，背面和腹面皆光滑；前側(cè)刺左右各1枚；第一、第二觸角長度相近，但前者略短且具有較多剛毛，后者細弱，無剛毛；第二觸角柄分5節(jié)，具第二觸角鱗。眼柄粗短，中部略膨大，眼角膜較小，近半球形，酒精固定前為金黃色，酒精固定后為淺褐色；從背面俯視頭胸甲時不可見眼柄基部；無眼上刺。螯肢細長，無刺；螯的兩指末端表面著生少量長毛，指末較為密集；兩指內(nèi)沿具小鋸齒，指節(jié)內(nèi)沿近端具一大突起；螯閉合時有縫隙，僅有兩指末端和指節(jié)的大突起相接觸。第二步足指節(jié)槳狀，內(nèi)沿具刺，指節(jié)、掌節(jié)著生較多剛毛；后三對步足為指狀；第二和第三步足大小相近節(jié)；第二至第四步足著生少量很長的剛毛；第五步足極為弱小，著生點間無胸板。泳足極為退化。第一腹節(jié)窄??；尾節(jié)退化成一個半透明薄片，表面無明顯紋理，彎曲折疊至第六腹節(jié)腹面，外沿著生一列剛毛；尾節(jié)內(nèi)肢和上肢呈半透明薄片狀，亦折疊至腹節(jié)腹面；須將彎曲的腹部展開才可見尾節(jié)和尾肢。

采樣站位：站位20V-S12-TVG4，37.6598 oS，50.4642 oE，水深1 781。

采集時間：2008年11月29日。

3.2 刺鎧蝦Munida sp.

(鎧甲蝦科Family Galatheidae Samouelle, 1819刺鎧蝦屬Genus Munida Leach, 1820)

個體大?。侯^胸甲長4.2 mm，額角長1.8 mm。

形態(tài)特征：頭胸甲前沿不凹入，表面具多條明顯橫紋，無纖毛。額角細長平直，刺狀，背面和腹面皆無刺，基部左右各有1枚眼上刺，眼上刺長度約為額角的1/3。第二觸角柄分4節(jié)。眼發(fā)達，角膜適度大小，直徑與眼柄相等，不膨大；眼柄粗短，中部略膨大。胃區(qū)中央無明顯的突起；胃上刺左右各2枚，中間的兩枚較強，位置略靠前。前側(cè)刺左右各2枚；前鰓緣刺3枚；后鰓緣刺2枚，前一刺略強。第一觸角基節(jié)末端、基節(jié)中部膨大處各具 2刺。腹節(jié)背面有脊但無刺，第一腹節(jié)形態(tài)、大小與其他腹節(jié)相近。第五步足間的胸板存在且與前方的胸板分離。尾節(jié)分為數(shù)片但不分離且不折疊至腹節(jié)腹面。

采樣站位：站位20VI-S15-TVG12，37.6500oS，50.8528oE，水深2 370 m。

采集時間：2009年 1月14日。

3.3 頸刺鎧蝦Cervimunida sp.

(鎧甲蝦科Family Galatheidae Samouelle, 1819頸刺鎧蝦屬Genus Cervimunida Benedict,1902)

個體大小：頭胸甲5mm，螯肢18mm。

形態(tài)特征：個體除了頭胸甲為粉紅色，其余部分為白色。額角細長，棘刺狀，略隆起，背面具鋸齒但腹面平滑。頭胸甲背面具明顯橫紋，橫紋上有少量細小纖毛，若干纖毛較為粗長。眼上刺長度約為額角的2/5但無鋸齒，中部略靠近末端具兩個較強的剛毛，該剛毛長度約為眼上刺一半且末端略超過眼上刺；眼上刺中部靠后半部處有少量小纖毛；眼上刺后方具若干小刺和小突起，正后方的的小刺最強大，長度約為眼上刺的1/4，基部具少量纖毛。前側(cè)刺3枚，前后兩刺較強，中間刺十分矮??；前鰓緣刺3枚，后鰓緣刺2枚。第一觸角基節(jié)膨大，末端和中部各具兩刺；第二觸角細長，約為頭胸甲的3.5倍。眼角膜膨大，直徑大于眼柄，近球形，眼柄短小。第三對顎足外肢細長，長度與內(nèi)肢相近。螯肢細長，左右對稱，表面有稀疏的長剛毛；螯兩指內(nèi)沿具有弱鋸齒，閉合時無縫隙；指節(jié)長度接近掌節(jié)的一半，掌節(jié)、腕節(jié)和長節(jié)前半部分皆有較多的強刺，其中長節(jié)的刺略微更強。第二、三、四對步足形態(tài)相似，具尖爪狀指節(jié)和長剛毛，從第二對步足到第四對步足，刺逐漸減少減弱，其中各步足長節(jié)和腕節(jié)末端的刺最強；第五步足退化，細小無刺，指節(jié)螯狀但兩指較短，著生較多剛毛。第一腹節(jié)形態(tài)、大小與其他腹節(jié)相近；第二腹節(jié)背面具若干弱刺；尾節(jié)、尾肢發(fā)達。

采樣站位：站位20VII-S1-TVG1，37.4657oS，51.7217oE，水深1316 m。

采集時間：2009年2月4日。

3.4 異刺鎧蝦Heteronida sp.

(鎧甲蝦科Family Galatheidae Samouelle, 1819異刺鎧蝦屬 Genus Heteronida Baba & de Saint Laurent, 1996)

個體大?。侯^胸甲長 8 mm，額角寬大，長2.5 mm，螯肢長14 mm。

形態(tài)特征：個體全身為紅色，螯肢、步足和額角較紅，頭胸甲、腹部和尾部顏色較暗，眼角膜為粉紅色。頭胸甲表面紋理不明顯，頭胸甲和額角背面具稀疏的細纖毛。觸角刺較小，左右各1個。胃區(qū)很大，約占頭胸甲的 1/2，且中間部分明顯膨脹突起，胃上刺左右各1枚。額角寬大扁平，在額角的2/3處各有1側(cè)齒分居兩側(cè)；額角中刺強大，背面具一隆起的脊，延伸至胃區(qū)；額角邊緣呈稀疏的鈍鋸齒狀。前側(cè)刺左右各1枚；前鰓緣刺2枚，強弱相近；后鰓緣刺2枚，相距較近，皆比前鰓緣刺弱且后一枚刺不明顯。第一觸角基節(jié)膨大，具2枚強刺，無側(cè)刺；第二觸角較短，長度僅略大于頭胸甲；第二觸角柄分4節(jié)。眼柄較短，眼角膜略微膨大。第三顎足長節(jié)具3刺，外肢比內(nèi)肢細長。螯肢細長，具稀疏的細短纖毛；指節(jié)和掌節(jié)的纖毛較多，無刺；指節(jié)長約掌節(jié)的一半；螯兩指內(nèi)沿具有弱鋸齒，閉合時無縫隙；腕節(jié)和長節(jié)的刺強弱相近，但長節(jié)近端的刺稍弱。第二、三、四對步足形態(tài)相似，具尖爪狀指節(jié)和短剛毛，腕節(jié)、長節(jié)末端各有1刺，但步足及螯的表面具有眾多小突起；第五步足弱小，縮于腹部下方，呈螯狀但兩指較短，指節(jié)具有較多的長毛，掌節(jié)的長毛較少。第一腹節(jié)形態(tài)、大小與其他腹節(jié)相近；尾節(jié)、尾肢發(fā)達。

采樣站位：站位20VII-S1-TVG1，37.4657 oS，51.7217 oE，水深1316 m；在當(dāng)天又有頭胸甲長1.4 cm 的個 體被 發(fā) 現(xiàn) 于 相 鄰 的 站 位20VII-S2-TVG2，37.4654 oS，51.7213 oE，水深1 307 m。

采集時間：2009年2月4日。

3.5 衛(wèi)鎧蝦Raymunida sp.

(鎧甲蝦科Family Galatheidae Samouelle, 1819衛(wèi) 鎧 蝦 屬 Genus Raymunida Macpherson & Machordom, 2000)

個體大?。侯^胸甲長7 mm，寬6 mm，額角長3 mm，螯肢長19 mm。

表3 5種鎧甲蝦的部分形態(tài)特征Tab.3 Morphological contrasts of five squat lobsters

圖1 西南印度洋深海熱液區(qū)鎧甲蝦A.折尾蝦 B.刺鎧蝦 C.頸刺鎧蝦 D.異刺鎧蝦 E.衛(wèi)鎧蝦（注：圖中樣品已經(jīng)70%乙醇溶液固定）Fig.1 Squat lobsters from the deep-sea hydrothermal areas in southwest Indian ocean A.Uroptychus sp. B.Munida sp. C.Cervimunida sp. D.Hteronida sp. E.Raymunida sp.

形態(tài)特征：個體附肢白色，其余部分紅色。頭胸甲具多條明顯橫紋，具少量細小纖毛。前側(cè)刺 2枚。額角細長，約為眼上刺的2.5倍，末端略上翹，背面不平滑，有微小突起，腹面平滑。眼上刺尖銳，左右各1枚，前端超過眼柄末端。眼柄粗短，眼角膜較大但不膨大。胃上刺6枚，排成一橫列，左右各3刺，且3刺中居中的刺最強大，但比眼上刺弱小許多。第一觸角基節(jié)膨大，具4刺；第二觸角較為細長，觸角柄分4節(jié)，第二節(jié)具2刺。前鰓緣刺4枚，后鰓緣刺1枚，最前面的刺較強。第三顎足長節(jié)屈側(cè)具2刺。螯肢細長，具少量纖毛；掌節(jié)比其他節(jié)略粗，指節(jié)長約掌節(jié)的一半；兩指內(nèi)沿具弱鋸齒，閉合時近端有縫隙；掌節(jié)、腕節(jié)、長節(jié)具刺，其中腕節(jié)和長節(jié)的刺較強大。第二、三、四對步足形態(tài)相似，尖爪狀，指節(jié)和腕節(jié)有少量剛毛，第二、三對步足的腕節(jié)具刺，第四步足無刺；第五步足弱小，指節(jié)呈螯狀，兩指較短，腕節(jié)遠端、掌節(jié)和指節(jié)具大量剛毛；著生點之間存在胸板且與前面的胸板分離。第一腹節(jié)形態(tài)、大小與其它腹節(jié)相近。尾節(jié)、尾肢發(fā)達；尾節(jié)呈鈍角等腰三角形，不折疊至前方腹節(jié)之下。

采樣站位：站位 20VII-S20-TVG17，緯度36.1010 oS，經(jīng)度 53.2552 oE，水深2 218 m。

致謝：感謝中國“大洋一號”科考船第 20航次的全體船員和科考隊員對本研究樣品采集工作的大力支持！感謝國家海洋局第三海洋研究所鄭成興研究員為本文提供了寶貴的修改意見！

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Preliminary study on squat lobsters from the hydrothermal areas in southwest Indian ocean

HUANG Ding-yong, LIN Rong-cheng, NIU Wen-tao, WANG Jian-jia

( Third Institute of Oceanography, SOA, Xiamen 361005, China )

Q19

A

1001-6932(2011)01-0088-06

2010-03-30；收修改稿日期：2010-06-09

中國大洋協(xié)會國際海底區(qū)域研究開發(fā)“十一五”項目（合同號：DYXM-115-02 -4-05）

黃丁勇 ( 1983－ )，男，碩士研究生，主要從事深海熱液生物群落研究。電子郵箱：hdyxmu@163.com。

林榮澄，研究員。電子郵箱：rclin@public.xm.fj.cn。