牽拉增加肌梭傳入放電的實(shí)驗(yàn)觀察

劉國(guó)霞，田志蘭，馬國(guó)英，李加善，李晨旭

（山西大同大學(xué)醫(yī)學(xué)院，山西大同 037009）

牽拉增加肌梭傳入放電的實(shí)驗(yàn)觀察

劉國(guó)霞，田志蘭，馬國(guó)英，李加善，李晨旭*

（山西大同大學(xué)醫(yī)學(xué)院，山西大同 037009）

目的 觀察牽拉刺激（刺激強(qiáng)度）及其它實(shí)驗(yàn)因素對(duì)肌梭放電頻率的影響。方法 制備蟾蜍離體坐骨神經(jīng)-縫匠肌標(biāo)本，用BL-420生物機(jī)能系統(tǒng)記錄牽拉刺激及實(shí)驗(yàn)因素對(duì)肌梭傳入放電活動(dòng)的影響。結(jié)果 牽拉刺激增強(qiáng)，肌梭的傳入放電頻率增加；牽拉力度相同時(shí)，快速牽拉較緩慢牽拉引發(fā)更多的肌梭放電。結(jié)論 肌梭是肌肉長(zhǎng)度感受器，有快適應(yīng)和慢適應(yīng)兩種現(xiàn)象，其敏感性受肌肉長(zhǎng)度及溫度的影響。

肌梭；傳入放電；牽拉

肌梭是骨骼肌內(nèi)一種重要的本體感受器，有把刺激信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)閭魅肜w維上的神經(jīng)沖動(dòng)的功能，主要感受骨骼肌纖維長(zhǎng)度的變化和速度變化率。肌梭不斷地向中樞傳入神經(jīng)沖動(dòng)，這些沖動(dòng)傳入脊髓、小腦、甚至到大腦皮層，以進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體的各種姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。肌梭的中心部分沒(méi)有或甚少有肌動(dòng)和肌凝蛋白的骨骼肌纖維，因此無(wú)收縮能力，但卻為感受裝置。肌梭的兩端則具有收縮能力，由細(xì)小的梭內(nèi)肌纖維組成，分為核袋和核鏈纖維兩種。肌梭長(zhǎng)軸與梭外肌平行，長(zhǎng)約數(shù)毫米，最長(zhǎng)不超過(guò)1cm，附著在具有收縮能力的梭外肌上，其外被結(jié)締組織構(gòu)成的梭囊包繞，梭囊在肌梭赤道部2mm的范圍內(nèi)膨大，使其外觀呈梭形。梭內(nèi)肌收縮，使肌梭張力增高，因此對(duì)牽拉刺激的敏感性增高；梭外肌收縮，肌梭放松，張力減小，肌梭敏感性下降。肌梭的傳入神經(jīng)纖維有兩類，Ⅰα類纖維的直徑較粗，傳導(dǎo)速度大于72m/s，末梢稱為初級(jí)末梢；Ⅱ類纖維較細(xì)，傳導(dǎo)速度小于72m/s，末梢稱為次級(jí)末梢。肌梭受到牽拉時(shí)Ⅰα類和Ⅱ類纖維的傳入沖動(dòng)均增加，這是產(chǎn)生和維持肌緊張，并對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)進(jìn)行精細(xì)調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)［1-2］。本實(shí)驗(yàn)觀察牽拉肌肉時(shí)，肌梭傳入放電頻率的相應(yīng)改變及影響因素。

1 材料和方法

1.1 坐骨神經(jīng)-縫匠肌肌梭標(biāo)本的制備

實(shí)驗(yàn)以蟾蜍為對(duì)象，將一側(cè)下肢背位固定于蛙板上，制作坐骨神經(jīng)-縫匠肌標(biāo)本。用玻璃分針?lè)蛛x縫匠肌的內(nèi)側(cè)和外側(cè)肌膜，分離肌膜不宜過(guò)深，由于神經(jīng)從肌肉內(nèi)側(cè)進(jìn)入，故分離內(nèi)側(cè)肌膜時(shí)應(yīng)特別細(xì)心。在近恥骨端剪下一小片恥骨，用線結(jié)扎，輕輕提起骨片，由上而下先分離外側(cè)，再分離內(nèi)側(cè)，內(nèi)側(cè)分離到肌肉下1/3近中線處時(shí)，可見一較細(xì)的神經(jīng)支進(jìn)入肌肉時(shí)分成兩個(gè)細(xì)小分支。沿此細(xì)小神經(jīng)向中樞端追蹤，于股骨頭附近匯入坐骨神經(jīng)，在脊椎旁結(jié)扎并剪斷坐骨神經(jīng)，自上而下剪斷神經(jīng)周圍的分支及結(jié)締組織，直至進(jìn)入縫匠肌部位處。在脛骨處該肌有約2mm長(zhǎng)的肌腱，將膝關(guān)節(jié)屈曲成直角時(shí)，在該肌腱外側(cè)筋膜上形成一個(gè)小凹，在此處開一小口，穿線到縫匠肌下，分離至肌腱的附著點(diǎn)，結(jié)扎，剪斷肌腱，輕提肌腱扎線，完整地將神經(jīng)與肌肉一起游離出來(lái)。神經(jīng)-肌肉標(biāo)本制成后，將鋅銅弓用任氏液潤(rùn)濕后，短暫接觸神經(jīng)，若縫匠肌發(fā)生一次明顯而迅速收縮，則表示標(biāo)本的興奮性良好，立即浸浴在任氏液中20～30min，待其興奮性穩(wěn)定后，再進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。共制作神經(jīng)-肌肉標(biāo)本34個(gè)，其神經(jīng)纖維長(zhǎng)度平均為4mm左右，不低于3mm。

1.2 肌梭傳入放電活動(dòng)的記錄

固定坐骨神經(jīng)-縫匠肌標(biāo)本在長(zhǎng)方形有機(jī)玻璃標(biāo)本槽內(nèi)（11cm×4cm×3cm），用一塊有機(jī)玻璃斜插在該槽內(nèi)作為斜板，斜板的下端有小柱以固定縫匠肌恥骨端的結(jié)扎線，斜板上端裝有一滑輪，脛骨端結(jié)扎線可經(jīng)此滑輪懸掛負(fù)荷。盒槽內(nèi)充以任氏液，任氏液組成：NaCl 111.2mmol/L，KCl 1.9mmol/L，CaCl21.0mmol/L，NaHCO332.28mmol/L和Glucose 2g/L。調(diào)節(jié)pH值至7.4。其必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和電解質(zhì)、滲透壓與兩棲類動(dòng)物體液近似。液面浸泡部分肌肉，溶液必須接地，標(biāo)本應(yīng)加以屏蔽。神經(jīng)置于引導(dǎo)電極上，肌梭的傳入放電活動(dòng)經(jīng)屏蔽導(dǎo)線輸入BL-420生物機(jī)能實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)再分別連到計(jì)算機(jī)和監(jiān)聽器進(jìn)行觀察。逐漸加大牽拉重量，遞次記錄放電次數(shù)。實(shí)驗(yàn)在室溫22～26℃下完成［3-4］，見圖1。

圖1 肌梭傳入放電的記錄裝置示意圖

2 結(jié)果

2.1 不同負(fù)荷對(duì)蟾蜍離體縫匠肌肌梭自發(fā)放電頻率的影響

34例坐骨神經(jīng)-縫匠肌肌梭標(biāo)本在不加負(fù)荷時(shí)自發(fā)神經(jīng)傳入放電（基礎(chǔ)放電）頻率較低，平均為1.6Hz，肌梭的傳入放電十分規(guī)律地以一定時(shí)間間隔出現(xiàn)于電腦屏幕。同時(shí)在監(jiān)聽器上可以聽到與放電頻率一致的清脆的“啪”“啪”聲。

經(jīng)滑輪上懸掛不同質(zhì)量的砝碼（通常1～10g）牽拉肌腱時(shí)，隨著肌肉負(fù)重的增加，傳入沖動(dòng)頻率和幅度相應(yīng)增加。由于縫匠肌含有多個(gè)肌梭，隨著牽拉強(qiáng)度的增加，被興奮的肌梭數(shù)目增加，從傳入神經(jīng)記錄到的則是許多肌梭放電總和的結(jié)果。牽拉前肌梭的放電頻率為平均1.6個(gè)/s，幅值為平均106μV；牽拉時(shí)，其放電頻率明顯增多，平均為7個(gè)/s，并漸趨于平穩(wěn)，幅值為平均112μV；牽拉后肌梭放電頻率再度減小，為2.5個(gè)/s，幅值為平均108μV，見表1。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，牽拉時(shí)與牽拉前比較，肌梭的傳入放電頻率變化有明顯差異（P＜0.05），而其幅值變化差異不明顯（P＞0.05），牽拉后的肌梭放電情況與牽拉前對(duì)照無(wú)差別［5］。

表1 牽拉條件下肌梭的傳入放電變化（n=34）

2.2 負(fù)重牽拉的速度及持續(xù)負(fù)重對(duì)蟾蜍離體縫匠肌肌梭自發(fā)放電頻率的影響

分別把5g的砝碼以快（即時(shí)）、中（約3s）、慢（約6s）三種速度加于肌肉上，觀察到負(fù)重牽拉的速度對(duì)傳入放電頻率的影響是：快速負(fù)重時(shí)，傳入放電數(shù)最高，中速負(fù)重次之，慢速負(fù)重最低。這是由于肌梭分為核袋和核鏈纖維兩種，核袋纖維對(duì)快速牽拉較敏感，因此牽拉速度愈快，放電頻率愈高。

在砝碼盤中加5g砝碼持續(xù)牽拉肌肉。從開始負(fù)重時(shí)起，每10s統(tǒng)計(jì)一次傳入沖動(dòng)數(shù)，直至1min。結(jié)果表明在負(fù)重后第一個(gè)10s內(nèi)，放電數(shù)最高；在第二與第三個(gè)10s左右，放電數(shù)明顯減少；在第四個(gè)10s以后沖動(dòng)數(shù)維持一個(gè)較為穩(wěn)定的水平，減少的速度非常緩慢，表明存在快適應(yīng)與慢適應(yīng)兩種感受性質(zhì)［6］。

2.3 肌肉收縮及溫度對(duì)蟾蜍離體縫匠肌肌梭自發(fā)放電頻率的影響

把連接砝碼盤的線改接到一個(gè)固定裝置上，并適當(dāng)拉長(zhǎng)肌肉為最適初長(zhǎng)度，由于肌肉經(jīng)常受到一定的牽拉，故可由其神經(jīng)引導(dǎo)出不斷的傳入沖動(dòng)。把一對(duì)刺激電極觸及到肌肉的近恥骨端，施加單個(gè)刺激（波寬1ms），以使肌肉發(fā)生單收縮?？梢娂∪馐湛s時(shí)，傳入沖動(dòng)顯著減少以致短時(shí)間消失，肌肉恢復(fù)拉長(zhǎng)狀態(tài)時(shí)，沖動(dòng)又迅速增多，這是因?yàn)榧∷笫羌∪忾L(zhǎng)度感受器，靜息時(shí)，肌肉受到被動(dòng)牽拉而伸長(zhǎng)，存在有持續(xù)的放電現(xiàn)象，人為給予刺激使肌肉收縮時(shí)，肌肉縮短，肌梭受到的刺激減弱乃至消失，所以放電頻率減少以致消失。

實(shí)驗(yàn)中，我們還把標(biāo)本盒內(nèi)的任氏液全部更換為（35～40℃）溫任氏液和換為（0～4℃）冷任氏液。觀察到灌流液溫度降低時(shí)肌梭的興奮性下降，溫度升高時(shí)肌梭興奮性增加，對(duì)牽拉刺激的敏感性也增加。

3 討論

牽拉肌肉時(shí)，肌梭因被動(dòng)牽拉而受到刺激，產(chǎn)生的沖動(dòng)沿著Ⅰ類和Ⅱ類傳入纖維經(jīng)脊髓后根進(jìn)入脊髓，可以調(diào)節(jié)肌肉運(yùn)動(dòng)及緊張度。肌梭是對(duì)肌肉牽拉的力量和速度起反應(yīng)的感受器。本文對(duì)牽拉刺激條件下肌梭的傳入放電進(jìn)行處理分析，記錄到縫匠肌肌梭放電變化。分別統(tǒng)計(jì)每次負(fù)重后10s的傳入放電數(shù)，這樣可以充分利用肌梭的生理效應(yīng)。每次負(fù)重間隔1min為休息時(shí)間。不同負(fù)荷肌梭傳入放電頻率的反應(yīng)隨刺激強(qiáng)度的增加而增加，即依次加大牽拉重量，放電頻率隨之增加，直至連續(xù)三四個(gè)放電，其高度不再隨刺激強(qiáng)度增加而增加。持續(xù)牽拉時(shí)，肌梭的放電頻率隨持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而規(guī)律性遞減，表現(xiàn)有一定的適應(yīng)現(xiàn)象，且存在快適應(yīng)和慢適應(yīng)兩種成分。肌梭的傳入沖動(dòng)有一種在牽拉時(shí)急劇增加而又迅速減少的成分與一種在持續(xù)牽拉時(shí)保持相對(duì)穩(wěn)定的成分，前者叫做位相性成分，后者叫做張力性成分。實(shí)驗(yàn)表明：肌梭傳入放電的增多，是由于機(jī)械效應(yīng)即牽拉所造成的，是感受肌肉牽張刺激的本體感受器。梭內(nèi)肌纖維分為核袋纖維和核鏈纖維，核袋纖維是直徑最粗的梭內(nèi)肌纖維［7-8］。我們找出牽拉前、牽拉時(shí)、牽拉后等各種不同情況下肌梭傳入放電的頻率和幅值的異同，為肌梭及牽拉效應(yīng)的研究提供寶貴資料。神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)是復(fù)雜的反射活動(dòng)，骨骼肌一旦失去神經(jīng)系統(tǒng)的支配，就會(huì)發(fā)生麻痹。運(yùn)動(dòng)減退、失重、制動(dòng)或肌肉去負(fù)荷均可使骨骼肌出現(xiàn)明顯的廢用性肌萎縮，本實(shí)驗(yàn)為預(yù)防和治療失重性肌萎縮提供新的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。依此尋找能興奮肌梭、使肌梭傳入放電增加的方法和藥物，可能成為預(yù)防和治療廢用性肌萎縮的創(chuàng)新思路。

［1］李平，薛黔.骨骼肌的肌梭分布［J］.遵義醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，24（6）：547-550.

［2］石磊，樊小力，吳蘇娣，等.肌苷增強(qiáng)蟾蜍離體單一肌梭傳入放電頻率［J］.西安交通大學(xué)學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版，2005，26（5）：421-423.

［3］石磊，樊小力，吳蘇娣，等.三磷酸腺苷二鈉鹽增強(qiáng)蟾蜍離體單一肌梭傳入放電頻率［J］.中國(guó)運(yùn)動(dòng)醫(yī)學(xué)雜志，2006，25（2）：181-183.

［4］樊小力，吳蘇娣.黃芪對(duì)蟾蜍離體單一肌梭傳入放電的影響［J］.西安交通大學(xué)學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版，2003，24（3）：215-217.

［5］石磊，廉西娟，王保成，等.冬蟲夏草增強(qiáng)蟾蜍離體單一肌梭傳入放電頻率［J］.體育科學(xué)，2006，26（2）：55-57.

［6］高云芳，樊小力.三種活血類中藥對(duì)蟾蜍離體單一肌梭傳入放電的影響［J］.航天醫(yī)學(xué)與醫(yī)學(xué)工程，2005，18（1）：16-18.

［7］陳彩珍，盧建.牽拉運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)及其在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中的應(yīng)用［J］.廣州體育學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24（5）：25-27.

［8］吳蘇娣，樊小力.肌梭結(jié)構(gòu)和功能的研究進(jìn)展［J］.生理科學(xué)進(jìn)展，2002，33（2）：121-125.

〔編輯 楊德兵〕

Stretch Activate Afferent Discharge of Muscle Spindle

LIU Guo-xia，TIZN Zhi-lan，MA Guo-ying，LI Jia-shan，LI Chen-xu
（School of Medicine，Shanxi Datong University，Datong Shanxi，037009）

ObjectiveTo observe the effect of stretch and experimental factors on afferent discharge frequency of muscle spindle.MethodsBy BL-420 biology function recording system，the afferent discharge of isolated toad sartorial muscle spindle was recorded，and the effect of experimental factors on the discharge of muscle spindle was also observed.Resultsalong with stretch intensity increasing，the discharge frequency of spindle increase.At same stretch intensity，fast stretch elicits more nerve impulse than slow stretch.ConclusionsMuscle spindle is length sensor of muscle，exist fast adapt and slow adapt phenomena.Its sensitivity is affected by muscle length and temperature.

muscle spindle；afferent discharge；stretch

R338

A

1674-0874（2011）01-0061-03

2010-08-16

劉國(guó)霞（1957-），女，山西應(yīng)縣人，主管技師，研究方向：生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)；*李晨旭，女，博士，副教授，通信作者。