黑麥草生產(chǎn)能力及其抗熱性評(píng)價(jià)

李 陽(yáng),徐慶國(guó),謝宏偉

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410128)

隨著節(jié)糧型畜牧業(yè)的發(fā)展,黑麥草種植面積不斷擴(kuò)大,在畜牧業(yè)中的地位越來(lái)越重要[1]。黑麥草屬植物作為人工栽培的飼用植物已經(jīng)有幾百年的歷史。我國(guó)從20世紀(jì)40年代開(kāi)始引種,由于黑麥草的抗高溫能力較差,限制了其在我國(guó)的大面積栽培種植[2]。近年來(lái),頻頻發(fā)生的高溫對(duì)黑麥草的農(nóng)藝性狀造成了嚴(yán)重的影響。本文綜述了高溫脅迫對(duì)黑麥草農(nóng)藝性狀的影響,旨在為黑麥草的抗熱育種提供一定的依據(jù)。

1 黑麥草的農(nóng)藝性狀及其差異

1.1 穗數(shù)

穗數(shù)是決定黑麥草產(chǎn)量的一個(gè)重要因素。趙超鵬等采用噴施不同濃度多效唑?qū)Χ嗷ê邴湶葸M(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定,結(jié)果表明:穗數(shù)與理論產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)[3]。張新全等對(duì)多花黑麥草新品系進(jìn)行試驗(yàn)研究結(jié)果表明:多花黑麥草新品系的穗數(shù)高于對(duì)照品種“阿伯德”多花黑麥草[4]。周玉香等對(duì)不同品種多年生黑麥草種子進(jìn)行試驗(yàn)研究,結(jié)果表明有效穗數(shù)各品種間差異極顯著(p<0.01),Taya有效穗數(shù)最多,Figaro次之,Juventus最少[5]。

1.2 實(shí)粒數(shù)

實(shí)粒數(shù)是黑麥草種子產(chǎn)量三要素之一。趙超鵬等分析表明,產(chǎn)量三要素對(duì)理論產(chǎn)量的通徑系數(shù)依次為:穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量>千粒重對(duì)產(chǎn)量>穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量[3]。劉彩霞等對(duì)多年生黑麥草穗粒數(shù)進(jìn)行測(cè)定研究表明,各品種間差異極顯著,由高到低依次為 Target>Regal>APM>Derby>Mulligan>Seville[6]。

1.3 千粒重

千粒重是決定黑麥草種子產(chǎn)量的另一個(gè)重要因素。張新全等對(duì)多花黑麥草新品系研究表明:成熟期結(jié)實(shí)率為 59.4%～ 84.9%,千粒重為 2.89～ 3.97 g,結(jié)實(shí)性?xún)?yōu)良,產(chǎn)量高于對(duì)照品種“阿伯德”(進(jìn)口)多花黑麥草、“阿伯德”(原始群體)多花黑麥草和“贛選 1號(hào)”多花黑麥草[4]。楊成勇等對(duì)8個(gè)多花黑麥草品種進(jìn)行種子生產(chǎn)測(cè)定,結(jié)果表明多花黑麥草“普拉多”種子產(chǎn)量最高,并且千粒重最大[7]。鄢燕等研究結(jié)果顯示,千粒重是個(gè)較為穩(wěn)定的因子,對(duì)種子產(chǎn)量有顯著的影響[8]。

2 黑麥草的營(yíng)養(yǎng)成分及其差異

黑麥草的營(yíng)養(yǎng)成分主要是粗蛋白質(zhì)、粗纖維、粗脂肪、粗灰分、磷和鈣等。詹秋文等在安徽對(duì) 4個(gè)引進(jìn)黑麥草品種比較,只有第1次刈割的粗纖維和無(wú)N浸出物在品種間有顯著差異[9]。黑麥草在條件適宜時(shí),生長(zhǎng)速度快、葉片多、分蘗力和再生力強(qiáng)、產(chǎn)草量高、草質(zhì)柔軟、適口性好,其飼用價(jià)值高,營(yíng)養(yǎng)豐富,莖葉干物質(zhì)中含蛋白質(zhì)13.7%,粗脂肪3.8%,粗纖維21.3%,其干物質(zhì)中所含粗蛋白質(zhì)明顯高于稻谷[10,11]。

和大多數(shù) C3植物相似,黑麥草能聚集大量的果聚糖,而果聚糖積累又能提高植物耐旱能力,促進(jìn)碳素貯存、蔗糖合成和滲透勢(shì)調(diào)節(jié),其中可溶性碳水化合物的增加能提高黑麥草的消化率和利用率,增加草食動(dòng)物的嗜食性[12]。李志華等對(duì)黑麥草×葦狀羊茅屬間雜交后代進(jìn)行比較試驗(yàn)結(jié)果表明:偏黑麥草型的雜交后代F2-2-1粗蛋白質(zhì)含量高于親本葦狀羊茅[13]。

3 黑麥草的育種途徑

3.1 引種與選擇育種

到 2007年止,我國(guó)審定登記的多花黑麥草品種有5個(gè),多年生黑麥草品種有 3個(gè)[14](表 1)。

表1 我國(guó)已經(jīng)審定的黑麥草品種及來(lái)源

3.1.1 引種

我國(guó)十分重視黑麥草資源的開(kāi)發(fā)利用,廣泛地從德國(guó)、丹麥、美國(guó)等國(guó)家引進(jìn)黑麥草品種,為我國(guó)的黑麥草栽培提供了大量的品種資源[15,16]。其中引進(jìn)的多花黑麥草產(chǎn)量較高,具有生產(chǎn)推廣價(jià)值[17～21]。在多花黑麥草品種中,“特高”鮮草產(chǎn)量最高[22,23]。黃小琴等從德國(guó)引進(jìn) 29個(gè)黑麥草品種,其中 Taurus,Barfort,Gemini,Fastyl 4個(gè)品種在四川具有良好的適應(yīng)性;Defo,Prestyl,Pomerol 3個(gè)黑麥草可為黑麥草新品種的選育提供遠(yuǎn)緣優(yōu)良親本,從而加快黑麥草的育種進(jìn)程[24]。另外冬牧70黑麥草具有耐旱、耐貧瘠、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn),產(chǎn)量比多花黑麥草和多年生黑麥草高[25,26]。

3.1.2 選擇育種

多花黑麥草和多年生黑麥草是較嚴(yán)格的異花授粉植物,采用混合選擇法來(lái)改良某些性狀能取得良好的效果,采用單株選擇法可以創(chuàng)造新品種,采用輪回選擇法可以改良群體[2]。尚以順等通過(guò)采用單株混合選擇法,利用引進(jìn)的一年生黑麥草,經(jīng)過(guò)近 10年的選育,育成新品種一年生黑麥草 A2003。該品種經(jīng)品比、區(qū)域試驗(yàn)以及在生產(chǎn)上大面積多點(diǎn)試驗(yàn)示范,鮮草、干草、種子產(chǎn)量均高于對(duì)照品種“原始群體”和“貴草 1號(hào)”,且達(dá)到顯著水平,是適應(yīng)貴州省冬閑田土種植的優(yōu)良牧草品種[27]。莫本田等在貴州牧草種子繁殖場(chǎng)和貴州省草業(yè)研究所進(jìn)行試驗(yàn),在引進(jìn)的美國(guó)品種基礎(chǔ)上,從種子繁育群體中選擇典型的優(yōu)良植株,混合播種,反復(fù)選擇、改良,最終育成高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的貴草 1號(hào)多花黑麥草[28]。

3.2 雜交育種

3.2.1 種間雜交

在黑麥草屬中,異花授粉物種間的雜交容易進(jìn)行,而且F1雜種可育。特別是多年生黑麥草與多花黑麥草間的雜交比較容易,雜種 F1的雄性及雌性均完全可育。遠(yuǎn)緣雜交是改善黑麥草某些抗逆性的有效手段。劉明秀等利用同工酶對(duì)雙親的初步研究證明了兼具親本優(yōu)良品質(zhì)的雜種后代長(zhǎng)江 2號(hào)多花黑麥草為阿伯德和贛選一號(hào)的雜交種[29]。季楊等對(duì)我國(guó)西南地區(qū)主要的多花黑麥草品系間的雜交進(jìn)行研究,結(jié)果表明:結(jié)合多對(duì)引物綜合分析所鑒定的62個(gè)后代中,有48個(gè)后代具有父本的特征帶,這48個(gè)后代可以鑒定為真雜種[30]。

3.2.2 屬間遠(yuǎn)緣雜交

由于黑麥草屬與羊茅屬有較近的親緣關(guān)系,因此黑麥草屬的異花授粉物種與羊茅屬組的雜交最為成功[2]。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)以Manawa黑麥草品種(2n=14)為母本,以抗旱耐熱性強(qiáng)的 K31葦狀羊茅品種(2n=42)為父本進(jìn)行屬間有性雜交,育成南農(nóng) 1號(hào)羊茅黑麥草新品種,該品種耐寒、耐濕、耐鹽堿、較抗干熱[31]。雜交育種有利于綜合雙親的優(yōu)良性狀,并縮短培育優(yōu)良品種的時(shí)間。

3.3 誘變育種

輻射誘變是一種擴(kuò)大變異范圍、選育優(yōu)良新品種的有效方法。尹淑霞等按60Co-γ射線輻射劑量 0,50,100,150,200,300 Gy分為6個(gè)組輻射處理多年生黑麥草超級(jí)德比(Derby Supreme)的干種子,對(duì)植株過(guò)氧化物同工酶(POD)和酯酶(EST)同工酶酶譜進(jìn)行分析,結(jié)果表明,輻射引起了植株 POD和EST的差異,且不同劑量處理的種子后代植株在 POD和 EST酶譜特征上有所不同[32]。

利用空間條件進(jìn)行誘變具有變異頻率高、變異幅度大、多數(shù)性狀的變異能夠遺傳的特點(diǎn)。嚴(yán)歡等以未搭載種子為對(duì)照,觀察經(jīng)“實(shí)踐八號(hào)”衛(wèi)星搭載后的長(zhǎng)江2號(hào)多花黑麥草的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、物候期和農(nóng)藝性狀,搭載后長(zhǎng)江 2號(hào)多花黑麥草種子的發(fā)芽率為98.34%,高于對(duì)照,生育天數(shù)稍微增加,與對(duì)照相比無(wú)明顯差異,后期生長(zhǎng)速度比對(duì)照快,各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于對(duì)照[33]。

3.4 倍性育種

天然的黑麥草是二倍體植物,只有 8個(gè)二倍體種(2n= 2x= 14),現(xiàn)有的四倍體種是由人工經(jīng)過(guò)秋水仙素加倍而來(lái)[34]。四倍體的遺傳可以減少后代性狀的分離,容易使不同種群間雜交后代性狀趨于穩(wěn)定[2]。余曉華等在廣東地區(qū)引進(jìn) 38個(gè)多花黑麥草品種,試驗(yàn)結(jié)果表明:晚熟的四倍體品種后期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較好[18]。在黑麥草的倍性育種中,同源四倍體與二倍體相比,莖葉的生長(zhǎng)速度、分蘗密度、干物質(zhì)含量及抗寒性等都有所降低[2]。

3.5 生物技術(shù)育種

由于黑麥草是異花授粉作物,具有自交高度不親和性,優(yōu)良基因難以純合穩(wěn)定,從而使遺傳改良困難。生物技術(shù)給研究人員帶來(lái)了希望,通過(guò)利用基因工程技術(shù)對(duì)黑麥草進(jìn)行遺傳改良,以期獲得具有高品質(zhì)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的品種[35]。以傳統(tǒng)常規(guī)育種方法為主,現(xiàn)代生物技術(shù)育種為輔,可培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的新品種。

應(yīng)用基因工程技術(shù)可以對(duì)黑麥草的品質(zhì)進(jìn)行改良。Lidgett等分離并鑒定了多年生黑麥草果糖基轉(zhuǎn)移酶基因[36]。 Johnson等從多年生黑麥草中分離克隆了蔗糖酶基因并導(dǎo)入黑麥草中,提高低聚糖含量[37]。

應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)方法對(duì)黑麥草進(jìn)行遺傳改良,主要有細(xì)胞和原生質(zhì)體培養(yǎng)、莖尖培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)和體細(xì)胞變異四種方法[38,39]。楊?lèi)?ài)芳等以多年生黑麥草和一年生黑麥草的適宜發(fā)育期(1～ 3 mm)的幼穗為外植體,在附加適宜濃度 2,4-D(1 mg/L)的改良 MS培養(yǎng)基上誘導(dǎo)愈傷組織發(fā)生,誘導(dǎo)率可達(dá)95%[40]。

4 高溫脅迫對(duì)黑麥草的危害

黑麥草生長(zhǎng)最適宜的溫度為20℃,低于 10℃生長(zhǎng)緩慢,高于35℃生長(zhǎng)不良,高于39～40℃時(shí)分蘗枯萎或全株死亡[41]。高溫對(duì)作物造成熱損傷,使其物質(zhì)運(yùn)輸和光合作用受到抑制,從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的能力受到影響。高溫脅迫是最常見(jiàn)的一種非生物脅迫,生長(zhǎng)氣溫每升高1℃,作物的產(chǎn)量就大約減少17%[42]。干旱少雨及4月的高溫天氣是影響冬播多花黑麥草產(chǎn)量的2個(gè)重要因子[43]。張新躍等研究表明,在8月21日播種的多花黑麥草由于當(dāng)時(shí)氣溫較高,出苗后蟲(chóng)害嚴(yán)重,影響第一茬產(chǎn)量[44]。在高溫脅迫下黑麥草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受阻,物質(zhì)運(yùn)輸受抑制,嚴(yán)重影響生殖生長(zhǎng),從而使穗粒數(shù)減少,產(chǎn)量降低。

5 黑麥草抗熱性的鑒定方法

5.1 田間直接鑒定法

田間直接鑒定是指黑麥草在自然高溫條件下生長(zhǎng)一段時(shí)間后,不同品種的黑麥草耐熱強(qiáng)度表現(xiàn)出來(lái),通過(guò)觀察形態(tài)指標(biāo)的變化或者借助實(shí)驗(yàn)室儀器測(cè)定各種耐熱性的生理生化指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)黑麥草抗熱性的方法。其中形態(tài)指標(biāo)主要指高溫脅迫下黑麥草葉片的葉型和葉色。而生理生化指標(biāo)主要包括葉綠素含量、游離脯氨酸含量、丙二醛含量以及抗氧化酶活性等指標(biāo)。田間直接鑒定可以在黑麥草的各個(gè)生育時(shí)期進(jìn)行耐熱性測(cè)定,但是試驗(yàn)結(jié)果容易受到地點(diǎn)和年份的影響,環(huán)境因素不易控制,需要多年多點(diǎn)的重復(fù)鑒定才能獲得可靠的結(jié)果[45～47]。

5.2 室內(nèi)鑒定法

田間鑒定容易受到環(huán)境因素的影響,實(shí)驗(yàn)室可以人工模擬黑麥草生長(zhǎng)所需要的環(huán)境條件,通過(guò)使用人工氣候培養(yǎng)箱對(duì)黑麥草進(jìn)行高溫脅迫處理。由于室內(nèi)鑒定需要耗費(fèi)大量的人力、物力和財(cái)力,研究人員通常根據(jù)試驗(yàn)需要選擇黑麥草某一個(gè)或者幾個(gè)生育時(shí)期進(jìn)行鑒定,根據(jù)各種生理生化指標(biāo)的變化對(duì)黑麥草進(jìn)行綜合的抗熱性評(píng)價(jià)。室內(nèi)鑒定一般不受季節(jié)限制,環(huán)境條件容易控制[45,46]。

6 展 望

黑麥草屬植物不僅是我國(guó)草食畜禽和奶牛飼養(yǎng)的主要飼料,也是南方魚(yú)類(lèi)的好飼料。隨著全球氣溫的升高,黑麥草的抗熱性研究將成為熱點(diǎn)之一。黑麥草的抗熱性品種改良是育種工作者面臨的重要課題。目前對(duì)黑麥草的抗熱性機(jī)制研究還不夠完善。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,在常規(guī)育種方法的基礎(chǔ)上,可結(jié)合轉(zhuǎn)基因育種方法培育抗熱性良好的黑麥草牧用品種。以湖南地區(qū)作為重點(diǎn)試驗(yàn)基地,開(kāi)展系統(tǒng)全面的黑麥草抗熱性試驗(yàn),然后再推廣到其它地區(qū),不斷提高黑麥草的產(chǎn)量和品質(zhì),為我國(guó)南方畜牧業(yè)發(fā)展提供安全綠色的飼料來(lái)源。

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