光不敏感型大芻草新種質(zhì)選育及利用的初步研究

賈春林，王國良，楊秋玲，吳 波，盛亦兵

（山東省農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究所，山東 濟南250100）

一年生二倍體大芻草（Zea mexicana）具有熱帶玉米種質(zhì)特有的抗病性強、再生性強、廣適性和特殊適應(yīng)性等特點，染色體數(shù)2n＝20，與玉米染色體數(shù)相同，二者雜交易成功［1－2］。將大芻草優(yōu)異基因?qū)胗衩祝╖．mays），對于豐富玉米育種的遺傳資源具有重要的理論和實踐意義［3］。國內(nèi)已有不少利用大芻草與玉米雜交獲得新種質(zhì)的報道［2，4－7］。但是，由于大芻草光周期敏感性的限制，其利用途徑多通過溫室大棚栽培進行短日處理或在南繁條件下獲得，操控復(fù)雜，制種成本較高，影響了優(yōu)新種質(zhì)的發(fā)掘、良種擴繁和生產(chǎn)應(yīng)用［8－9］。關(guān)于大芻草在長日地區(qū)開花結(jié)實的研究，國內(nèi)有通過暗處理方法使大芻草在安徽、武漢地區(qū)開花、結(jié)實的報道［10－13］，但投入較高，方法繁瑣，不利于大面積推廣應(yīng)用。

本研究利用發(fā)現(xiàn)的大芻草天然變異植株經(jīng)過系統(tǒng)選育，育成可以在山東地區(qū)正常開花結(jié)實的光不敏感型大芻草新品種“魯牧2號”。該品種植株直立，分蘗數(shù)3～7個，主莖粗4．2cm，分蘗粗2．8cm，三葉期平均株高21cm，抽雄期平均株高176cm。葉均長90cm，寬4．6cm，葉色深綠。雄穗頂生，雌穗著生于各節(jié)，每節(jié)3～5個雌穗。每穗有種子8～16粒，千粒重約75g。成熟種子顏色以褐色、灰褐色為主。該品種的育成，解除了大芻草在長日照地區(qū)（山東）利用的限制，簡化了利用方式。本研究分析該品種在長日照地區(qū)大田繁種和利用其進行雜交制種的可行性，旨在進一步研究和發(fā)掘該品種，為當前生產(chǎn)和今后種質(zhì)資源拓寬提供借鑒。

1 材料與方法

1．1 供試品種 大芻草新品種“魯牧2號”由山東省農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究所提供。該品種是利用從巴西引進的大芻草品種Partner在長日照地區(qū)（山東）種植出現(xiàn)的天然變異植株系統(tǒng)選育而來。2004－2007年進行了新品種比較、區(qū)域和大田生產(chǎn)試驗，2007年通過山東省草品種審定委員會審定，定名為“魯牧2號”。

齊319、P10、沈137、浚92－6、德3－3、9058、招295、鄭58、9801共9個玉米自交系由山東省農(nóng)科院玉米所提供；HN01和HN02等兩個玉米自交系由山東省農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展所提供。

1．2 試驗地概況 山東齊河縣大田生產(chǎn)試驗點：地處116°42′E，36°47′N，屬黃河沖積平原，暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫13．9℃，極端最低氣溫－17．9℃，極端最高氣溫36．8℃。試驗期間降水量為604．1mm，分布不均，70%～80%集中于6－8月，平均日照時數(shù)2 678．9h，無霜期217 d。供試土壤為中壤土，土壤耕性、保水保肥性良好。耕層土壤的基礎(chǔ)養(yǎng)分如表1。

山東商河縣賈莊牧草試驗站：地處117°04′E，37°14′N，為黃河沖積平原，屬暖溫帶濕潤季風氣候，年平均氣溫13．6℃，極端最低氣溫－18．1℃，極端最高氣溫36．6℃。雨熱同季，降水量主要集中在7－9月，年平均降水量為591．1mm，無霜期為193d，日均光照7．5h。供試土壤為中壤土，土層深厚，耕層土壤的基礎(chǔ)化學成分如表1。

表1 土壤基礎(chǔ)肥力狀況

1．3 試驗設(shè)計 山東齊河縣大田生產(chǎn)試驗：于2006年4月17日、2007年4月21日在齊河試驗點進行。試驗地面積667m2，采用穴播，株行距40cm×50cm（密度49 500株／hm2）。播前整地耙平，每666．7m2施有機肥1 500kg，磷酸鉀復(fù)合肥（N∶P∶K＝16∶22∶7）20kg。植株高80～100 cm時刈割，每年刈割3茬，分別為2006年6月25日、8月6日、9月30日和2007年7月2日、8月10日、9月30日刈割。

大田條件下新種質(zhì)的繁種試驗：于2006年4月19日、2007年4月28日在山東商河縣賈莊牧草試驗站進行。試驗地面積675m2。共設(shè)置3個密度水平，株行距分別為 40cm×40cm（61 500株／hm2）、40cm×50cm（49 500株／hm2）、40cm×60cm（39 000株／hm2），設(shè)3個重復(fù)，小區(qū)面積15m×5m，共9個小區(qū)，隨機排列。播前整地及施肥同大田生產(chǎn)試驗。分別于2006年5月11日、2007年5月20日各澆灌一次。生育期間不刈割，種子成熟后按小區(qū)收獲，晾曬，去除白色及癟小的種子。

大田條件下利用新種質(zhì)雜交制種試驗：以“魯牧2號”為父本，以11個自交系齊319、P10、沈137、浚92－6、德 3－3、9058、招 295、鄭 58、9801、HN01、HN02為母本，在山東省農(nóng)科院賈莊牧草試驗站大田條件下進行新種質(zhì)的制種試驗［14－15］?！棒斈?號”分3期播種，播期分別為2008年4月22日（覆膜）、5月20日和6月10日；11個母本自交系于2008年5月20日播種。父母本均穴播3粒，留壯苗1株，株行距為40cm×50cm。每個母本自交系種2行，每行10株。父本每期播種4行，每行10株。試驗期間苗期每666．7m2追施尿素10kg。雜交采用人工套袋方法，即父本抽雄穗散粉前雄穗套袋，母本去雄，并在雌穗吐絲前套袋?；ㄆ谙嘤鰰r取父本花粉均勻點撒在母本花粉管上，重復(fù)2～3次后套袋。記錄花期相遇的母本自交系及雜交種產(chǎn)量。

1．4 測定指標和方法 物候期觀察品種整體，記載播期、出苗、分蘗、抽雄、開花等主要生育期；鮮草產(chǎn)量為全年3茬總產(chǎn)量。種子產(chǎn)量分別于2006年、2007年10月下旬種子成熟后收獲，去除白色及癟小的種子，至種子含水量13%～15%后稱量。雜交種產(chǎn)量統(tǒng)計單株雜交種子的風干質(zhì)量。

用Excel 2003作表，用 DPS 11．0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對不同密度播種的種子產(chǎn)量試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 物候特性 該品種在山東地區(qū)正常春播（4月中下旬，露天或覆膜）情況下，一般6月初進入分蘗期，7月下旬到8月上旬開始抽雄，8月上中旬雌穗開花，8月中下旬結(jié)實。9月底種子開始成熟，一般10月中上旬開始枯黃。整個生育期約170d（表2）。

表2 2006－2008年“魯牧2號”物候期統(tǒng)計

2．2 鮮草產(chǎn)量 2006、2007年在山東齊河縣大田生產(chǎn)的鮮草產(chǎn)量分別為 48 577．5 和 43 282．5 kg／hm2，平均達45 930kg／hm2。

2．3 種子產(chǎn)量 2006、2007年在山東商河縣賈莊的種子產(chǎn)量試驗表明，種植密度為40cm×50cm（49 500株／hm2）時種子產(chǎn)量最高，顯著高于其他密度水平（P＜0．05）（表3）。年度間無顯著差異，種子產(chǎn)量相對穩(wěn)定。

2．4 “魯牧2號”與溫帶玉米自交系雜交特性

大田條件下第1批和第2批播種的“魯牧2號”分別于7月20日和8月24日抽雄，第3批沒有抽雄。其中第1批抽雄的父本與11個自交系中的8個花期相遇，并通過人工雜交獲得雜交種，雜交成功率達到72．7%。說明在長日地區(qū)（山東）大田條件下，可以利用“魯牧2號”實現(xiàn)與溫帶玉米自交系的遠緣雜交（表4）。

表3 種植密度對種子產(chǎn)量的影響 kg／hm2

表4 大田條件下“魯牧2號”與溫帶玉米自交系雜交情況

3 討論

大芻草是栽培玉米的近緣屬，具有許多優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，染色體數(shù)與玉米相同，可雜交性好，被認為是玉米品種改良的重要基因源。我國的科研工作者利用熱帶種質(zhì)大芻草作為拓寬我國現(xiàn)有玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)的重要途徑，育成了一些表現(xiàn)優(yōu)良的新品種［16］。但是大芻草在溫帶地區(qū)的利用主要受光周期敏感性的限制。不同的熱帶亞熱帶種質(zhì)對光周期的敏感程度不同，在溫帶地區(qū)生長的表現(xiàn)亦有差異［17］。光不敏感型熱帶種質(zhì)“魯牧2號”的選育就是通過熱帶種質(zhì)在溫帶地區(qū)生長，出現(xiàn)了能自然開花結(jié)實的變異植株，繼而對此變異植株系統(tǒng)選育得來。本研究表明，該種質(zhì)對長日照不敏感，在山東地區(qū)能夠自然開花結(jié)實。通過錯期播種，大田條件下可以與溫帶玉米花期相遇，并實現(xiàn)遠緣雜交。該種質(zhì)的育成，避免了熱帶亞熱帶種質(zhì)在溫帶地區(qū)利用的限制，同時又繼承了熱帶亞熱帶種質(zhì)的優(yōu)異基因，為熱帶種質(zhì)在溫帶地區(qū)的有效利用提供了新的資源和方式，有助于發(fā)掘新的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式，進一步提高雜種優(yōu)勢利用水平。

但是由于光周期敏感性，當它們與溫帶材料雜交后，熱帶、亞熱帶種質(zhì)中的有利基因被適應(yīng)性較強的溫帶種質(zhì)的基因所掩蓋，易出現(xiàn)遺傳連鎖不平衡現(xiàn)象，這給選擇改良利用帶來了難度［18］。本研究只是對“魯牧2號”在溫帶地區(qū)生產(chǎn)利用上的可行性進行了探討，對利用其組配得到的雜交種的表現(xiàn)還未作深入研究。因此，為了充分利用該種質(zhì)，下一步應(yīng)對該種質(zhì)組配雜交種的遺傳規(guī)律、相關(guān)性狀的基因定位等方面進行深入探討。

本研究僅對“魯牧2號”的種植密度、播期進行了探討，在山東地區(qū)鮮草產(chǎn)量達到45 930kg／hm2，種子產(chǎn)量達到1 595．46kg／hm2，與溫帶玉米自交系雜交的成功率達到72．7%，初步證明其具備了生產(chǎn)的可行性。針對今后生產(chǎn)上大面積的應(yīng)用，還需對水肥管理、耕作、收獲等技術(shù)進一步研究，繼續(xù)完善形成配套的栽培技術(shù)體系。

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