鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗生理指標(biāo)的影響

苗昊翠，李利民，宋 彬，黃俊華

（1．新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，新疆 烏魯木齊830091；2．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052）

目前，全世界有100多個(gè)國(guó)家3．8億hm2土地受鹽堿化影響，約占陸地面積的1／3，土壤鹽堿化已成為世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的主要威脅之一［1］。新疆鹽堿地具有面積大、類型多、積鹽重、形成復(fù)雜等特點(diǎn)，各類鹽漬化土地面積約11萬(wàn)km2，北疆以硫酸鹽或硫酸鹽＋氯化物為主，南疆以氯化物或氯化物＋硫酸鹽為主［2］。鹽分是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的一個(gè)重要環(huán)境因子，鹽脅迫會(huì)使植物生長(zhǎng)量降低甚至死亡［3］。植物對(duì)鹽分脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，是植物體內(nèi)一系列生理生化過(guò)程綜合作用的結(jié)果［4－6］。新疆鹽漬荒漠蒸發(fā)強(qiáng)、降水少、地表積鹽經(jīng)常存在且含鹽量隨季節(jié)變化，植物生長(zhǎng)的整個(gè)時(shí)期都處于鹽分狀態(tài)下，因此，植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)鹽生環(huán)境的適應(yīng)能力是決定鹽生植物種群更新的關(guān)鍵因素［7］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物和鹽脅迫的關(guān)系進(jìn)行了大量的研究［8－10］，但有關(guān)錦雞兒屬植物耐鹽性研究較少。

錦雞兒屬植物隸屬于豆科，該屬模式種為樹錦雞兒（Caragana arborescens）。全世界有100余種，大致分布在28°～56°N［少數(shù)種類如鬼箭錦雞兒（C．jubata）分布至73°N］，30°～140°E的地帶。我國(guó)產(chǎn)62種，9變種，12變型［11］，新疆有32種，種類約占全國(guó)種類的1／2，占全世界的1／3，是中國(guó)錦雞兒屬種類多樣性最多的地區(qū)，也是世界錦雞兒屬種類最集中的地區(qū)之一，具有明顯的種類優(yōu)勢(shì)。錦雞兒屬植物抗旱性強(qiáng)，在北方干旱地區(qū)防風(fēng)固沙、保持水土、改善土壤養(yǎng)分中，發(fā)揮著良好的生態(tài)效益。

對(duì)錦雞兒屬植物的研究現(xiàn)多集中于分類、分布、栽培及抗旱性等方面，對(duì)抗鹽特性的研究很少，本研究經(jīng)過(guò)調(diào)查與分析，選擇了廣泛分布于新疆荒漠的白皮錦雞兒（C．leucophloea）和從山前平原到戈壁灘皆有分布的鐮葉錦雞兒（C．a(chǎn)urantiaca）為研究對(duì)象。對(duì)兩種錦雞兒鹽分脅迫下幼苗期生理指標(biāo)變化的研究，不僅有利于錦雞兒屬植物抗性資源的開發(fā)利用，而且對(duì)新疆大面積鹽漬土壤的改良、開發(fā)和利用，改善日益脆弱的生態(tài)環(huán)境，以及西北城市綠化建設(shè)有著重要的意義。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地及供試材料 本試驗(yàn)在新疆烏魯木齊縣種苗場(chǎng)試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)材料為白皮錦雞兒、鐮葉錦雞兒，種子分別采自新疆柴窩堡林場(chǎng)（43°33．285′N，87°52．108′E，海拔1 124m）、新疆伊犁昭蘇軍馬場(chǎng)河谷（43°07．316′N，80°59．870′E，海拔1 881m）的自然植物群落中，分別從各坡向的株叢上采種并混和。

1．2 研究方法

1．2．1 盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)為單因素即不同的NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理，設(shè)0．2%、0．4%、0．6%、0．8%和1．0%共5個(gè)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度，對(duì)照為正常生長(zhǎng)；在脅迫后7和15d進(jìn)行取樣，測(cè)定其生理指標(biāo)。每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，每種植物材料為60盆，共120盆。用塑料花盆裝土，每盆裝土1．5kg。試驗(yàn)選取生長(zhǎng)3個(gè)月，平均株高20cm的健康幼苗將預(yù)先稱好的NaCl用適量自來(lái)水溶解，按照不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)各個(gè)植物材料依次施入盆中，對(duì)照加等量的自來(lái)水，以后每天稱量，及時(shí)補(bǔ)充蒸散掉的水分，盡量保持鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的恒定，減少試驗(yàn)誤差。

1．2．2 膜透性測(cè)定 采用電導(dǎo)法測(cè)定［12］，以相對(duì)電導(dǎo)率表示。將新鮮錦雞兒葉樣用蒸餾水沖洗3次，用濾紙吸干表面水分，分別稱取0．3g放入小燒杯中，加入蒸餾水15mL，靜置30min，用EC214型電導(dǎo)儀測(cè)其電導(dǎo)值（L1），然后置于沸水浴中5min以殺死組織，待冷至室溫后，測(cè)電導(dǎo)值（L2）。

相對(duì)電導(dǎo)率＝L1／L2×100%。

1．2．3 丙二醛（MDA）和游離脯氨酸含量的測(cè)定丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）方法測(cè)定［13］。游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定［13］。

1．2．4 統(tǒng)計(jì)分析 所得數(shù)據(jù)用SPSS 12．0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗莖葉細(xì)胞膜透性的影響 在不同鹽脅迫條件下，白皮錦雞兒的相對(duì)電導(dǎo)率均低于鐮葉錦雞兒（圖1）。膜透性的大小，反映質(zhì)膜受傷害的程度；數(shù)值越大，質(zhì)膜受到的傷害也越大，說(shuō)明白皮錦雞兒質(zhì)膜受傷害程度低于鐮葉錦雞兒。

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫7d，兩種錦雞兒葉片膜透性均發(fā)生了一定的變化（圖1）。隨NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，鐮葉錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率有所增加，0．2%NaCl時(shí)達(dá)到最大，后降低并趨于穩(wěn)定；白皮錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率較鐮葉錦雞兒低，隨NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，白皮錦雞兒的相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照無(wú)顯著差異（P＞0．05），基本表現(xiàn)出穩(wěn)定的趨勢(shì)，說(shuō)明白皮錦雞兒葉在NaCl脅迫7d時(shí)沒(méi)有受到明顯傷害。

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫15d，白皮錦雞兒葉片在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下葉片相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照差異不顯著（P＞0．05），鐮葉錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率總體隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大逐漸升高。與7d相比，白皮錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)出各NaCl脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)下15d低于7d，這可能是因?yàn)榘灼ゅ\雞兒植株生理活動(dòng)旺盛，加之大氣溫度和濕度條件適宜，而使其幼苗對(duì)鹽脅迫適應(yīng)能力增強(qiáng)；鐮葉錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)為15d高于7d，但增幅不明顯。

圖1 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2．2 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗丙二醛含量的影響 受不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫的影響，兩種錦雞兒幼苗葉片的MDA含量均發(fā)生了一定的變化。脅迫7d的幼苗，白皮錦雞兒表現(xiàn)出MDA的含量低于對(duì)照組并基本保持穩(wěn)定（圖2），在0．2%NaCl中幼苗的MDA含量最低，后隨NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，MDA的含量緩慢升高并趨于穩(wěn)定；鐮葉錦雞兒MDA隨NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高呈先降低后升高的趨勢(shì)，在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)1．0%脅迫下達(dá)到最高。

NaCl脅迫15d的幼苗，隨NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，白皮錦雞兒MDA含量呈升高－降低－升高的趨勢(shì)，在NaCl為0．2%時(shí)達(dá)到最大值，不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫與對(duì)照均有顯著差異（P＜0．05）；鐮葉錦雞兒MDA含量在NaCl為0．2%～0．6%時(shí)與對(duì)照差異不顯著（P＞0．05），當(dāng) NaCl為0．8%～1．0%時(shí)與對(duì)照有顯著差異（P＜0．05）（圖2）。

圖2 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒葉丙二醛的影響

NaC1脅迫15d與7d相比，白皮錦雞兒總體表現(xiàn)出隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)MDA含量在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0．4%、0．6%時(shí)有所降低，在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0．8%、1．0%時(shí)有所增加；鐮葉錦雞兒表現(xiàn)為脅迫15dMDA含量較7d高。

2．3 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗游離脯氨酸含量的影響 白皮錦雞兒脯氨酸含量除在1．0%鹽脅迫7d時(shí)顯著低于鐮葉錦雞兒（圖3），其他脅迫條件下均高于鐮葉錦雞兒或基本相同。

圖3 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒葉游離脯氨酸含量的影響

鹽脅迫7d時(shí)，白皮錦雞兒葉片中脯氨酸含量除在NaCl為0．6%時(shí)有所升高外，其余脅迫條件下的脯含酸含量均低于對(duì)照。而鐮葉錦雞兒葉片脯氨酸含量在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于0．6%時(shí)變化不大，在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到0．8%時(shí)，脯氨酸含量出現(xiàn)明顯的升高，尤其在1．0%質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，脯氨酸含量急劇增加，這表明鐮葉錦雞兒葉片在較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫下需要通過(guò)積累脯氨酸來(lái)提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，從而保證正常的細(xì)胞膨壓［14］。

脯氨酸的積累是對(duì)鹽逆境適應(yīng)性的表現(xiàn)［2］，15 d時(shí)兩種錦雞兒脯氨酸含量較7d時(shí)均有所增加，這說(shuō)明隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和鹽脅迫程度的增加，兩種錦雞兒通過(guò)增加體內(nèi)脯氨酸含量維持滲透平衡，適應(yīng)鹽逆境。鹽脅迫15d，在低鹽0．2%脅迫處理時(shí)白皮錦雞兒與鐮葉錦雞兒脯氨酸含量均顯著增加（P＜0．05），隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高，白皮錦雞兒葉片脯氨酸含量趨于穩(wěn)定，而鐮葉錦雞兒在0．4%鹽溶液脅迫下再次出現(xiàn)顯著升高，后逐漸趨于平穩(wěn)，說(shuō)明隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽溶液下兩種錦雞兒均開始產(chǎn)生脯氨酸適應(yīng)鹽脅迫。但與對(duì)照相比，白皮錦雞兒葉片脯氨酸含量在各鹽溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度下增加幅度均明顯低于鐮葉錦雞兒。

3 討論

3．1 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗膜透性的影響

細(xì)胞膜是外界鹽離子進(jìn)入細(xì)胞的第一道屏障［15］，在逆境條件下，植物葉片的膜透性能反映植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷程度［16－17］。高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)能增加細(xì)胞膜的透性，加強(qiáng)膜質(zhì)過(guò)氧化作用，最后導(dǎo)致膜系統(tǒng)破壞［18－19］。因此細(xì)胞膜透性研究是植物抗逆性研究的重要部分之一。當(dāng)質(zhì)膜的選擇透性因逆境傷害而明顯改變或喪失時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)大量外滲，導(dǎo)致組織浸泡液的電導(dǎo)率增大，通過(guò)測(cè)定外滲液電導(dǎo)率的變化，就可以反映出質(zhì)膜受傷害的程度和所測(cè)材料抗逆性的大小。本研究表明，隨著NaCl脅迫程度的增加及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，白皮錦雞兒葉細(xì)胞質(zhì)膜的相對(duì)透性表現(xiàn)出逐漸降低，而鐮葉錦雞兒的膜透性有所增加，說(shuō)明白皮錦雞兒耐鹽性較鐮葉錦雞兒強(qiáng)。

3．2 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗丙二醛的影響

丙二醛是膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一［20］，它可與膜蛋白發(fā)生交聯(lián)作用，使膜透性增大；又可與細(xì)胞內(nèi)的各種成分發(fā)生反應(yīng)，使膜系統(tǒng)中多種酶的生理功能嚴(yán)重受損。因此，可用丙二醛含量來(lái)代表植物膜脂過(guò)氧化水平，反映植物受傷害的程度［21］和植物對(duì)逆境的反應(yīng)［22］。植物在逆境下往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，積累許多有害的過(guò)氧化物，丙二醛作為膜脂過(guò)氧化水平的指標(biāo)已為人們所接受［23］。本研究顯示，白皮錦雞兒隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)出在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽（0．4%～0．6%）脅迫下丙二醛含量有所下降，在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽（0．8%～1．0%）脅迫下丙二醛含量有所升高，這一現(xiàn)象說(shuō)明白皮錦雞兒在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，通過(guò)自身調(diào)節(jié)機(jī)制逐步適應(yīng)新的環(huán)境，而高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)損傷了膜系統(tǒng)；還表現(xiàn)出NaCl為0．4%～1．0%時(shí)丙二醛含量逐漸升高，但均低于對(duì)照，這種現(xiàn)象與尹增芳等［14］在海濱錦葵（Kosteletzkya virginica）幼苗中的發(fā)現(xiàn)相似，說(shuō)明低鹽溶液可降低丙二醛在植物體內(nèi)的積累，而NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高可誘導(dǎo)丙二醛含量的增加。鐮葉錦雞兒表現(xiàn)出隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)丙二醛含量升高，說(shuō)明植物體內(nèi)受到一定的傷害，引起膜的過(guò)氧化，導(dǎo)致丙二醛含量升高。有研究［15］表明，不同棉花（Gossypium hirsutum）耐鹽品種丙二醛積累量反映出其耐鹽性的差異，耐鹽性較低的品種其植株體內(nèi)的丙二醛含量較高。該指標(biāo)結(jié)果說(shuō)明白皮錦雞兒耐鹽性高于鐮葉錦雞兒。

3．3 鹽脅迫對(duì)兩種錦雞兒幼苗脯氨酸的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)有機(jī)滲透物質(zhì)，其作用可以概括為：調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的滲透勢(shì)；保護(hù)蛋白質(zhì)分子，增加蛋白質(zhì)分子的水合度；維持光合活性；作為活性氧的清除劑等［23］。對(duì)于某些植物而言，幾乎所有的逆境，包括干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽害都可以造成體內(nèi)脯氨酸的累積［24－25］，脯氨酸的積累是植物為了對(duì)抗鹽脅迫而采取的一種保護(hù)性措施［26－27］。

從本研究結(jié)果看，鹽脅迫7d對(duì)白皮錦雞兒的影響不大，而鐮葉錦雞兒在較高鹽溶液下出現(xiàn)明顯的脯氨酸積累。而隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種錦雞兒雖然都在低鹽溶液下表現(xiàn)出葉片脯氨酸含量增加，但鐮葉錦雞兒葉片脯氨酸含量增幅遠(yuǎn)超過(guò)白皮錦雞兒。說(shuō)明在這一指標(biāo)中，鐮葉錦雞兒對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)的更加敏感。

肖雯等［28］通過(guò)對(duì)11種鹽生植物與3種非鹽生植物抗鹽生理指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn)，鹽生植物組的功能葉中膜透性平均值低于對(duì)照組，脯氨酸含量在所測(cè)3種滲透調(diào)節(jié)劑中所占比例最高，而且鹽生植物組平均值高于對(duì)照組；孫黎等［29］通過(guò)對(duì)10種藜科鹽生植物與2種非鹽生植物的抗鹽生理生化特征的研究也得出相同的結(jié)論。本研究中不同脅迫處理的白皮錦雞兒葉片脯氨酸含量多高于鐮葉錦雞兒或基本相同，說(shuō)明白皮錦雞兒較鐮葉錦雞兒更耐鹽。脯氨酸含量的變化與鹽脅迫程度成相關(guān)性，隨著鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大，植物體內(nèi)的脯氨酸含量也逐漸增加，表明它可能在幫助植物抵御逆境以及增強(qiáng)耐鹽性方面起到重要作用。

綜合比較兩種錦雞兒葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸含量可知，隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種錦雞兒總體上在各項(xiàng)生理指標(biāo)中均表現(xiàn)出一定的生理響應(yīng)，白皮錦雞兒表現(xiàn)出較鐮葉錦雞兒更耐鹽，3項(xiàng)指標(biāo)中細(xì)胞膜透性與脯氨酸含量對(duì)于兩種錦雞兒的抗鹽性具有明顯的指示意義。

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