荒漠植物構(gòu)型研究進(jìn)展

孫棟元，趙成義，王麗娟，盛 鈺，李菊艷

（1．中國科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，烏魯木齊830011；2．甘肅省水利科學(xué)研究院，蘭州730000）

構(gòu)型是樹木的總體外貌特征，包括樹形、冠形、分枝結(jié)構(gòu)及樹體組成部分（芽、枝、葉等）的空間分布格局、內(nèi)在生物量構(gòu)造組成及其配比結(jié)構(gòu)和樹體組成單位的數(shù)量動態(tài)變化等方面的內(nèi)容，是植物內(nèi)部遺傳信息在一定時間內(nèi)外部的形態(tài)表現(xiàn)［1－2］。植物構(gòu)型就是植物各個構(gòu)件，即根、莖、枝、葉、芽等在空間排列的一種表現(xiàn)形式。植物構(gòu)型不僅是植物發(fā)育生長和適應(yīng)的結(jié)果，而且一定生長階段的植株構(gòu)型也是影響其進(jìn)一步發(fā)育、生長的一個限制條件。植物在長期的生長發(fā)育過程中，因遺傳特性不同，不同植物的構(gòu)型有明顯區(qū)別，它們在適應(yīng)不同的外部環(huán)境條件下會表現(xiàn)出不同的生態(tài)對策，特別是在外部形態(tài)特征上，受環(huán)境因素的影響明顯［3］。

荒漠植物是一類在特殊生境條件下生長的植物，在其生長與發(fā)育過程中，植物各構(gòu)件的組成和排列是有別于其他植物形態(tài)的，具有適應(yīng)荒漠高溫和干旱條件的特殊機(jī)制?；哪参镒鳛槲覈珊怠敫珊挡菰瓍^(qū)乃至荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在生態(tài)恢復(fù)與重建中扮演著重要角色?；哪参锒酁楹瞪蛷?qiáng)旱生植物，生態(tài)幅廣，適應(yīng)性強(qiáng)，是良好的防風(fēng)固沙、改善生態(tài)環(huán)境的物種資源，從形態(tài)解剖、生理生態(tài)等角度已進(jìn)行了大量的工作［4－8］。而從植物構(gòu)型方面的研究相對較少，通過荒漠植物構(gòu)型的研究，從植物個體生理、生態(tài)上認(rèn)識其對環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力，以及對光、水分、養(yǎng)分等的競爭能力，更進(jìn)一步認(rèn)識荒漠植物枝、葉、花等構(gòu)件生長發(fā)育上對不同環(huán)境條件的反應(yīng)，從而探討荒漠植物種群的生態(tài)適應(yīng)策略和進(jìn)化機(jī)制，可望為荒漠群落發(fā)展與演替研究提供理論依據(jù)。本文將對植物構(gòu)件研究現(xiàn)狀、荒漠植物構(gòu)型研究現(xiàn)狀、荒漠植物構(gòu)型模型及可視化進(jìn)行評述，并指出荒漠植物構(gòu)型研究存在的問題，同時對荒漠植物構(gòu)型的研究趨勢進(jìn)行了展望，旨在促進(jìn)荒漠植物構(gòu)型的研究。

1 荒漠植物構(gòu)型研究現(xiàn)狀

1．1 植物構(gòu)件研究

植物構(gòu)件理論（modular t heor y）是研究植物形態(tài)學(xué)和植物生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)［9］。由于植物體各構(gòu)件單元之間的關(guān)系和等級結(jié)構(gòu)，人們認(rèn)識到木本植物地上部分存在著兩種尺度的整合，即各構(gòu)件單元在枝條水平上的整合以及各枝條構(gòu)成的冠幅復(fù)合體。20世紀(jì)60，70年代植物學(xué)家對構(gòu)件的概念引起了重視［10］。Har per將植物構(gòu)件的思想應(yīng)用于植物種群統(tǒng)計學(xué)的研究中，極大地推動了植物種群生態(tài)學(xué)的發(fā)展［11－13］。構(gòu)件生物地面的枝、葉等系統(tǒng)和地下的根系統(tǒng)，因為其排列的方式?jīng)Q定了對光、水和養(yǎng)分的攝取能力。絕大多數(shù)植物的生長發(fā)育具有高度的可塑性，因微環(huán)境的差異，種群內(nèi)各個體及其枝、花、果實、種子等的數(shù)量在異齡及同齡植株間存在很大差異。環(huán)境對植物種群生活史中個體和構(gòu)件數(shù)量動態(tài)的影響是不同的，兩個水平的動態(tài)相互影響，相互依賴。同時構(gòu)件理論已被廣泛接收并應(yīng)用于植物種群生態(tài)學(xué)研究的許多方面［14－15］。

植物構(gòu)件結(jié)構(gòu)的生態(tài)學(xué)意義研究開始于Bazzaz和Harper對栽培條件下亞麻葉種群動態(tài)與光環(huán)境相互關(guān)系的統(tǒng)計分析［16］。此后，各國學(xué)者紛紛以一年生植物［17－18］、多 年 生 草 本［14，19－20］、喬 木［17，21－22］等 的某些構(gòu)件單位為材料，分別從構(gòu)件種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，構(gòu)件植物的繁殖對策，構(gòu)件生長習(xí)性與植物形態(tài)可塑性，固著生長的形態(tài)適應(yīng)，兩個水平的種群密度效應(yīng)，構(gòu)件生長對捕食等引起損害的反應(yīng)和適應(yīng)，構(gòu)件生物中自然選擇單位的確定及構(gòu)件單位在進(jìn)化上的意義等方面展開了廣泛的研究，其中尤以對無性系植物的研究最為深入［23］。為了能較完善地解釋構(gòu)件植物種群動態(tài)，必須同時重視個體和構(gòu)件數(shù)量兩個水平對環(huán)境的反應(yīng)，這也已為眾多植物生態(tài)學(xué)者所認(rèn)識并對多種環(huán)境條件下多種構(gòu)件種群作了統(tǒng)計分析。如喬木葉［16，24］、芽［25］、枝［26－27］等。根系的構(gòu)型特征可以通過根系幾何形態(tài)特征參數(shù)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)來描述，幾何形態(tài)特征參數(shù)包括根長、根重和角度等，根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)則反映根系的分枝狀況、連接數(shù)量以及根系在土層中的空間分布等［28］，同時根系是植物直接與土壤接觸的器官，直接影響著地上部分的生長以及整個植株的生存和發(fā)育，而且根系的分枝狀況和構(gòu)型對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收起著關(guān)鍵作用［29］。通過對荒漠植物根系構(gòu)型特征的研究，表明在水分為主要限制因子的干旱生境中，根系構(gòu)型特征在很大程度上決定了灌木的葉性策略，其葉性因子在一定程度上影響了植物功能性性狀，而植物的功能性性狀反過來又作用于灌木根系的構(gòu)型特征［30］。同時荒漠植物根系構(gòu)型既有相似性又有差異性，在相似的沙漠環(huán)境中具有不同的根系適應(yīng)策略［31］。

盡管國內(nèi)外學(xué)者從構(gòu)件角度方面對植物構(gòu)型進(jìn)行了不同程度的研究，也取得了長足的進(jìn)展，但對荒漠植物構(gòu)件的研究相對欠缺，缺少從個體和種群角度去研究荒漠植物構(gòu)型特征，認(rèn)識荒漠植物根、莖、枝、葉、芽等構(gòu)件對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，缺乏從構(gòu)件水平深入研究荒漠植物與環(huán)境的相互作用。

1．2 植物構(gòu)型研究

植物體可以被視為構(gòu)件的集合體［32］。植物體不同的枝系特征以及枝上各構(gòu)件單元（葉種群、芽種群）的配置及其動態(tài)變化特征反映了植物種對空間、光等資源的利用，以此來反映不同植物在不同的生長發(fā)育階段的適應(yīng)策略。植物體特定的幾何形態(tài)是其各個層次構(gòu)件單元按一定方式組合的呈現(xiàn)，這種特殊的幾何形態(tài)表達(dá)了該個體在生理、生態(tài)上對其環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力，以及對光、水分、養(yǎng)分等的競爭能力［33］。植物體構(gòu)件的空間位置由生長過程中的3個形態(tài)學(xué)性狀決定，即枝長、分枝角度和分枝率。而分枝格局就是由這3個參數(shù)描述［34］，同時還將葉方位角、傾角、葉面積作為輔助參數(shù)［35］。

20世紀(jì)70年代，Halle等通過對熱帶地區(qū)植物形態(tài)外貌特征與分枝格局長期系統(tǒng)研究，提出了樹木構(gòu)型概念并總結(jié)出熱帶樹木的23種構(gòu)型模型，同時編制了分析熱帶樹木構(gòu)型檢索表［35］。研究認(rèn)為每種植物個體都有一個精確的并受遺傳因素決定的“生長方案”，即構(gòu)型模式；植物在任何一個發(fā)育階段，其內(nèi)部生長方案的表達(dá)形式都可用構(gòu)型來表示，因此構(gòu)型是樹木內(nèi)在遺傳信息在一定時間表現(xiàn)出的外部形態(tài)特征。樹木的生長方案則是其構(gòu)型的抽象表達(dá)，并目與植物個體大小無關(guān)。構(gòu)型不同于傳統(tǒng)生活型的概念，因為后者僅是一個靜態(tài)概念，并且描述的是植物生長的“最終成果”形式。植物體構(gòu)型和分枝格局的可塑性明確反映了植物適應(yīng)對策［34，36］。經(jīng)過幾十年的研究，人們對不同植物構(gòu)型特征的認(rèn)識和研究逐漸深入，在溫帶地區(qū)對喬木樹種的研究則更關(guān)注樹木分生組織（芽庫）動態(tài)關(guān)系定量研究。深入研究需要從枝系構(gòu)型尺度上進(jìn)行，包括枝系如何競爭有限資源，以及如何合理分配資源和能量等生理生態(tài)問題，這已成為枝系尺度研究的一個重點。

國際上對喬木和灌木植物構(gòu)型研究較早，從構(gòu)型特征與環(huán)境相互作用到植物的生長模擬都作了深入研究，并且將很多研究成果已經(jīng)應(yīng)用到農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中。相比之下，國內(nèi)相關(guān)研究比較薄弱［37－40］，而對于荒漠植物構(gòu)型方面的研究更少。國內(nèi)相關(guān)學(xué)者對荒漠區(qū)克隆植物生長構(gòu)型進(jìn)行了研究，并對克隆植物的研究前景進(jìn)行了展望；同時對荒漠區(qū)自然種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了研究［41－42］。何明珠對騰格里沙漠邊緣民勤地區(qū)的50余種典型荒漠植物的枝系構(gòu)型特征進(jìn)行了較為深入的研究，建立了描述枝系構(gòu)型的17個指標(biāo)，采用聚類分析法將所研究的荒漠植物分為四個類型；通過主成分分析法確定了影響荒漠枝系構(gòu)型的主要因子；對不同枝系水平枝條的持水力生物量和持水力特征進(jìn)行了系統(tǒng)深入研究。此外，該研究將分形理論引入到枝系構(gòu)型的分析中，用分形維數(shù)描述枝條的空間分布格局［43－44］。盡管不同學(xué)者對荒漠植物構(gòu)型有了初步研究，但缺少從構(gòu)型方面對植物結(jié)構(gòu)和功能方面進(jìn)行系統(tǒng)性、綜合性分析研究。

1．2．1 植物分枝結(jié)構(gòu)研究 分枝結(jié)構(gòu)是植物構(gòu)型研究的重點。其中側(cè)枝分枝級數(shù)（數(shù)量）及其空間配置狀態(tài)，不僅直接決定了樹冠大小和形狀，還影響著芽和葉的空間分布。通過樹木分枝結(jié)構(gòu)的研究，可以反映樹木生長過程和樹體形態(tài)結(jié)構(gòu)，同時作為最重要的樹體形態(tài)生成和生長因子，對促進(jìn)植物模型建造具有重要意義，其內(nèi)容不僅涉及到側(cè)枝數(shù)量、空間配置等靜態(tài)指標(biāo)，尤其重要的是要充分考慮到這些指標(biāo)的時空動態(tài)過程［45］。

分枝結(jié)構(gòu)具有種內(nèi)、個體內(nèi)、枝內(nèi)三個層次的穩(wěn)定性，但同一生境中的植物結(jié)構(gòu)模型并不相同，而同一物種在不同的演替階段或不同立地條件下，其結(jié)構(gòu)也不相同。植物體不同的發(fā)育階段具有不同的分枝格局，甚至一個植株內(nèi)部的不同部分也存在著不同的分枝結(jié)構(gòu)，這就證明了分枝結(jié)構(gòu)的變異性［46］。對于植物體而言，枝條的分枝方式一般是不變的，因此，這被作為是物種生物學(xué)、分類學(xué)的一個重要特征。動態(tài)結(jié)構(gòu)模型的改變也不常見，Halle等所描述的23種結(jié)構(gòu)中，一個物種一般也只適合其中的一個，而且一定的結(jié)構(gòu)模型還同特定的生境、演替地位相吻合，Halle還認(rèn)為結(jié)構(gòu)是一個較為穩(wěn)定的性狀，并致力于遺傳學(xué)途徑的研究?？傮w上看，描述結(jié)構(gòu)的不同參數(shù)，其穩(wěn)定性是不同的，愈能反映物種屬性的就愈穩(wěn)定，如分枝方式和結(jié)構(gòu)模型要較分枝結(jié)構(gòu)穩(wěn)定［24］。

隨著數(shù)學(xué)模型和計算機(jī)模擬技術(shù)在植物科學(xué)中的應(yīng)用與滲透，針對某些樹木的分枝結(jié)構(gòu)開展了模擬技術(shù)的研究，使樹木結(jié)構(gòu)的研究逐漸向定量化和科學(xué)化發(fā)展。樹木的分枝結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了植物構(gòu)型及營養(yǎng)空間，因而對植物的生長、發(fā)育有著重大影響，對其深入研究不僅在理論上有重要意義，而且對于了解植物各部位的生物產(chǎn)量，制定合理的豐產(chǎn)措施等都有指導(dǎo)作用。

1．2．2 植物分枝格局研究 植物因遺傳特性不同，枝和葉等在空間的排列方式不同，其構(gòu)成的樹冠空間構(gòu)型也不同，不同物種結(jié)構(gòu)特征差異明顯。樹冠作為樹木自身遺傳特性和環(huán)境作用的綜合體現(xiàn)，既是樹木生長發(fā)育的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，又影響種群的分布格局，進(jìn)而與群落及景觀格局相聯(lián)系，因此有必要深入研究。而枝條和葉片形成的空間排布格局作為樹冠的構(gòu)成單位，對它的清楚認(rèn)識是了解樹木生長發(fā)育的前提［47］。

分枝格局是植冠構(gòu)型分析中的一個主要內(nèi)容，它最終決定了植株冠幅的復(fù)雜化程度。從植物內(nèi)部的遺傳因素看，可將植物地上部分的枝系劃分為兩種基本形式，即連續(xù)性分枝和重復(fù)性分枝［48］。前者直接由樹木內(nèi)在的基因控制并嚴(yán)格遵從某一構(gòu)型模式。植物體在生長過程中往往受外部環(huán)境條件波動的影響或由于傷害、啃食等使其內(nèi)部基因控制的構(gòu)型模式的表達(dá)受阻，在這種情況下其分枝格局主要受環(huán)境條件的影響，即重復(fù)性分枝。重復(fù)性分枝不是植物內(nèi)在生長方案的表現(xiàn)形式，即枝系的重復(fù)性特征并沒有參與到構(gòu)型模式中，但這種枝系卻在一定程度上決定了植株的實際構(gòu)型。事實上，由于缺乏對植物內(nèi)部受遺傳機(jī)制決定的生長模式的了解，這兩種分枝格局很難區(qū)別，因此，一定植物構(gòu)型模式必須同特定的生境條件及植株發(fā)育階段相聯(lián)系；在特定的生境條件下，植物體的構(gòu)型和分枝格局應(yīng)是最合理的，并且反映了植物的可塑性特征［49］。植物構(gòu)型的可塑性可能更明確反映植物的適應(yīng)對策，因此枝條的重復(fù)性特征具有重要的生態(tài)學(xué)意義［50］。此外，分枝格局還涉及到與分生組織的關(guān)系以及枝條的發(fā)育、枝條的生長動態(tài)和分枝率等過程。

以往研究主要探討草本植物、灌木及幼樹的樹冠結(jié)構(gòu)，很少涉及植物樹冠結(jié)構(gòu)與外部環(huán)境條件（林分條件和經(jīng)營措施）關(guān)系的研究，尤其對荒漠植物結(jié)構(gòu)生物量的構(gòu)成和分布結(jié)構(gòu)以及空間分枝格局的研究更少。

1．3 荒漠植物構(gòu)型模型及可視化研究

植物構(gòu)型模型（Architect ural modeling）主要用于描述植物形態(tài)建成的過程。建立植物構(gòu)型模型需要觀察植物的4種基本形態(tài)學(xué)特征：生長特征、分枝特征、軸的形態(tài)分化特征和開花特征。分析植物構(gòu)型可以為植物生長模型的建立提供植物性基礎(chǔ)［33］。在該領(lǐng)域研究較多的是法國以de Reff ye為首開發(fā)的“A MAP”植物生長軟件系統(tǒng)；加拿大以Pr usinkieics為領(lǐng)導(dǎo)的虛擬實驗室“Plant－St udio”；德國哥廷根大學(xué)Kurth領(lǐng)導(dǎo)的研究小組“LIGNUM”。國內(nèi)以中法聯(lián)合的“Green Lab”課題組為代表，主要研究植物生長模擬及其可視化方面的新理論、新模型。Green Lab模型方法主要以農(nóng)林學(xué)為應(yīng)用背景，這是一個基于植物個體的“功能－結(jié)構(gòu)”動態(tài)離散模型的方法。但是，目前植物構(gòu)型建模主要集中于農(nóng)林業(yè)、育種和土地利用方面。而對于植物與環(huán)境相互作用的生理生態(tài)機(jī)制的模擬方面，郭焱等建議跨越目前虛擬模型與生理生態(tài)模型之間的界限，構(gòu)建將植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能一體考慮的新型虛擬模型，即根據(jù)形態(tài)模型模擬植物對資源的獲取，計算植物的光合產(chǎn)量；利用生長模型進(jìn)行光合產(chǎn)物分配，模擬植物發(fā)育進(jìn)程和器官生長［51］。

植物構(gòu)型生長模擬及可視化的研究分為3個層析：植物構(gòu)型中拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的表述，描述植物幾何結(jié)構(gòu)的算法和如何使模擬的植物更形象更逼真。拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的描述方面，趙星等發(fā)展了植物構(gòu)型的雙尺度自動機(jī)隨機(jī)模型，一個尺度對應(yīng)植物學(xué)上的“葉元”，即由一個節(jié)、一片葉及葉腋的芽構(gòu)成的基本單元；另一尺度對應(yīng)“生長單元”，即由一系列相似的“葉元”組成的結(jié)構(gòu)［52］。為加速模擬過程，康孟珍等利用亞結(jié)構(gòu)生成植物構(gòu)型的各級結(jié)構(gòu)，模擬植物構(gòu)型在各個生長周期的結(jié)構(gòu)，包括每個子結(jié)構(gòu)的具體形態(tài)，且能模擬產(chǎn)生重復(fù)生長的結(jié)構(gòu)［53］。不同學(xué)者對我國小麥、水稻、玉米、棉花等作物生長和構(gòu)型從作物階段發(fā)育、形態(tài)發(fā)生、光合與呼吸作用、干物質(zhì)積累與分配、作物與水分的關(guān)系、作物的養(yǎng)分效應(yīng)、作物氣象環(huán)境的模擬等幾部分內(nèi)容進(jìn)行了概括，并建立了相關(guān)的生長模擬模型［54－55］，而對荒漠植物構(gòu)件生長模擬和構(gòu)型模型方面的研究幾乎為空白。因此，通過建立植物構(gòu)型模型，模擬植物個體構(gòu)件的生長過程，來探索荒漠植物的功能－結(jié)構(gòu)對生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制，從植物個體生理生態(tài)、群體結(jié)構(gòu)與功能兩個尺度水平深入認(rèn)識荒漠生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性。

2 荒漠植物構(gòu)型研究中存在的問題

盡管有不少國內(nèi)外學(xué)者從不同角度對植物構(gòu)型進(jìn)行了研究，并給出了一些現(xiàn)象解釋，對植物構(gòu)型模型的研究也取得了許多有價值的成果，但對荒漠植物構(gòu)型的研究相對比較薄弱，在研究中還存在如下不足，有待于進(jìn)一步研究和完善：

（1）缺乏系統(tǒng)性的荒漠植物構(gòu)型研究，即從植物構(gòu)型分類學(xué)的角度對荒漠植物進(jìn)行綜合性的評價與分類。缺少不同植物在荒漠環(huán)境中呈現(xiàn)不同的構(gòu)型特征和分布差異研究以及同一種植物在不同的地理分布范圍內(nèi)的構(gòu)型差異的研究，不能全面反映荒漠植物在不同生境中的構(gòu)型特性。

（2）缺乏荒漠植物構(gòu)型的動態(tài)發(fā)育觀測研究?；哪参锏陌l(fā)展有周期性變化規(guī)律，植物的生長是一個連續(xù)和長期的過程，以前對植物構(gòu)型的研究幾乎都是基于某一時間段的采樣分析，這意味著缺少對植物構(gòu)型在一個完整生長周期內(nèi)的時間序列分析和動態(tài)監(jiān)測，因此，也就不能更全面、深入、客觀地探討荒漠植物構(gòu)型形成發(fā)育過程中的作用因素。

（3）缺乏構(gòu)型和植物生理、生化等學(xué)科的結(jié)合研究。植物的生長與植物生理、生化過程息息相關(guān)，在植物構(gòu)型不斷發(fā)生變化的同時，植物的生理特性也不斷地適應(yīng)構(gòu)型的變化策略，荒漠植物為了適應(yīng)嚴(yán)酷的自然環(huán)境，它的構(gòu)型表現(xiàn)出極大的形態(tài)可塑性和生態(tài)適應(yīng)性。

（4）缺少荒漠植物根系構(gòu)型的研究。對于植物構(gòu)型的研究，應(yīng)該包括地上和地下部分，即加強(qiáng)根系構(gòu)件的研究?；哪参镉捎陂L期適應(yīng)干旱環(huán)境，所以根系一般很發(fā)達(dá)，從構(gòu)件的角度對其進(jìn)行研究，對于揭示其地下分布格局將很有意義。

（5）缺少對荒漠植物構(gòu)型指標(biāo)體系的研究。植物是不同構(gòu)件體的有機(jī)組成，植物構(gòu)型是植物各個構(gòu)件，即根、莖、枝、葉、芽等在空間排列的一種外在表現(xiàn)形式。在荒漠植物枝、芽、葉、花等構(gòu)件的構(gòu)型分析基礎(chǔ)上，對枝系生長、芽庫動態(tài)、花葉生長在生長季節(jié)進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測。分析其植株高度、冠幅大小、生活型等形態(tài)特征，建立較為完善的描述植物構(gòu)型的植標(biāo)體系，對研究荒漠植物構(gòu)件在生理、生態(tài)上對環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力以及對光、水分、養(yǎng)分等的競爭能力具有重要意義。

（6）缺少荒漠植物構(gòu)型模型的研究。通過模型的構(gòu)建和植物生長的可視化模擬，集成荒漠植物形態(tài)發(fā)生模型與生理生態(tài)模型的綜合研究，促進(jìn)環(huán)境條件對植物構(gòu)型生長發(fā)育的定量關(guān)系研究，從模型角度認(rèn)識荒漠植物的構(gòu)型生長發(fā)育過程。

（7）對于荒漠植物（個體或種群水平）的結(jié)構(gòu)與功能之間的相互作用及其對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理研究還不深入。由于植物生長過程的復(fù)雜性與某些不可預(yù)測性，生長環(huán)境的高度空間異質(zhì)性以及研究手段的不足，在很大程度上限制了植物生長過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)變化、生理生態(tài)過程以及這兩者之間的互反饋和植物構(gòu)型過程與環(huán)境相互作用過程的定量描述與適應(yīng)機(jī)理研究。

3 荒漠植物構(gòu)型研究展望

3．1 注重多學(xué)科交叉研究

由于植物體的固著生長，對環(huán)境變化的反應(yīng)主要表現(xiàn)在形態(tài)的可塑性表達(dá)上，因此植物個體發(fā)育過程中的構(gòu)型變化就顯得非常重要。構(gòu)型特征是植物在特定環(huán)境條件下的形態(tài)學(xué)反應(yīng)，它和內(nèi)部生理、生化性質(zhì)具有一定的相關(guān)性?；哪参镒鳛橐活愒谔厥馍硹l件下生長的植物類型，在生態(tài)適應(yīng)性方面具有其特有的特性，研究范圍已經(jīng)涉及到植物學(xué)、生態(tài)學(xué)、植物生理生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、分類學(xué)、土壤學(xué)、氣象學(xué)、計算機(jī)圖形學(xué)等學(xué)科的交叉與融合，從多學(xué)科角度研究荒漠植物構(gòu)型特征，以期能更有效地探討植物種群的生存、適應(yīng)對策和進(jìn)化機(jī)制，從而為荒漠化治理中植物種的最優(yōu)選擇提供構(gòu)型方面的理論依據(jù)。因此從構(gòu)型的角度加強(qiáng)研究，綜合生理、生態(tài)、分類等多門學(xué)科，必將為荒漠植物的研究開拓出新的研究領(lǐng)域。

3．2 荒漠植物構(gòu)型與環(huán)境的相互作用研究

荒漠植物構(gòu)型是植物與環(huán)境相互作用、相互適應(yīng)的最終產(chǎn)物，其與功能的相互作用與互饋關(guān)系決定了荒漠植被的發(fā)展與演替。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是由生物遺傳因素控制的內(nèi)在生長過程與生境共同作用的結(jié)果，并通過植物構(gòu)型表達(dá)出來。因此，研究植物構(gòu)型來闡明植物結(jié)構(gòu)和功能之間的作用與反饋作用關(guān)系，探討植物結(jié)構(gòu)－功能特征及其對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理已經(jīng)成為植物群落結(jié)構(gòu)與功能研究的熱點與難點。

荒漠植物體從種子、幼苗，到成熟、衰老的整個生活史過程中，無論從自身的形態(tài)、生理特征，還是外界環(huán)境都處在不斷變化之中。植物在長期的生長發(fā)育過程中，由于遺傳結(jié)構(gòu)的不同以及生境條件的差異，它們在適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境條件下會產(chǎn)生趨同或趨異適應(yīng)的特征，特別是表現(xiàn)在外部形態(tài)特征上。通過對荒漠植物構(gòu)件形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的研究，描述植物個體空間結(jié)構(gòu)的分布特征，研究荒漠植物不同構(gòu)件（包括枝、葉、花和果實等）的生物量分配、理化特征等隨自身的生長發(fā)育階段、外部時間空間差異、氣候特征、土壤地理差異等的變化規(guī)律，將荒漠的各種環(huán)境因子（溫度、降水、土壤理化性質(zhì)等）與植物構(gòu)型的幾何特征的相依關(guān)系進(jìn)行深入研究，有助于理解荒漠植物的生物量、水分以及營養(yǎng)元素在不同構(gòu)件中的分配規(guī)律，從而從物質(zhì)、能量分配的角度研究植物空間構(gòu)型生長特征的生態(tài)適應(yīng)特征，從植物構(gòu)件動態(tài)生長的角度闡明荒漠植物空間構(gòu)型形成的規(guī)律性，解釋環(huán)境因子和荒漠植物構(gòu)型生長之間的作用規(guī)律，揭示荒漠植物對環(huán)境的反映，闡述荒漠植物構(gòu)型與環(huán)境之間的作用機(jī)理。通過對這種規(guī)律的研究，不僅可以使我們獲得對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)發(fā)生多樣性的認(rèn)識，而且還可以獲得對遺傳進(jìn)化規(guī)律的進(jìn)一步了解。構(gòu)型研究已成為研究荒漠植物生長發(fā)育規(guī)律的又一突破口，具有重要的理論意義。同時，通過對荒漠植物構(gòu)型模式及其動態(tài)變化規(guī)律的認(rèn)識，可以使我們利用其來進(jìn)行植物優(yōu)良類型的篩選和合理構(gòu)型的培育，具有很大的應(yīng)用潛力。

3．3 荒漠植物構(gòu)型模型研究

基于荒漠植物構(gòu)件的分枝角度、分枝長度、分枝率、枝徑比、逐步分枝率、葉的形狀和大小、果實狀況等指標(biāo)，描述荒漠植物構(gòu)型的特征，建立荒漠植物構(gòu)型指標(biāo)體系，同時根據(jù)荒漠植物形態(tài)學(xué)和發(fā)育特征，編制荒漠植物構(gòu)型檢索表，以便更全面系統(tǒng)地對荒漠植物進(jìn)行研究。通過對荒漠植物構(gòu)型指標(biāo)體系的建立和不同構(gòu)件生長狀況的動態(tài)監(jiān)測與定量分析，判斷荒漠植物構(gòu)件的生長方式、分枝角度等形態(tài)特征，依據(jù)觀測所得的荒漠植物構(gòu)件生長動態(tài)資料，建立荒漠植物構(gòu)件的幾何結(jié)構(gòu)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)模型，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建荒漠植物生長的植物構(gòu)型模型。

開展荒漠植物構(gòu)型模型的可視化研究，通過植物模型領(lǐng)域中植物模擬模型的可視化技術(shù)，使得模型的研究人員更好地觀察模型的內(nèi)在結(jié)構(gòu)和運行狀況，使模擬的荒漠植物構(gòu)型更形象、更逼真。在生長模型基礎(chǔ)上，進(jìn)一步構(gòu)建基于過程的形態(tài)發(fā)生模擬模型，從而實現(xiàn)形態(tài)發(fā)生模型與生理生態(tài)模型的綜合集成研究，并與可視化技術(shù)和虛擬植物生長技術(shù)相結(jié)合，構(gòu)成一個感知的預(yù)測和顯示荒漠植物生長動態(tài)過程、群體景觀和結(jié)構(gòu)形成等的計算機(jī)可視化環(huán)境，對于探索環(huán)境條件對荒漠植物生長發(fā)育定量作用關(guān)系研究將會有新進(jìn)展。通過對荒漠植物構(gòu)型生長的可視化、虛擬荒漠植物構(gòu)件生長等的研究，進(jìn)一步認(rèn)識荒漠植物個體空間結(jié)構(gòu)與功能特征，揭示荒漠植物的生態(tài)適應(yīng)性規(guī)律，從而為荒漠地區(qū)種群、群落，甚至生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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