植物響應(yīng)光周期的分子機(jī)制

宋萌萌

（西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；山西運城農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 運城 044000）

植物響應(yīng)光周期的分子機(jī)制

宋萌萌

（西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；山西運城農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 運城 044000）

植物體通過晝夜節(jié)律鐘來調(diào)控自身的生命周期來適應(yīng)外界環(huán)境的改變,最近在擬南芥中的研究表明,不同的組織器官中生物鐘網(wǎng)絡(luò)組分的元件也各不相同,表明植物的生物鐘元件不是一成不變的。植物通過晝夜節(jié)律鐘來感知晝夜長短的變化,從而適應(yīng)季節(jié)的變化,例如：確定在最佳的環(huán)境條件下開花,光周期調(diào)控晝夜基因CO的表達(dá)產(chǎn)生CO蛋白，從而誘導(dǎo)開花基因FT的表達(dá)來促進(jìn)植物開花。最新的研究發(fā)現(xiàn)，CO和FT基因的表達(dá)均受到一系列功能交叉的轉(zhuǎn)錄因子基因的調(diào)控。本文對這一領(lǐng)域目前的國內(nèi)外最新研究進(jìn)展進(jìn)行簡要綜述，以期為植物開花的研究提供參考。

開花；光周期途徑；晝夜節(jié)律；基因調(diào)控

光周期是指一日之內(nèi)光照時間長短的相對變化，生物體對日照長短季節(jié)性變化所做出的生物反應(yīng)則稱之為光周期現(xiàn)象（photoperidism）。早在19世紀(jì)50年代，英國植物學(xué)家Arthur Henfrey就認(rèn)識到植物的開花反應(yīng)受到日照時間長短的影響。近年來，在模式植物擬南芥中關(guān)于這一現(xiàn)象的分子機(jī)理的認(rèn)識取得了重要的研究進(jìn)展。Yanovsky等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥受日照長短影響植物開花的分子過程為：首先，植物通過內(nèi)部的光受體反應(yīng)器感受日長的變化，并隨之調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律響應(yīng)因子基因CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）和LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY）等基因的表達(dá)，接著通過光信號輸出基因EARLY FLOWERING3（ELF3）、ZEITLUPE（ZTL）將光信號傳遞到下游基因CONSTANS（CO）基因，隨后CO蛋白作用于下游基因FT（FLOWERINGLOCUST），進(jìn)而影響花分生組織器官形成基因的表達(dá)豐度，促進(jìn)/抑制花序分生組織的形成，最終決定植物開花的時機(jī)。目前已發(fā)現(xiàn)光周期途徑涉及到四個方面，具體概括如下：

一、光受體和光信號輸入基因

目前研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中共存在3類光受體，包括5個光敏色素（phytochrome，phyA-phyE）、2個隱花色素（cryptochrome、cry1和cry2）和2個向光素（phot1和phot2），可以感受可見光譜中紅光、遠(yuǎn)紅光以及藍(lán)光等5個區(qū)域的光，這種光受體感受光信號后通過ELF3和ZTL基因傳遞給晝夜節(jié)律鐘的中心振蕩子區(qū)。

二、中心振蕩子

TOC1/ELF4和LHY/CCA1這4個基因是中心振蕩子區(qū)的重要組成部分。如圖1-1所示，TOC1屬于一個新的假反應(yīng)調(diào)節(jié)子家族，在C-末端擁有一個稱為CCT的結(jié)構(gòu)域，可能負(fù)責(zé)蛋白與蛋白間的相互作用及核定位。ELF4編碼一個小的核蛋白，與其他蛋白不具有相似性。TOC1/ELF4轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物隨光周期變化的振蕩時期具有相似性，兩者可能協(xié)同誘導(dǎo)LHY/CCA1的轉(zhuǎn)錄。CCA1和LHY編碼 2個 MYB類轉(zhuǎn)錄因子蛋白、TOC1/ELF4和LHY/CCA1表達(dá)的晝夜節(jié)律正好相反。TOC1/ELF4 mRNA豐度在夜間表達(dá)上升并到達(dá)最高峰，TOC1/ELF4作為正調(diào)節(jié)因子促進(jìn)LHY/CCA1的轉(zhuǎn)錄，使得LHY/CCA1的mRNA豐度在凌晨升高，當(dāng)LHY/CCA1表達(dá)過量時，又作為反向調(diào)節(jié)因子通過TOC1啟動子區(qū)域的順式作用元件EE（The EveningElement，AAATATCT）直接抑制TOC1基因的表達(dá)，LHY/CCA1蛋白的快速積累也同時反饋抑制自身的轉(zhuǎn)錄，最終導(dǎo)致LHY/CCA1蛋白水平降低。與此同時，TOC1基因在夜間的轉(zhuǎn)錄被再次激活，而TOC1蛋白的增加又促進(jìn)了LHY/CCA1基因的轉(zhuǎn)錄，從而引起新的一輪循環(huán)。

三、晝夜節(jié)律鐘光信號輸出基因

晝夜節(jié)律鐘控制光信號的輸出基因是GIGANTEA（GI），它在生物鐘晝夜節(jié)律中心振蕩子區(qū)和CO基因之間發(fā)揮作用。其突變后GI和晝夜節(jié)律相關(guān)基因LHY、CCA1的晝夜節(jié)律表達(dá)方式發(fā)生改變，表明GI對維持晝夜節(jié)律變化的幅度是必需的。另外，GI突變會影響光信號的輸入，阻止其進(jìn)入晝夜節(jié)律鐘系統(tǒng)，表明GI基因也屬于植物晝夜節(jié)律系統(tǒng)反饋抑制環(huán)的一個組分。

四、光周期信號途徑的下游基因CO及其功能研究進(jìn)展

研究表明，植物的開花誘導(dǎo)過程受自身遺傳因素和外界環(huán)境條件共同決定。長日照植物擬南芥的開花誘導(dǎo)過程受光周期途徑、自主途徑、春化途徑和GA途徑等4種反應(yīng)途徑調(diào)控。CO基因編碼一類鋅指蛋白，處于擬南芥光周期調(diào)控開花途徑中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。只有當(dāng)擬南芥體內(nèi)的CO蛋白含量超過某一閾值時，才會激活開花基因FT和SOC1等下游靶基因，促進(jìn)植株開花。最近研究者發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)T基因是成花途徑整合因子基因，CO基因在長日照條件下通過誘導(dǎo)FT基因上調(diào)表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)SOC1基因mRNA水平上高表達(dá)并促進(jìn)擬南芥開花。擬南芥CO突變體表現(xiàn)為長日照開花延遲，同時將一些其他物種中所克隆到的CO同源基因轉(zhuǎn)入擬南芥CO突變體中，可以互補(bǔ)CO突變體的表型，表明植物中的CO類似基因在控制開花時間途徑上具有保守性。這些CO類同源蛋白 （CO、CO-Like和TOC1蛋白）均含有N端的B-box型鋅指結(jié)構(gòu)域和靠近C端的CCT結(jié)構(gòu)域兩類保守結(jié)構(gòu)域，B-box型鋅指結(jié)構(gòu)域在介導(dǎo)蛋白質(zhì)間的互作方面起作用，而CCT結(jié)構(gòu)域則廣泛存在于生物鐘調(diào)節(jié)基因的序列中，參與蛋白質(zhì)的互作并起著核定位信號的作用。目前發(fā)現(xiàn)CO基因多以家族基因的形式存在于各種植物中，例如：擬南芥中含有17個CO基因家族成員，而短日照植物水稻中則含有16個。

近年來，通過反向遺傳學(xué)手段，人們克隆了短日照植物水稻光周期成花途徑中的相關(guān)基因，通過與親緣關(guān)系比較發(fā)現(xiàn),短日照植物水稻與長日照植物擬南芥的光周期開花基因在進(jìn)化上具有一定的保守性，同時，二者之間也存在一定的種屬特異性。另外，最新的研究發(fā)現(xiàn)，長日照植物擬南芥的不同組織器官中其生物鐘途徑各組分元件也并不相同，表明植物體的生物鐘網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)相當(dāng)復(fù)雜并且時刻存在變化。生物體正是通過這種時刻調(diào)節(jié)的生物鐘節(jié)律系統(tǒng)來感知外界環(huán)境的變化，通過光溫傳感器來調(diào)整自身的行為和發(fā)育，進(jìn)而不斷適應(yīng)外界環(huán)境的變化。

S3

A

1673-0046（2011）06-0181-02