淺談干旱脅迫下苗木的生理變化

巨換梅

（太原生態(tài)工程學(xué)校，山西 太原 030025）

淺談干旱脅迫下苗木的生理變化

巨換梅

（太原生態(tài)工程學(xué)校，山西 太原 030025）

文章簡(jiǎn)要敘述了高速公路上邊坡干旱脅迫下苗木的生理變化,指出了這種生理變化的原因和對(duì)高速公路的影響,對(duì)高速公路行業(yè)的工作有一定的參考價(jià)值。

干旱;苗木;生理變化

植物細(xì)胞在正常狀態(tài)下，體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與消除處于動(dòng)態(tài)平衡，因此抗旱脅迫的酶系統(tǒng)也處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。但在逆境脅迫和衰老過(guò)程中，細(xì)胞內(nèi)自由基增多，對(duì)細(xì)胞特別是膜系統(tǒng)產(chǎn)生傷害，同時(shí)，植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)的活性與植物的抗逆性密切相關(guān)。

一、植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)抵抗干旱脅迫的作用

植物如何御用自身的防御系統(tǒng)來(lái)消除干旱脅迫所造成的不利影響，維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育呢？國(guó)內(nèi)外的學(xué)者進(jìn)行了大量的研究，得出了許多有意義的結(jié)果。

超氧化物歧化酶能夠促進(jìn)O2-生成H2O2和水的歧化反應(yīng)，解除自由基對(duì)植物的傷害。Foyer等于1997研究報(bào)道，植物中還有許多潛在的活性氧來(lái)源；有人發(fā)現(xiàn)，低溫使鳳眼蓮葉內(nèi)SOD活性降低，同時(shí)葉組織電解質(zhì)外滲增加，用適量的吡啶季胺鹽處理鳳眼蓮葉片，其SOD活性增強(qiáng)，減輕低溫引起的傷害。這些研究表明，植物抗性與SOD活性密切相關(guān)。有關(guān)噴肥處理與SOD活性也有報(bào)道：LaCL3、PrCL3浸種后，油松幼苗的SOD活性增強(qiáng)，并且經(jīng)過(guò)聚丙烯酰胺凝膠電涌分析表明，適當(dāng)?shù)臐舛染苷T導(dǎo)油松幼苗產(chǎn)生新的超氧化物歧化酶同工酶，并且某些同工酶酶帶加強(qiáng)。

有人對(duì)水分脅迫下3種蘋(píng)果屬植物根系和葉片的抗氧化酶活性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，輕度脅迫下3種海棠的過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性逐漸增強(qiáng)，而重度脅迫下，其活性降低；并指出抗氧化能力及丙二醛含量可作為蘋(píng)果屬植物抗旱資源篩選和利用的依據(jù)。有人經(jīng)過(guò)研究表明，在水分脅迫下荔枝葉片的過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶活性上升，而過(guò)氧化氫酶活性下降，且品種不同，各種酶的變化趨勢(shì)不同；有人對(duì)短枝型新紅星蘋(píng)果的研究認(rèn)為：不同程度的水分脅迫前期SOD、CAT活性均大幅度升高，升高幅度為嚴(yán)重脅迫、中度脅迫、輕度脅迫，且隨著脅迫程度、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性大幅度降低；而有人對(duì)熱帶果樹(shù)澳洲堅(jiān)果的研究卻發(fā)現(xiàn)，植株經(jīng)水分脅迫處理后，植株葉片與花朵的SOD與POD活性均隨水分脅迫強(qiáng)度的升高而下降。陳由強(qiáng)等對(duì)芒果的研究中發(fā)現(xiàn),在輕度和中度水分脅迫時(shí),SOD、CA T和POD活性均隨脅迫的增強(qiáng)而提高,在重度水分脅迫時(shí),SOD、CA T和POD活性均出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)。有人在對(duì)元寶楓、夏新莉等對(duì)樟子松的研究中也出現(xiàn)類似的結(jié)果；而有人研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下黃檗幼苗SOD、POD和CAT活性的變化趨勢(shì)缺乏一致性,但重度干旱處理的黃檗幼苗,葉片的SOD、POD和CAT活性在處理期間始終顯著高于輕度干旱和對(duì)照。

過(guò)氧化氫酶CAT普遍存在于植物的所有組織中，其活性與植物的代謝強(qiáng)度及抗逆性有一定關(guān)系。過(guò)氧化氫酶是植物體內(nèi)普遍存在的重要酶類之一，其同工酶分析已被應(yīng)用于了解植物的親緣關(guān)系和進(jìn)行分類研究，分解的關(guān)鍵酶在植物體內(nèi)主要為Asb-POD,其有兩種類型:一種為葉綠體，定位于葉綠體內(nèi)并分解葉綠體中的H2O2。另一種是位于葉綠體之外的其他細(xì)胞組分，為細(xì)胞質(zhì)類型的Asb-POD過(guò)氧化氫酶能夠氧化自由基和活性氧，所以常作為植物抗氧化脅迫的重要指標(biāo)。

植物體內(nèi)的酶促清除系統(tǒng)主要包括SOD、CAT和POD,它們可以消除細(xì)胞內(nèi)的活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害,減少膜脂過(guò)氧化,穩(wěn)定膜的透性。SOD是植物體內(nèi)第一個(gè)清除活性氧的關(guān)鍵酶。SOD的作用是將O2－歧化為H2O2。一般認(rèn)為，水分脅迫下植物體內(nèi)SOD活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)；植物在逆境下，SOD、POD、CAT等酶類相互協(xié)調(diào)，有效地清除代謝過(guò)程產(chǎn)生的活性氧，使植物體內(nèi)的活性氧維持在一個(gè)相對(duì)較低的水平，從而防止了活性氧引起的膜質(zhì)過(guò)氧化及其他傷害過(guò)程，提高苗木的抗逆性。

二、干旱脅迫對(duì)植物根系活力的影響

根系活力是衡量樹(shù)木根系抗御干旱能力大小的重要生理指標(biāo)。在水分脅迫下,根系活力的下降,不僅直接影響了植物體對(duì)水分和礦質(zhì)元素的吸收,而且對(duì)根系的合成代謝和地上部分的同化作用都會(huì)產(chǎn)生不利影響。因此,水分脅迫下維持較高根系活力是樹(shù)木抗旱能力強(qiáng)的一種體現(xiàn)。有人研究發(fā)現(xiàn),刺槐苗木在中度土壤干旱條件下與輕度土壤干旱條件下的根系活力差異不大,表明刺槐在中度土壤干旱條件下,仍可維持較正常的生長(zhǎng)發(fā)育。相同條件下,山杏苗木的根系活力隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加而持續(xù)增長(zhǎng),并且在后期明顯超過(guò)刺槐,說(shuō)明山杏對(duì)土壤干旱有更強(qiáng)的適應(yīng)能力,并且在一定的土壤干旱范圍內(nèi),苗木可以通過(guò)提高根系活力來(lái)適應(yīng)逆境，當(dāng)土壤干旱超過(guò)一定的閾值后，樹(shù)木根系將逐步喪失其活力和功能，最終導(dǎo)致地上部分的枯死；苗木根系活力除了受土壤干旱脅迫程度的影響之外,還受到干旱持續(xù)時(shí)間的影響。當(dāng)土壤含水量降至40%的田間持水量時(shí)，土壤干旱已經(jīng)對(duì)油松的生長(zhǎng)構(gòu)成了威脅，但對(duì)山杏、側(cè)柏及刺槐的影響不大；有人研究得出，各種苗木可以在一定的土壤干旱范圍內(nèi)適應(yīng)環(huán)境變化。但當(dāng)土壤含水量低于一定的臨界值后,苗木根系將逐步喪失其活力和功能,最終地上部分死亡。苗木的根系活力不僅與土壤含水量有關(guān),而且能在短時(shí)間內(nèi)適應(yīng)干旱,從而維持較高的根系活力水平。有人研究川楝失水處理對(duì)其活力及造林效果的影響后發(fā)現(xiàn)，苗木根系活力隨著苗木含水量的降低而減小，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)根系活力顯著降低，甚至失活。呼天明、胡曉艷等在對(duì)氮磷對(duì)馬蹄金抗旱性的影響得出，在水分充足區(qū)和輕度缺水區(qū),隨著氮磷水平的提高,馬蹄金根系活力逐漸上升,磷肥的作用大于氮肥,嚴(yán)重缺水區(qū)高氮的正效應(yīng)急劇下降,而且使根系活力有所降低,在衰退期下降幅度顯著，高氮對(duì)馬蹄金根系活力的不利影響可能是在土壤干旱較嚴(yán)重時(shí)。

三、植物體內(nèi)脯氨酸在抵御干旱脅迫中的作用及研究結(jié)果

脯氨酸(Pro)主要存在于細(xì)胞質(zhì)中,作為細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要起降低細(xì)胞水勢(shì),維持細(xì)胞膨壓的作用；有人以輕度干旱、重度干旱和水澇處理黃檗幼苗,測(cè)定MDA和游離脯氨酸含量的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明,處理40d以后,輕度干旱、重度干旱和水澇處理的葉片MDA含量始終顯著高于對(duì)照,最高分別達(dá)對(duì)照的2.49、2.37和4.12倍,三者之間在處理80d以后MDA含量差異不顯著。水澇處理和對(duì)照的游離脯氨酸含量在處理期間沒(méi)有明顯變化,干旱處理的游離脯氨酸含量從處理后40d開(kāi)始增加、80d后回落,重度干旱處理的增加幅度顯著大于輕度干旱處理。呼天明、胡曉艷等研究發(fā)現(xiàn)，施氮可促進(jìn)馬蹄金葉片脯氨酸的積累,且呈正相關(guān),而且水分脅迫越嚴(yán)重,施氮后脯氨酸的積累量越多,施磷也可提高脯氨酸的積累量,但整體作用小于氮肥,而且在旺盛期,輕度水分虧缺時(shí),低磷則顯著減少脯氨酸的積累，氮磷對(duì)成坪期脯氨酸含量的影響最顯著。有人對(duì)沙棘研究得出，干旱導(dǎo)致脯氨酸在沙棘體內(nèi)的大量積累,隨脅迫程度增加,脯氨酸積累的絕對(duì)量也表現(xiàn)增加,但隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng),脯氨酸含量并未持續(xù)增加,卻表現(xiàn)為波動(dòng)較大,中度、重度脅迫下均于45d時(shí)有一較小峰值,輕度、中度、重度脅迫下均于75d出現(xiàn)一較大峰值,后期脯氨酸含量表現(xiàn)下降的趨勢(shì)。適宜水分下脯氨酸含量總維持在較低的范圍之內(nèi)。劉瑞香、楊吉力等在田間不同的干旱脅迫條件下研究發(fā)現(xiàn)，沙棘葉片內(nèi)脯氨酸含量發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫程度和干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,脯氨酸積累能力為：中國(guó)沙棘＞俄羅斯沙棘,雌、雄株之間的差異為：雌株＞雄株。

四、植物體內(nèi)丙二醛在干旱脅迫中的變化及研究結(jié)果

丙二醛(MDA)作為脂質(zhì)過(guò)氧化的主要降解產(chǎn)物,能導(dǎo)致生物膜結(jié)構(gòu)的破壞和功能喪失。有人研究發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果屬植物，平邑甜茶和新疆野蘋(píng)果幼苗在水分脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)MDA含量明顯增加；有人研究干旱脅迫期間甜橙葉片保護(hù)酶活性和MDA含量隨土壤和植株水分變化的生理適應(yīng)性。結(jié)果表明,干旱脅迫條件下MDA含量變化不明顯，認(rèn)為在防止MDA產(chǎn)生中,CAT的作用不明顯,POD和SOD起主要的協(xié)同作用。有人研究發(fā)現(xiàn),土壤水分脅迫時(shí),8種檉柳的MDA含量均增加,說(shuō)明干旱促進(jìn)膜脂過(guò)氧化作用。但MDA含量并非隨脅迫程度的加劇而持續(xù)增加,其間MDA含量有一個(gè)下降過(guò)程,檉柳MDA含量的這種變化與SOD、POD活性上升有關(guān)。而李霞等研究隨著干旱脅迫程度的增加MDA成增加趨勢(shì)，在沙棘的研究中也得出同樣的結(jié)論。有人研究表明，適當(dāng)銅鋅元素可以增強(qiáng)SOD的活性，降低仁用杏的丙二醛含量，提高其抗逆性。馬蹄金葉片丙二醛(MDA)含量隨著土壤含水量的降低而上升。施磷使丙二醛積累量降低,出苗期和成坪期缺水時(shí)施高氮使丙二醛積累量極顯著增加。

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1673-0046（2011）01-0179-02