煙草連作障礙研究進(jìn)展

張繼光，申國明，張久權(quán)，張忠鋒，石 屹，李世博，劉海偉，時 鵬

（1.農(nóng)業(yè)部煙草類作物質(zhì)量控制重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101；2.土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008；3.山東日照煙草有限公司五蓮分公司，山東 五蓮 262300）

當(dāng)前，我國煙草農(nóng)業(yè)不斷向規(guī)?；图s化方向發(fā)展，由于受經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)動、耕地的有限性及生產(chǎn)栽培條件的制約，煙草連作已成為一種不可避免的現(xiàn)象。而煙草本身是一種忌連作作物，連作能導(dǎo)致煙草土傳病蟲害危害程度的增加，煙田有害物質(zhì)的逐年積累；而且，連作還能造成土壤養(yǎng)分失調(diào)，抑制土壤生物化學(xué)過程，影響煙草正常的生長發(fā)育，最終造成其產(chǎn)量和品質(zhì)的顯著降低[1]。目前，我國煙草生產(chǎn)中尚存在較大面積的連作種植，據(jù)統(tǒng)計每年由于煙草連作帶來的直接及間接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá) 40億元，這已經(jīng)嚴(yán)重威脅到我國煙草農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，引起了農(nóng)業(yè)相關(guān)部門和學(xué)術(shù)界的高度重視。

當(dāng)前，國內(nèi)外眾多學(xué)者在煙草連作障礙的產(chǎn)生及調(diào)控方面進(jìn)行了大量探討。筆者從土壤營養(yǎng)失調(diào)、根系分泌物積累、土壤微生物區(qū)系變化和連作障礙的調(diào)控措施等角度，綜述了煙草連作障礙方面的最新研究成果，為推動我國煙草栽培學(xué)學(xué)科發(fā)展和特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)提供理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 煙草連作障礙的產(chǎn)生機(jī)制

即使在正常的栽培管理情況下，作物連作也會使植株長勢變?nèi)?、產(chǎn)量下降和品質(zhì)變劣，這種現(xiàn)象被稱為連作障礙[2]。連作障礙已經(jīng)成為制約包括煙草在內(nèi)多種農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素。而連作造成土壤營養(yǎng)失調(diào)、根系分泌物積累、土壤微環(huán)境及微生物區(qū)系變化等被認(rèn)為是障礙產(chǎn)生的重要機(jī)制。

1.1 連作造成土壤養(yǎng)分失調(diào)

由于作物對土壤養(yǎng)分具有特定的選擇性吸收規(guī)律，特別是對其中某些中、微量元素有著特殊需求，長期連作往往造成施肥具有相對固定性，易造成土壤養(yǎng)分的不均衡，從而致使作物體內(nèi)各種養(yǎng)分比例失調(diào)而出現(xiàn)生理和功能性障礙。連作還能夠使土壤中多種有效養(yǎng)分的比例發(fā)生變化，引起土壤養(yǎng)分失調(diào)，從而影響煙株生長，造成煙葉明顯減產(chǎn)[3]。同時，烤煙多年連作后，肥料利用率會不斷下降，其中氮肥利用率平均每年下降4.8%、磷肥利用率下降0.7%，鉀肥利用率下降3.2%[4]。王連君等[5]的研究表明，煙草連作2年后土壤中全氮、速效鉀含量減少，全磷、堿解氮和速效磷含量增加，有機(jī)質(zhì)含量下降。連作土壤的pH、有機(jī)質(zhì)、全鉀、速效硼、速效鋅、CEC、交換性鎂等均低于輪作土壤[1,6]。婁翼來等[7]的研究表明，隨著植煙年限的延長，表層土壤酸化明顯。由于連作造成土壤酸堿度下降與根系分泌物和根際微生物有著直接關(guān)系，所以會對土壤酶活性產(chǎn)生不良效應(yīng)，這將影響到煙田土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和養(yǎng)分形態(tài)的轉(zhuǎn)化[8]，從而影響煙草的正常生長發(fā)育，對優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)不利。

1.2 連作造成根系分泌物等積累

由次生代謝產(chǎn)生的根系分泌物很大部分具有自毒作用。單一作物連作多年后其根系、葉片、植物殘體會造成土壤有毒物質(zhì)的大量積累，如有機(jī)酸和萜烯類物質(zhì)的積累，從而抑制作物的生長發(fā)育[9]。

在根系分泌物及前茬殘體腐解物中，酚酸類物質(zhì)（如蘋果酸、肉桂酸）及其轉(zhuǎn)化產(chǎn)物被認(rèn)為是連作作物致毒物的主要成分。它們的抑制作用表現(xiàn)在：1）抑制土壤硝化過程，影響氮素形態(tài)的轉(zhuǎn)化；2）抑制作物根系對土壤養(yǎng)分的吸收；3）抑制過氧化氫酶、過氧化物酶的活性，破壞細(xì)胞的完整性；4）減少作物光合產(chǎn)物，降低葉綠素含量。郭亞利等[10]研究了烤煙根系分泌物對烤煙幼苗生長和根系養(yǎng)分吸收的影響。結(jié)果表明，烤煙根系分泌物顯著抑制幼苗的生長，降低根系活力，其中中性組分的根系分泌物對幼苗根系活力的抑制程度最強(qiáng)；三種不同組分的根系分泌物均顯著降低根系對NO3-、H2PO4-和 K+離子的吸收，其中中性組分對 H2PO4-吸收的影響最大，而酸溶性組分對K+的吸收抑制作用較強(qiáng)。煙草根系分泌物中存在多種抑制煙草生長和養(yǎng)分吸收的自毒作用物質(zhì)，自毒物質(zhì)的積累使根際微生態(tài)失調(diào)，病原物增加，病蟲害加重，最終致使煙葉產(chǎn)質(zhì)量下降。

1.3 連作造成土壤微環(huán)境及微生物區(qū)系變化

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡是連作產(chǎn)生的普遍現(xiàn)象。許多研究都認(rèn)為，隨著連作年限的增加，土壤從細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)化，細(xì)菌型土壤是土壤質(zhì)量良好的一個生物指標(biāo)，而真菌型土壤則是地力衰竭的標(biāo)志[11-13]。但費(fèi)穎恒等[14]在蔬菜不同種植年限的土壤中卻未發(fā)現(xiàn)類似規(guī)律?？梢姴煌B作年限對土壤微生物的影響比較復(fù)雜。Smalla等[15]研究發(fā)現(xiàn)，果蔬類作物連作的根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化因作物（馬鈴薯、草莓和油菜）而異，這種變化均在連作一年后表現(xiàn)更為突出。Olssen等[16]比較了大麥連作和輪作土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明連作導(dǎo)致了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的明顯改變。胡元森等[17]采用 PCR-DGGE技術(shù)對根際土壤微生物區(qū)系的研究發(fā)現(xiàn)，隨黃瓜連作茬次增加，幾種主要微生物類群出現(xiàn)富集或消失，微生物種群趨于單一化。長期連作能夠?qū)е峦寥乐形⑸锶郝涠鄻有越档图坝泻ξ⑸锓N群的增加[18-19]，而微生物多樣性的降低能夠引起土壤微生物群落對外界抵抗力的下降[20-22]。同時有研究發(fā)現(xiàn)在微生物多樣性高的土壤中病原菌很難滋生[23]。因而，合理的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、富的多樣性和較高的微生物活性不豐僅能緩解或消除連作障礙，同時也是維持土壤系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性的重要保證[24-25]。

總之，作物連作障礙的產(chǎn)生機(jī)理極為復(fù)雜，是作物-土壤系統(tǒng)內(nèi)部諸多因素綜合作用的外在表現(xiàn)[26]。作物連作障礙的產(chǎn)生與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡存在必然聯(lián)系已經(jīng)得到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛認(rèn)同，但煙草連作障礙的發(fā)生與土壤微環(huán)境及微生物區(qū)系變化之間的確切關(guān)系及內(nèi)在規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。

2 煙草連作障礙的調(diào)控措施

連作障礙給煙草等經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)帶來嚴(yán)重?fù)p失，因此，人們在不斷尋求緩解或消除連作障礙的各種措施。

2.1 培肥改良土壤

施用化肥過多是土壤發(fā)生酸化、鹽漬化及各種功能退化的重要原因。合理施用化肥，并加大有機(jī)肥的施用量，這樣不僅可以直接提高土壤有效養(yǎng)分含量，還可以通過影響土壤生物活動促進(jìn)良好土壤結(jié)構(gòu)的形成。因此，做到有機(jī)無機(jī)配施，氮、磷、鉀及各種微量元素合理搭配，同時研發(fā)適合煙草需肥特點(diǎn)的專用肥及緩控肥料等，是煙草生產(chǎn)上培肥改良土壤，提高土壤質(zhì)量及生產(chǎn)力的重要方式。

2.2 合理的輪作和間、套作

輪作對烤煙土壤結(jié)構(gòu)的改良、土壤肥力的提高和烤煙生長小環(huán)境的改善具有重要作用[28]。通過與病原菌非寄主植物輪作，使土壤中的病原菌數(shù)量顯著降低，能減輕土傳病害的發(fā)生。董艷等[29]發(fā)現(xiàn)輪作種植顯著增加了細(xì)菌和放線菌數(shù)量、微生物總量和細(xì)菌/真菌的比值，但顯著降低了土壤真菌數(shù)量，這有利于克服連作障礙。采用間、套作的種植模式也是防治連作障礙有效方式，通過間、套作不僅可以提高土壤養(yǎng)分有效性、增加土壤微生物的多樣性[30]，而且對于控制煙草病蟲害也具有良好效果[31]。

2.3 物理化學(xué)調(diào)控

當(dāng)前化學(xué)調(diào)控仍是防治連作障礙的重要手段。有學(xué)者采用化學(xué)滅菌來消除生物因素的影響，但該方法環(huán)境風(fēng)險大，易使土傳病害的抗藥性增加[32]；也有利用蒸汽及太陽輻射對連作土壤消毒或進(jìn)行客土改良，但防治費(fèi)用高，費(fèi)時費(fèi)力，且難以控制深層土壤中的病原菌。采用土壤改良劑（粉煤灰、聚丙烯酰胺及叢枝菌根等）或根系調(diào)理劑（硫酸鎂、黃腐酸及生根粉等）進(jìn)行退化及連作土壤的改良，通過趨利避害的方式可以擴(kuò)大物化調(diào)控的應(yīng)用范圍及效果[33-34]。

2.4 選用抗病品種

對克服連作障礙而言，選育抗性品種具有重要意義。產(chǎn)生化感物質(zhì)是植物的遺傳特性，而不同品種間具有較大差別。有研究發(fā)現(xiàn)，同為葫蘆科的西瓜、甜瓜、黃瓜、蛇瓜和西葫蘆的自毒作用存在很大差別[27]。充分利用自然界中豐富的抗性種質(zhì)資源進(jìn)行有針對性的抗病育種，特別是利用品種（品系）間化感作用差異進(jìn)行育種來克服自毒作用，這有望成為解決煙草連作障礙的有效途徑。

2.5 生物防治措施

生物防治是目前國內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)，并將逐步成為煙草病蟲害防治的重要手段，其主要包含以下幾個方面：通過引入有益微生物來提高煙田土壤中各種養(yǎng)分的供應(yīng)能力和潛力，或與特定的病原菌競爭營養(yǎng)和空間來減少病原菌的數(shù)量及根系的感染，或者引入具分解自毒物質(zhì)能力的微生物用于克服煙草自毒作用，這可以緩解或消除連作障礙的發(fā)生。但目前存在的主要問題是：土壤的復(fù)雜性致使很多因素都制約了拮抗菌或降解菌在土壤中的定殖和增殖，使其難以發(fā)揮應(yīng)有效果。因此，連作障礙中生物防治措施的作用還需要進(jìn)一步研究和發(fā)掘。

3 煙草連作障礙的研究及技術(shù)發(fā)展方向

連作障礙是制約煙草產(chǎn)量和質(zhì)量提升的關(guān)鍵因素之一。雖然在煙草連作對土壤質(zhì)量性狀變化方面已取得顯著進(jìn)展，但各土壤組分在連作障礙產(chǎn)生中的具體作用還不確定，而且不同治理措施對改善煙草根際微環(huán)境、減緩連作障礙的貢獻(xiàn)及機(jī)制還需要進(jìn)一步明確。此外，有關(guān)土壤養(yǎng)分、根系分泌物、土壤微生物和病原生物等連作障礙因子之間的相互關(guān)系也缺乏深入研究。下一步將加強(qiáng)不同土壤環(huán)境下煙草連作障礙的機(jī)理及其障礙因子間的關(guān)聯(lián)研究。

當(dāng)前，從土壤微生態(tài)調(diào)控角度開發(fā)出相應(yīng)的微生物調(diào)控肥料、生物農(nóng)藥及土壤健康調(diào)理技術(shù)，并解決其效果難以持久的問題，是擺在煙田土壤系統(tǒng)穩(wěn)定性和煙葉生產(chǎn)可持續(xù)性方面的重要議題。結(jié)合國家煙草專賣局實(shí)施的煙草基因組計劃，大力開展抗逆育種是消除連作障礙的重要突破口。目前，合理施肥、耕作和病蟲害防治等傳統(tǒng)的防治方法雖然取得一定效果，但缺乏高效治理技術(shù)的綜合集成。因此，通過深入研究明確煙草連作障礙的產(chǎn)生機(jī)理，研發(fā)出連作障礙的各項(xiàng)農(nóng)藝、化學(xué)和生態(tài)調(diào)控措施，加快土壤綜合治理技術(shù)的配套集成與推廣力度，最終構(gòu)建健康和諧的煙田土壤生態(tài)系統(tǒng)，這是克服煙草連作障礙的最終途徑。

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