作物化學(xué)雜交劑的發(fā)展及其應(yīng)用

李 文,王國槐

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長沙 410128)

雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢的利用途徑主要有人工去雄、自交不親和性、雄性不育性和化學(xué)殺雄等?；瘜W(xué)殺雄利用雜種優(yōu)勢是作物雜種優(yōu)勢利用的重要途徑,也是克服人工去雄困難的一種有效途徑。它不通過人工去雄而選用化學(xué)雜交劑(Chemical Hybridizing Agent,簡稱 CHA)在作物生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本上,直接殺死或抑制雄性器官,造成生理不育以達(dá)到殺雄目的。與細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核雄性不育等其他遺傳性途徑相比,化學(xué)殺雄法具有簡單易操作、親本來源廣泛、無胞質(zhì)不良效應(yīng)、配組自由、殺雄敗育性穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)。在一般情況下,只要?dú)⑿奂夹g(shù)措施實(shí)施到位,大面積制種可誘導(dǎo)95%以上的雄性不育株率。

根據(jù)國內(nèi)外研究,下面簡要介紹化學(xué)雜交劑的發(fā)展概況、作用機(jī)理以及應(yīng)用狀況。

1 國內(nèi)外化學(xué)雜交劑的發(fā)展概況

1950年,Moore和Naylor首次分別在玉米中用生長調(diào)節(jié)劑(Plant Growth Regulator,簡稱 PGR)馬來酰肼(M H)成功地誘導(dǎo)出雄性不育[1,2]。隨后40多年來,世界各國的科學(xué)工作者研制、篩選了大量的化學(xué)雜交劑,并在幾乎所有的作物上進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)。1951年Laibach和 Kribben報(bào)道 NAA誘導(dǎo)番茄雄性不育,1952年Rehm報(bào)道2,4-D和三碘苯甲酸誘導(dǎo)西瓜雄性不育[3],1953年 Hoogland,1960年 Chopra等先后用MH處理小麥獲得雄性不育株[4],1971年 Rowell和Miller最先報(bào)道了乙烯利對小麥的去雄作用[4]。但是這些已知的 PGR或因去雄率不高,對雌性可育性的影響,或者對植株的其他不良影響,而不具備用于商業(yè)制種的價值[5]。

研究新型化學(xué)雜交劑成為廣大科技工作者和生物農(nóng)化公司的新任務(wù)。1971年我國江西農(nóng)業(yè)大學(xué)首先篩選出水稻化學(xué)殺雄劑1號即甲基砷酸鋅(稻腳青)。此后廣東雜交水稻協(xié)作組篩選出第二個化學(xué)殺雄劑甲基砷酸鈉[6,7],用它配制的雜種,產(chǎn)量優(yōu)勢顯著[8]。但是這兩種藥劑一是含砷,用藥操作不安全,有殘留,毒性大,二是施藥有效期短,易受氣候影響,技術(shù)難掌握,三是對植株雌蕊有損傷,異交結(jié)實(shí)率低。美國Du Pont公司開發(fā)了DPX3773[9,10],中國代號為KMS-1,曾經(jīng)用于水稻、小麥、油菜的去雄試驗(yàn),由于用藥量大且藥害嚴(yán)重而停止開發(fā)。Shell公司開發(fā)的W L84811,用于小麥雄性不育的研究,具有不育度高、效果穩(wěn)定、噴藥適宜期長等特點(diǎn)[11],但是存在毒性問題[9]。 SC2053[9,12]由天津市農(nóng)作物研究所和美國 Sogetal公司長期合作鑒定篩選,為我國第一個小麥化學(xué)雜交劑,商品名“津奧林”,已進(jìn)行商業(yè)化經(jīng)營,具有誘導(dǎo)不育率高,副作用小,制種產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)[13～15],是我國目前使用較多的雜交劑,但是價格較貴,制種成本較高。 Hybrex[9]是Rohm和 Hass開發(fā)的品種,代號 RH0007,也稱fenridazon-k,已商品化,但對某些小麥品種有引起種子干癟的現(xiàn)象。Mon21250[9](通稱 clofencet)和Mon21200[9](商品名 Genesis)由 Monsanto公司研發(fā),其中 Genesis正在歐美許多國家用于雜交小麥育種和大面積雜交小麥種子生產(chǎn),特點(diǎn)是對作物安全,但用藥量大[16],且對某些品種基因型反應(yīng)敏感,殺雄的同時也殺傷了雌蕊,降低了雜交種子質(zhì)量。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)于20世紀(jì)90年代初開始研究和仿制化學(xué)雜交劑,先后研制出 BAU-1,BAU-2[17],BAU-9403[18]。其中 BAU-9403已經(jīng)申請國家專利,具有自主知識產(chǎn)權(quán),它既可以用于育種研究又可以用于雜交小麥制種,與國外同類產(chǎn)品相比具有結(jié)構(gòu)相對簡單、生產(chǎn)成本較低和單位面積用量較低、使用成本較低、誘導(dǎo)不育率高的優(yōu)勢。對 BAU-9403毒理學(xué)研究表明,原藥為低毒化合物;田間殘留試驗(yàn)表明,在植物中無殘留。并且BAU-9403誘導(dǎo)不育后的異交結(jié)實(shí)率及制種產(chǎn)量與Genesis比較,都相對較高[19]。西北農(nóng)林科技大學(xué)張改生教授率領(lǐng)的小組研制的小麥新型化學(xué)雜交劑 SQ-1[20],與小麥不同基因型品種之間無明顯互作效應(yīng)?；瘜W(xué)雜交劑SQ-1誘導(dǎo)小麥雄性不育具有廣譜性,在適宜的劑量下都能誘導(dǎo)產(chǎn)生接近于完全的雄性不育率,且對小麥植株安全,無其他不良影響,可用于大規(guī)模的育種計(jì)劃中。西北農(nóng)林科技大學(xué)油菜研究中心篩選的化學(xué)雜交劑 EXP[21],用于甘藍(lán)型油菜效果較好,芥菜型油菜和白菜型油菜也可誘導(dǎo)雄性不育,但芥菜型油菜不育持續(xù)時段較短,白菜型油菜結(jié)實(shí)性不好,表明此類殺雄劑殺雄效果不穩(wěn)定,不具廣譜性。陜西勉縣種子管理站篩選復(fù)配的化殺靈[22～24](即定軍 1號[25]),在單核期處理甘藍(lán)型油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系(CM S)可顯著降低不育系的微粉花朵數(shù)、微粉量和育性指數(shù),提高不育度,有效減少或消除微粉的產(chǎn)生,提高種子純度5%～10%。該殺雄劑用藥幅度較寬,成本低廉,大面積易操作,在甘藍(lán)型三系油菜 CMS制種領(lǐng)域,對提高種子純度,降低制種風(fēng)險(xiǎn)具有較好的應(yīng)用價值。楊交禮[26]對化殺靈和草甘膦用于甘藍(lán)型油菜的殺雄研究表明,該藥對雄性組織識別性強(qiáng),對其它結(jié)構(gòu)少藥害,體現(xiàn)出了很好的對象選擇性及作用專一性,是具有很高利用價值和發(fā)展前途的殺雄藥物。陜西雜交油菜研究中心發(fā)現(xiàn)一種新藥 SX-1[27,28],用適量濃度于適宜時期噴施殺雄比較徹底。其他油菜化學(xué)雜交劑 EN[29],ESP[30],GS-1[31],水稻化學(xué)雜交劑Ⅲ號[32,33],CM268[34],引 3[35],TO3[36]等都有報(bào)道。

由于商業(yè)利益和技術(shù)保密等原因,目前很少有化學(xué)雜交劑的公開配方報(bào)道。王秋葉[37]等報(bào)道過小麥化學(xué)雜交劑的不同配方試驗(yàn)效果,其中篩選的 HS4殺雄效果較好,可作為SC2053的補(bǔ)救措施,也可單獨(dú)使用。目前化學(xué)雜交劑主要有磺酰脲類、噠嗪酮類和吡啶酮類衍生物及其復(fù)配物。

2 化學(xué)雜交劑的作用機(jī)理

與遺傳性雄性不育表現(xiàn)特征不同的是,化學(xué)藥物誘導(dǎo)的雄性不育同時表現(xiàn)出多種形式:雄蕊畸形、小孢子發(fā)生異常、形成無活力的花粉、不能形成花粉。

近幾十年來,國內(nèi)外學(xué)者對化學(xué)殺雄和植物雄性不育進(jìn)行了廣泛的研究,主要集中在化學(xué)雜交劑的篩選、化學(xué)殺雄育種等方面,但對化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)雄性不育機(jī)理研究比較少。目前已經(jīng)有一些化學(xué)雜交劑可能作用機(jī)理的研究報(bào)道。

2.1 基因特異表達(dá)機(jī)制

官春云等[38]用殺雄劑1號處理不同時期的甘藍(lán)型油菜試驗(yàn)時得出,殺雄劑的作用與氈絨層的形成有密切關(guān)系,而氈絨層與花粉粒的形成有密切關(guān)系,氈絨層所具有的功能與一個叫RA基因的DNA片段有關(guān)。殺雄劑 1號誘導(dǎo)雄性不育主要作用于RA基因,控制氈絨層和花粉粒間的協(xié)調(diào)關(guān)系,它還可能作用于控制小孢子發(fā)育過程中的特異基因,而且這些基因是在單核期才開始表達(dá),這時使用殺雄劑 1號,從而加速花粉不育。

沈銀柱等[39]研究不同的化學(xué)雜交劑對小麥花藥同工酶影響的動態(tài)變化表明,在減數(shù)分裂期和單核早期是它們的有效作用時間(這正是田間施藥的關(guān)鍵時期),它們的作用方式均通過干擾基因的正常表達(dá),進(jìn)而擾亂物質(zhì)和能量代謝,最終導(dǎo)致雄性生理不育。

2.2 內(nèi)源激素紊亂機(jī)制

范寶磊等[23]用化殺靈處理油菜試驗(yàn)結(jié)果表明,內(nèi)源激素和乙烯釋放量的顯著變化導(dǎo)致了雄性不育的發(fā)生。

劉志勇等[24]的試驗(yàn)結(jié)果,證明了不同濃度不同化學(xué)雜交劑殺雄后油菜體內(nèi)內(nèi)源乙烯釋放量有明顯差別,而且化學(xué)殺雄效果越好,乙烯釋放量越高,故內(nèi)源乙烯釋放的增加,可能導(dǎo)致了雄性不育的發(fā)生。

劉宏偉等[40]用 Genesis和 SC2053研究小麥雄性不育與幼穗中乙烯釋放量的關(guān)系也顯示,Genesis誘導(dǎo)小麥雄性不育的主要原因是小孢子發(fā)育的單核期乙烯釋放量迅速增加,導(dǎo)致小孢子敗育。乙烯釋放量的變化與雄性不育有重要關(guān)系,其利用乙烯合成抑制劑 AVG處理,結(jié)果發(fā)現(xiàn)乙烯釋放率大幅下降,不育性部分恢復(fù),自交結(jié)實(shí)率提高,從而對雄性不育性進(jìn)行調(diào)控。

李德紅等[41]發(fā)現(xiàn),過高的乙烯釋放速率是光敏核不育水稻農(nóng)墾 58S在長日照條件下花粉敗育的關(guān)鍵因子之一。

夏濤等[42]對玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育性研究時發(fā)現(xiàn),不育細(xì)胞質(zhì)材料在整個小孢子發(fā)生和敗育過程中,花粉組織中乙烯釋放量的變化趨勢與正常細(xì)胞質(zhì)材料中的變化趨勢相反。

張愛民等[43]用 SC2005和BAU-2誘導(dǎo)小麥雄性不育,研究了花藥組織中內(nèi)源激素的變化,結(jié)果表明生長素、細(xì)胞分裂素類激素、脫落酸、赤霉素類含量發(fā)生變化,認(rèn)為花粉敗育是多種激素作用的結(jié)果。

湯日圣等[44]研究 TO3誘導(dǎo)水稻雄性不育和內(nèi)源激素的關(guān)系,表明水稻幼穗、花藥等器官中的內(nèi)源ABA含量顯著增加,IAA和 GAs含量明顯減少,IAA+GAs與 ABA比值明顯變小,激素水平發(fā)生變化,阻礙了育性正常表達(dá),認(rèn)為激素間的正常平衡關(guān)系失調(diào)導(dǎo)致水稻雄性器官敗育。

2.3 花藥營養(yǎng)匱乏機(jī)制

官春云等[45]于 1990年通過過氧化物酶和同工酶的活力測定,表明酶的活力下降,是敗育原因之一,且其葉片中脯氨酸積累不運(yùn)往花藥導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏,氈絨層是花藥的哺育組織,通過細(xì)胞形態(tài)學(xué)觀察得出其發(fā)育異常直接導(dǎo)致花粉敗育,這三者可能是發(fā)生雄性不育的一系列連續(xù)的反應(yīng)。

方正武等[46]用 Genesis誘導(dǎo)小麥不育時,通過測定處理株和未處理株花藥的總呼吸量、細(xì)胞色素途徑呼吸活性、交替途徑實(shí)際呼吸活性進(jìn)行比較,認(rèn)為是呼吸過程中電子傳遞途徑運(yùn)行的改變而造成處理株花藥呼吸代謝紊亂,引起花藥發(fā)育過程中能量合成不足和供應(yīng)短缺,影響花粉正常發(fā)育,可能是 Genesis誘導(dǎo)小麥雄性不育的直接原因。

黃雪清等[33]用化學(xué)殺雄劑Ⅲ號誘導(dǎo)水稻雄性不育,對幼穗、穎花、花藥中核酸和蛋白質(zhì)代謝研究中,顯示殺雄劑Ⅲ號處理時使核酸和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)的水解酶活性增強(qiáng),導(dǎo)致分解代謝大于合成代謝,造成核酸和蛋白質(zhì)含量等信息大分子匱乏,進(jìn)而影響各種生理生化代謝,可能是水稻雄性不育的生化基礎(chǔ)。

伊藤延男[47]報(bào)道在水稻植株花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂階段,經(jīng)低溫處理(12℃,4 d)后,花藥中氨基酸總量減少,其中脯氨酸含量減少最為明顯,指出水稻生理性雄性不育,與花藥中脯氨酸含量減少有關(guān)。

廣西師范學(xué)院生物系[48]測定了水稻不育系花藥中脯氨酸含量均比正常植株少,表明遺傳性不育的花藥脯氨酸含量也少。

陶龍興等[34]用 CM268誘導(dǎo)水稻雄性不育時得出CM268是降低花粉活力,阻礙花藥中淀粉和蛋白質(zhì)的積累,抑制植物營養(yǎng)體向花藥運(yùn)輸脯氨酸及花藥自身脯氨酸的合成,引起花藥營養(yǎng)匱乏導(dǎo)致花粉敗育。

謝學(xué)民等[49]研究化學(xué)殺雄劑對水稻花藥氨基酸含量與育性的影響時,亦發(fā)現(xiàn)經(jīng)殺雄劑處理,相對含量減少的有甘氨酸、丙氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸與脯氨酸,其中以脯氨酸減少最明顯,而脯氨酸的減少會影響其物質(zhì)代謝作用。

王強(qiáng)等[50]對棉花可溶性糖、淀粉及葉綠素的研究,推測化學(xué)殺雄劑 1號阻止了淀粉和可溶性糖從葉片向花粉運(yùn)輸,導(dǎo)致花粉缺少能量,引起不育。同時通過花藥中氨基酸含量的測定,發(fā)現(xiàn)谷氨酸、丙氨酸、甘氨酸等氨基酸含量發(fā)生變化,其中脯氨酸的含量是噴藥后前期高于對照,后期顯著低于對照,并且噴藥后期葉綠素含量下降,葉片發(fā)黃,據(jù)此得出殺雄劑1號對棉花存著一定毒性作用。通過改良配方,脯氨酸和其他氨基酸含量能夠恢復(fù)到對照水平[51]。

羅昌敏等[52]用 SX-1處理的油菜植株葉片和對照相比,葉綠素總體含量下降,葉綠素a和葉綠素 b下降最明顯,花蕾中脯氨酸含量也低于對照。其處理株中葉片脯氨酸含量高于花藥中脯氨酸含量。有研究認(rèn)為,葉片失綠會影響蛋白質(zhì)及碳水化合物向生殖器官中運(yùn)轉(zhuǎn)[53]。

于澄宇等[21]用磺酰脲類化學(xué)雜交劑 EXP誘導(dǎo)油菜化學(xué)殺雄,表明作用機(jī)制是抑制植株乙酰乳酸合成酶(ALS)的活性,阻止支鏈氨基酸纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的合成,導(dǎo)致花藥組織缺乏營養(yǎng),代謝停滯,并干擾葉綠體內(nèi)氨基酸合成過程,影響葉綠素等色素形成。

2.4 膜脂過氧化機(jī)制

范寶磊等[23]用化學(xué)雜交劑WP和 YB誘導(dǎo)中雙 9號等油菜品種雄性不育過程中,對葉片和花蕾中過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性進(jìn)行了測定研究;胡文智等[54]用化學(xué)雜交劑 EXP誘導(dǎo)甘藍(lán)型油菜秦油 3號、L89雄性不育過程中,對葉片和花蕾中過氧化物酶、過氧化氫酶活性以及過氧化氫、丙二醛含量進(jìn)行了測定;黃雪清[32]等用吡喃酮類衍生物研究其對水稻的殺雄作用和活性氧代謝的關(guān)系,通過 POD,SOD,CAT的活性和活性氧物質(zhì)如,H2O2和 MDA含量測定,結(jié)果均表明,經(jīng)化學(xué)雜交劑處理后,植株體內(nèi)這 3種氧化酶的活性發(fā)生了顯著變化,活性下降,,H2O2和 MDA含量上升,說明活性氧代謝出現(xiàn)了異常。活性氧和膜脂過氧化的加劇,可能導(dǎo)致花粉敗育是誘導(dǎo)作物雄性不育的重要生理原因。

Laser等[55]在總結(jié)前人研究基礎(chǔ)上提出植物雄性不育花藥的敗育可以發(fā)生在小孢子發(fā)育的每一個時期,雄性不育可能涉及不止一個機(jī)制。

范寶磊等[56]總結(jié)出植物雄性不育和生長物質(zhì)代謝、膜脂穩(wěn)定性、呼吸能量代謝、光合作用、基因表達(dá)等方面有關(guān)。

另外化學(xué)雜交劑作用機(jī)理與雄性核不育機(jī)理是否有相似之處可以從分子機(jī)理方面進(jìn)行探究[57]。目前遺傳型雄性不育有許多關(guān)于不育基因或者恢復(fù)基因的克隆,但并不能完全和生理代謝功能聯(lián)系起來。所以關(guān)于化學(xué)雜交劑如何誘導(dǎo)從基因到導(dǎo)致各種代謝功能的變化的生理型的雄性不育機(jī)理仍需要進(jìn)一步的研究。

3 化學(xué)殺雄雜種優(yōu)勢利用的優(yōu)點(diǎn)

化學(xué)殺雄雜種的優(yōu)點(diǎn)主要表現(xiàn)在以下方面[58]:

3.1 雜交親本選擇范圍廣

通過化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)的生理性雄性不育,不存在像細(xì)胞核質(zhì)互作雄性不育體系中所要求的恢復(fù)系、保持系,因此親本選擇自由,可任意組配雜交組合,有利于優(yōu)中擇優(yōu),篩選出強(qiáng)優(yōu)勢組合。而我國有著豐富的種質(zhì)資源,通過這些種質(zhì)資源的大量雜交組合,易篩選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的雜交種。

3.2 生產(chǎn)應(yīng)用周期短

用遺傳方法研究雜交,不論是那種類型都需要較長的時間來進(jìn)行三系的研制、轉(zhuǎn)育、測試和培育,而利用化學(xué)雜交劑可允許直接使用那些已改良產(chǎn)量、抗病性和品性的育種品種作雜交親本,在短時間內(nèi)生產(chǎn)出足夠數(shù)量的F1代種子。因此,與三系法相比,化學(xué)殺雄用于生產(chǎn)的速度要快得多。

3.3 避免了三系法和兩系法不育系易受溫度變化而產(chǎn)生的微粉問題

例如油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的微量花粉問題是制種領(lǐng)域尚未攻克的難題,不育系的花粉受自然條件主要是溫度控制。當(dāng)開花期間溫度較高時,不育系不會產(chǎn)生花粉;當(dāng)外界溫度較低的時候,不育系會產(chǎn)生微量的花粉,從而影響雜交效果,使用化學(xué)雜交劑可以避免這一問題。

3.4 可利用F2代的優(yōu)勢

化學(xué)殺雄雜交種不存在育性恢復(fù)問題,雜交的后代又無育性分離,有實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢多代利用的可能性?；瘜W(xué)雜交強(qiáng)優(yōu)組合 F2代有可能遺傳 F1代的殘余優(yōu)勢而再被利用。由一對遺傳因子所支配的性狀,該遺傳因子 F2代的雜型個體占 1/2,由于雜型個體具有雜種優(yōu)勢,因此F2代將保留F1代的一般優(yōu)勢。產(chǎn)量構(gòu)成因素、生育期等與產(chǎn)量有關(guān)的性狀屬于數(shù)量性狀,受多基因控制,并不受單基因的分離規(guī)律所支配,因此數(shù)量性狀的 F2代優(yōu)勢至少有F1代優(yōu)勢的1/2。只要親本傳遞力及配合力恰當(dāng),F2代仍具有生產(chǎn)利用價值[58,59]。

3.5 應(yīng)用化學(xué)雜交劑可以有效代替人工去雄以及開展輪回選擇

化學(xué)雜交劑不僅是常規(guī)育種工作中十分有效的雜交工具,而且還可以為單倍體育種和人工誘導(dǎo)孤雌生殖,簡化雜交去雄手續(xù),擴(kuò)大雜種群體,提高選種效率[60,61]。

4 化學(xué)殺雄制種技術(shù)

一是化學(xué)殺雄制種田必須安全,應(yīng)該有專門的隔離區(qū)?？梢岳米匀黄琳线M(jìn)行空間隔離,例如油菜隔離區(qū)至少 1 000 m內(nèi)不種十字花科植物,小麥隔離區(qū) 500 m內(nèi)不種其他小麥品種。

二是合理安排親本播期,確保父母本花期相遇,對花期早的親本可適當(dāng)晚播。

三是嚴(yán)格遵守噴施技術(shù)。油菜以母本剛現(xiàn)蕾時噴藥,父本用薄膜隔離,噴藥時不遺漏不重復(fù),成霧狀,使之均勻,不至于對植株產(chǎn)生藥害。噴藥后遇雨,應(yīng)該及時補(bǔ)噴。

四是開花前根據(jù)父母本生長特征嚴(yán)格除雜,噴藥后出現(xiàn)可育株也要及時拔除。

五是一般在盛花期晴天上午 10:00到12:00時進(jìn)行人工輔助授粉。

六是要做到分收,分脫,分曬,分藏,嚴(yán)防機(jī)械混雜。

5 化學(xué)雜交劑的應(yīng)用展望

一般來說,化學(xué)雜交劑處理植株出現(xiàn)雄蕊退化、花粉敗育、自交不結(jié)實(shí)、雜交結(jié)實(shí)率良好,便可以認(rèn)為該藥劑具有選擇性殺雄的效果[62]。但是性能優(yōu)越的化學(xué)雜交劑應(yīng)該具有很強(qiáng)的選擇性和去雄活性,其對作物的雄性不育率應(yīng)大于 95%,而對雌性器官的可育性沒有或者基本無影響,且無其他藥害作用。目前階段,國際上出現(xiàn)的符合上述要求的化合物,只有 Genesis,SC2053,BAU-9403獲準(zhǔn)推廣。理想的化學(xué)雜交劑還應(yīng)該具有以下優(yōu)點(diǎn):有效施藥時期較長,一般延續(xù)10 d以上;價格適宜,經(jīng)濟(jì)上可行;毒性低或無毒無殘留,不污染環(huán)境[62]。

此外,作物的品種,藥劑及其施藥量,施藥時間和環(huán)境(溫度、濕度等)都影響化學(xué)雜交劑的殺雄效果,即殺雄效果取決于作物品種×藥劑,環(huán)境×藥劑及作物品種×環(huán)境×藥劑諸因素的相互作用[62]?；瘜W(xué)殺雄育種技術(shù)要研究并處理好這幾方面的關(guān)系。現(xiàn)今大田作物如油菜、小麥利用化學(xué)殺雄技術(shù)育成新品種并生產(chǎn)雜交種子已獲得成功。油菜方面有湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)油料作物研究所育成的兩個強(qiáng)優(yōu)勢雜交油菜品種湘雜油 1號和湘雜油 6號,其中湘雜油6號通過國家品種審定;陜西雜交油菜研究中心育成的秦優(yōu) 19;西南大學(xué)重慶市油菜工程技術(shù)研究中心育成的黃籽油菜渝黃 1號、渝黃2號、渝黃4號亦通過國家品種審定。小麥方面有天津市農(nóng)作物研究所組配的津化 1號;西北農(nóng)林科技大學(xué)選育的西雜 1號、西雜 5號。

在開發(fā)新的化學(xué)雜交劑的基礎(chǔ)上,必須同時研究化學(xué)殺雄應(yīng)用技術(shù),做到嚴(yán)格保純,全面落實(shí)化學(xué)殺雄技術(shù),制得高純度的雜交種子,較迅速獲得具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、抗病等優(yōu)良性狀的雜交種子應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn),確保雜交作物的穩(wěn)定推廣具有十分重要的意義。

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