早熟油菜生理生化特性研究進展

王必慶,王國槐

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)油料作物研究所,長沙 410128)

油菜是世界四大油料作物之一。世界油菜栽培面積已達到2 000萬公頃,我國油菜栽培面積常年穩(wěn)定在700萬公頃,面積和總產(chǎn)均居油菜生產(chǎn)國首位,占世界的1/3[1]。由于油菜在耕作制度和國民經(jīng)濟中的重要戰(zhàn)略地位,油菜生產(chǎn)受到越來越多國家的重視。油菜早熟性涉及到生態(tài)、發(fā)育、生理等多個方面的特性。以往對油菜早熟性的研究多側(cè)重于早熟性遺傳及早熟品種育種等方面,而對油菜早熟內(nèi)部生理特性研究很少。本文對油菜生長發(fā)育特性、光合特性、碳氮代謝及內(nèi)源激素研究進展進行簡要概述。

1 生長發(fā)育特性

油菜生育期的長短,直接影響到夏季作物的經(jīng)濟效益。根據(jù)避災(zāi)、減災(zāi)高效種植模式的需要,短生育期、高產(chǎn)油菜品種是高效模式配套成功的關(guān)鍵性因素。將短生育期與高產(chǎn)結(jié)合,適宜三熟配套的高效種植模式。隨著集約農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展,冬季作物的生育期長短成為提高復(fù)種指數(shù)的關(guān)鍵性制約因素[2]。一個品種的成熟早遲是各生育期出現(xiàn)早遲和延續(xù)長短的綜合表現(xiàn)。油菜從播種到成熟大體可劃分為 6個生育時期,即播種、出苗、現(xiàn)蕾、始花、終花、成熟。其中,播種到出苗主要受積溫效應(yīng)的影響;出苗到現(xiàn)蕾受到多種發(fā)育因子的影響,即春化作用、光周期效應(yīng)、熱效應(yīng)以及基本營養(yǎng)生長期相互作用共同決定油菜的發(fā)育速率;現(xiàn)蕾到成熟主要受到熱效應(yīng)、光周期效應(yīng)(指日照時數(shù)對其成熟進程快慢的影響,這里統(tǒng)一稱為光周期效應(yīng))和基本灌漿期的影響[3]。中雙9號油菜生育期較長,表現(xiàn)在營養(yǎng)生長階段較長,能較長地利用冬前的光、溫、熱能資源來加速生長發(fā)育,生殖生長快速,即初花至終花、終花至成熟相對較短,生殖生長階段亦能充分利用早春的光溫資源,快速加大光合物質(zhì)的生產(chǎn)[4]。

2 光合特性

冷鎖虎等測定油菜苗期葉片的光合強度結(jié)果表明,不同品種間光合強度有明顯的差異,油菜苗期不同葉位的光合強度、呼吸強度也有較大差異,兩者均以植株上最大葉最高[5]。王煥忠等測定株高和其他農(nóng)藝性狀相似的早熟小麥品種河農(nóng)326和中熟品種冀麥24號光合特性,結(jié)果表明,早熟品種在光合性能上有其自身特點。早熟品種河農(nóng)326較中熟品種冀麥24號出葉早,葉片功能期長;頂部葉片光合速率達到峰值早,光合作用的高值持續(xù)期較長;起身至拔節(jié)階段單莖光合速率較高;單莖各葉單位葉面積的平均光合速率也有一定優(yōu)勢,這為其早熟高產(chǎn)提供了光合生理基礎(chǔ)。此外,河農(nóng) 326后期灌漿快,強度高,說明物質(zhì)分配較合理,有利于獲得大粒[6]。時曉偉等對早、中、晚熟三類推廣品種光合生理性能的動態(tài)變化和品種間的差異進行了研究,結(jié)果表明早熟小麥品種在灌漿中期(即灌漿高峰期)較中、晚熟品種有顯著高的蒸騰速率,這可能是參試的早熟品種高產(chǎn)的重要生理原因之一;早熟品種花期至灌漿高峰期的凈光合速率持續(xù)穩(wěn)定高于中、晚熟品種。直到花后 30 d子粒灌漿接近后期時,凈光合速率仍略高于中熟類型品種,這可能是參試的早熟品種能夠高產(chǎn)的重要光合生理基礎(chǔ)[7]。姜鴻明等對豐產(chǎn)的早熟類型品種與中、晚熟高產(chǎn)品種的光合生理特性和物質(zhì)積累與分配的動態(tài)規(guī)律進行了比較研究,結(jié)果表明,豐產(chǎn)的早熟類型品種花期至灌漿高峰期有持續(xù)穩(wěn)定高的光合速率。光合物質(zhì)轉(zhuǎn)運率高,灌漿速度快,不僅能充分利用花后同化產(chǎn)物,而且能有效征調(diào)花前貯備物質(zhì)用于籽粒充實。早熟類型品種往往生物學(xué)產(chǎn)量低于中、晚熟類型品種,這與花后光合面積小有一定關(guān)系[8]。周可金等研究了 4個不同熟期冬油菜品種的角果光合特性表明,在角果發(fā)育早期,品種間光合速率(Pn)差異不明顯,隨著生育進程的推進,早熟品種光合速率較中晚熟品種下降快[9]。

3 碳氮代謝

碳氮代謝是植物體最基本的代謝過程,植株組織的糖、氮含量及 C/N比例是反映植株體內(nèi)生理代謝狀況的重要指標?？肆_斯和克萊比爾認為,植物之所以由營養(yǎng)生長過渡到生殖生長,是受植物體中碳水化合物與氮化合物比例(C/N)所控制。一般,植物的生殖生長期較為固定,熟期的長短主要取決于營養(yǎng)生長期的長短。因此油菜初花時間的遲早可一定程度上反應(yīng)油菜成熟期的早晚。上世紀初就有人提出碳水化合物的分配在控制開花中的作用,但后來的研究發(fā)現(xiàn),糖類不僅僅是能量的供應(yīng)者,而且直接參與開花的調(diào)節(jié)過程,高的 C/N已被認為是許多植物成花轉(zhuǎn)變過程的決定因素之一。胡立勇等從油菜生育進程分析,各品種在苗期可溶性糖含量最低,越冬期上升,蕾薹期出現(xiàn)一個高峰,至花期開始下降[10]。研究還發(fā)現(xiàn),優(yōu)質(zhì)油菜不同熟性的品種,或是植株的不同部位均表現(xiàn)“糖高氮低”的特點;而且苗期植株糖氮含量差異很小,越冬期、薹花期的差異很大,到成熟期差異又很小,呈現(xiàn)“梭形過程”;油菜植株糖高氮低是生長勢弱的表現(xiàn)。李月芳對青花菜早、中熟品種的研究結(jié)果表明,早熟品種進入低溫感受態(tài)需要的可溶性糖含量遠低于中熟品種,兩個中熟品種之間無較大差異,莖尖可溶性糖含量越高,春化作用時間越短;中熟品種進入低溫感受態(tài)時對淀粉含量要求比早熟品種高;青花菜莖尖生長點中的全氮含量越低,越有利于青花菜進入低溫感受態(tài),并且全氮含量越低,通過春化作用的時間越短?？梢娗嗷ú诉M入低溫感受態(tài)、啟動春化是受其植株莖尖生長點全糖 /全氮(C/N)所控制,且 C/N比值越大,春化時間越短[11]。Tzay Fas等研究發(fā)現(xiàn),春化處理可以使蘿卜的抽薹開花提早,且已經(jīng)完成春化的與未完成春化或脫春化的蘿卜植株相比,其總糖的含量比后兩者高,認為春化植株中的高糖水平導(dǎo)致了蘿卜植株提早花芽分化[12]。

蔗糖是高等植物光合作用的主要產(chǎn)物,是碳水化合物運輸?shù)闹饕问?也是“庫”代謝的主要基質(zhì)。主要有 3種酶參與蔗糖的合成與分解,并且決定著植物細胞中蔗糖的水平,即蔗糖合成酶(SS),蔗糖磷酸合成酶 (Sucrose phosphate synthase,SPS),轉(zhuǎn) 化 酶Invertase[13]。一般認為,在光合組織中蔗糖的合成主要由蔗糖磷酸合成酶來實現(xiàn)。

4 內(nèi)源激素

內(nèi)源激素是植物體內(nèi)合成的一種微量的化學(xué)物質(zhì),對植物的生長發(fā)育和物質(zhì)代謝有著重要的調(diào)控作用。油菜的生長發(fā)育過程受內(nèi)源激素的調(diào)控。內(nèi)源激素在油菜花芽分化、油菜雄性不育性、油菜角果及種子的發(fā)育及油菜種子休眠等方面起著重要作用[14]。近年來的大量研究表明,內(nèi)源激素與油菜花芽分化有密切關(guān)系。如 Rood SB發(fā)現(xiàn)油菜營養(yǎng)生長階段內(nèi)源赤霉素的濃度很低,而在花芽分化期間,赤霉素的濃度迅速升高,花芽分化后,赤霉素的濃度降低。同時用外源 GA3的抑制劑 PP333處理營養(yǎng)生長階段甘藍型油菜,開花被抑制[15],進一步驗證了內(nèi)源赤霉素在油菜花芽分化期間具有促進作用。劉后利也認為,在油菜花芽分化前低溫感應(yīng)期施用外源赤霉素,會使油菜早開花,赤霉素可能在開花中起輔助作用從而引起抽薹、開花,且赤霉素還能代替一部分光照的作用,使長日照作物油菜在短日照條件下開花[16]。Dahanayake用外源赤霉素處理油菜,發(fā)現(xiàn)赤霉素處理效果和低溫、長日照誘導(dǎo)油菜開花的效果是一致的,認為可能是赤霉素作為引起光周期效應(yīng)和春化效應(yīng)的中介的作用,促進了油菜的花芽分化[17]。這些外源赤霉素處理的實驗進一步表明,內(nèi)源赤霉素在油菜花芽分化期間具有促進作用。一些研究者也證實了赤霉素在油菜花芽分化和開花中具有促進作用。 Rood SB對白菜型油菜缺乏赤霉素的蓮座突變型研究發(fā)現(xiàn),莖中赤霉素含量僅為正常植株的一半,其成花過程延遲或發(fā)育不完全[18]。官春云在溫室條件下將未春化的油菜接穗分別嫁接在已春化和未春化油菜砧木上,發(fā)現(xiàn)已春化油菜砧木上的接穗植株很快開花,而未春化砧木上的接穗植株不能開花,認為是已春化油菜砧木內(nèi)源赤霉素含量高并傳遞到接穗,從而使接穗植株開花[19]。張焱等研究還發(fā)現(xiàn),油菜花芽分化時內(nèi)源赤霉素水平與油菜種性有關(guān),認為油菜種性不同,花芽分化時的赤霉素含量也不同。油菜種性與內(nèi)源赤霉素的關(guān)系是:偏冬性品種 <半冬性品種 <春性品種 <春油菜[20]。黃永菊的研究表明,雜交油菜與常規(guī)油菜相比,薹莖中 GA/ABA高,有利于抽薹開花,促進生殖生長[21]。沈法富等測定不同短季棉品種生育進程中主莖葉內(nèi)源激素的含量變化動態(tài),結(jié)果表明:短季棉的早熟性與主莖葉早期吲哚乙酸(IAA)和玉米素及其核苷(Z+ZR)含量出現(xiàn)高峰值的時間一致,成熟期不同的棉花品種 IAA和 Z+ZR含量高峰值的表現(xiàn)不同,成熟期愈早,這兩種激素高峰值出現(xiàn)愈早,IAA和 Z+ ZR可促進棉花由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變[22]。邱德運等為了解油菜不同品種包括常規(guī)與雜交,優(yōu)質(zhì)與非優(yōu)質(zhì)品種之間激素生理的異同,對不同品種功能葉 4種內(nèi)源激素進行了測定和比較,結(jié)果是:整個生育進程中,各處理葉片 GA的含量逐漸升高并在初花期達到峰值,然后下降[23]。

5 早熟油菜的發(fā)展前景

在我國多數(shù)推廣的甘藍型油菜品種中,生育期相對較長,影響了后茬水稻的栽培。在油菜主產(chǎn)區(qū)長江流域及長江流域以南區(qū)域內(nèi),4～ 5月氣溫上升較快,易造成高溫逼熟,從而使種子含油量受到影響。油菜早熟品種要求10月中旬播種,次年4月底成熟,不僅可以從根本上解決雙季稻與油菜的季節(jié)矛盾,而且可以避免生育后期的高溫逼熟或干熱風(fēng)等災(zāi)害的危害,或減輕受害程度。培育能適應(yīng)三熟制地區(qū)冬閑田種植、越冬安全、極早熟高效的油菜新品種,對促進雙季稻發(fā)展,促進冬閑田開發(fā),提高耕地利用率,提高糧油產(chǎn)量,解決當(dāng)前我國食用植物油自給率低等問題,保障糧油安全,都具有十分重要的意義。

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