黃土高原地區(qū)黃龍山白皮松林地土壤種子庫研究

秦廷松，李登武，呂振江，陳亞莉

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.商洛市蓮湖公園，陜西 商洛726000）

土壤種子庫（soil seed bank）是指存在于確定面積土壤表層凋落物和土壤中具有活力的全部種子的總和［1－4］，是植物種群動態(tài)過程中的一個重要階段，也是群落的重要組成部分，是潛在的植被種群或群落［5－8］，對植被群落的恢復(fù)方向具有重要的決定作用［9－11］。白皮松Pinus bungeana為中國特有的樹種，屬深根性喜光樹種，在干旱地區(qū)有極強的適應(yīng)性。陜西省韓城市黃龍山地區(qū)是白皮松天然次生林的主要分布區(qū)之一，其林地群落是國家Ⅰ級保護動物褐馬雞Crossoptilon mantchuricum的重要棲息地。近年來，在該地區(qū)開展的生態(tài)學(xué)研究工作較為活躍，如李登武等［12］對黃龍山種子植物的區(qū)系組成和植物科屬的地理成分的系統(tǒng)研究；郭其強等［13－14］對黃龍山白樺林的群落特征及時間序列研究；李宏群等［15］黃龍山林區(qū)褐馬雞繁殖季節(jié)中午臥息地選擇研究。作為森林天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)，種子庫的結(jié)構(gòu)和功能影響著森林植被天然更新的能力和方向［2］。對土壤種子庫的研究可以為深入了解植被更新方面的信息提供更多的途徑，也是生物多樣性研究的重要補充，能豐富生物多樣性的內(nèi)容［16］。針對黃龍山白皮松群落的土壤種子庫的相關(guān)研究情況還未見報道。本研究旨在通過對黃龍山白皮松群落土壤種子庫的研究，掌握該地區(qū)白皮松群落土壤種子庫的組成和動態(tài)，為進一步探討黃龍山白皮松林的更新規(guī)律提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

本研究采樣地位于陜西省韓城市雷寺莊林場，35°26′～35°46′N，110°08′～10°30′E，地處黃龍山東部，總面積39 124.0 hm2，是以保護褐馬雞及其棲息地生境為主要任務(wù)的綜合性自然保護區(qū)［17］。該區(qū)內(nèi)植物種類和群落類型豐富，其中喬木層主要有白皮松，油松Pinus tabulaeformis，白樺Betula platyphylla，遼東櫟Quercus wutaishanica，山楊Populus davidiana，喬木層以白皮松占絕對優(yōu)勢；灌木層以狼牙刺Sophora viciifolia，黃薔薇Rosa hugonis，連翹Forsythia suspensa，胡枝子Lespedeza bicolor，虎榛子Ostryopsis davidiana和毛黃櫨Cotinus coggygria var.glaucophylla為主；草本層以披針葉薹草Carex lanceolata，孔穎草Bothriochloa pertusa，林地早熟禾Poa nemoralis等植物為主。

1.2 研究方法

以白皮松物候為參照，研究時間分2步進行，第1次在白皮松天然種子萌發(fā)之前（2009年4月），即年前種子，記作萌發(fā)期；第2次在白皮松種子落種后10 d內(nèi)（2009年10月），即年內(nèi)種子，記作落種期。2次實驗在鄰近或相同樣地中取樣，實驗內(nèi)容相同。

1.2.1 外業(yè)調(diào)查 利用樣線法［18］在調(diào)查區(qū)域內(nèi)的白皮松純林、白皮松-油松混交林、白皮松-側(cè)柏Platycladus orientalis混交林林內(nèi)和林隙內(nèi)按不小于20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)選取12個樣地，將樣地編號為P1，P2，P3，P4，P5，P6，P7，P8，P9，P10，P11和 P12。在每個樣地的對角線方向分 3個點采集土樣，每個取樣點的面積為0.2 m×0.2 m，分0～5，5～10和10～15 cm等3層不同土壤深度進行取土。在取土樣地內(nèi)按3 m×3 m規(guī)格的小樣方調(diào)查地上植被，記錄物種的名稱、蓋度和頻度等，作為土壤種子庫物種鑒別的對照。

1.2.2 室內(nèi)實驗 將土樣帶回實驗室，按取樣點放入萌發(fā)盆中進行標(biāo)記萌發(fā)，待有植株萌發(fā)時開始鑒定并記錄，并摘取已記錄的物種，當(dāng)萌發(fā)盆中無植株長出后將土壤均勻翻動并保持一定濕度再繼續(xù)觀察1周，如果還沒有新的植株長出，則標(biāo)志著萌發(fā)實驗結(jié)束。再將萌發(fā)結(jié)束后的土樣用孔篩將種子進行分粒，結(jié)合已萌發(fā)的種子及地上調(diào)查物種形態(tài)進一步鑒定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 ①種子庫密度。根據(jù)取樣的面積和萌發(fā)的種子數(shù)量折算為1 m2萌發(fā)種子的數(shù)量。②數(shù)據(jù)處理。采用Excel 2003和PASW 18軟件，對白皮松土壤種子庫進行雙因素及描述統(tǒng)計分析。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（D）：

Pielou 均勻性指數(shù)（JSW）：

Marglef豐富度指數(shù)（R）：

其中：S是樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，N為全部種的個體數(shù)，Pi為第i個種占總數(shù)的比例，ni為第i個種的個體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫的物種組成

通過對萌發(fā)的植物幼苗進行鑒定統(tǒng)計表明：黃龍山白皮松林地種子庫共有種子植物44種，隸屬于34個屬26個科。其中喬木5種，占總種數(shù)的11.6%，灌木7種，占總種數(shù)的16.3%，草本26種，占總種數(shù)的60.5%，藤本植物4種，占總種數(shù)的9.3%。從表1可以看出：喬木主要以白皮松，側(cè)柏和欒樹Koelreuteria paniculata的種子數(shù)量居多，三者之和占喬木總數(shù)的91.3%，其中白皮松種子最多，占喬木種子總數(shù)的39.2%，占種子庫總數(shù)的2.4%；灌木以木香薷Elsholtzia stauntoni，胡枝子和狼牙刺Sophora viciifolia居多，三者總數(shù)占灌木種子總數(shù)的79.9%；草本則以芨芨草Achnatherum splendens，披針葉薹草和鐵桿蒿Artemisia sacrorum居多，占草本種子總數(shù)的61.9%；藤本植物中則以白花懸鉤子Rubus leucanthus為主，占藤本植物種子總數(shù)的58.6%。12個樣地土樣中，共有種子4 183粒，其中喬木植物種子252粒，灌木植物種子1 356粒，草本植物種子2 448粒，藤本植物種子127粒，分別占土壤種子庫種子總數(shù)的6.0%，32.9%，57.9%和3.1%。12個樣地物種數(shù)分別為：樣地P1共計19個物種，占總數(shù)的43.2%；樣地P2共計26個物種，占總數(shù)的59.1%；樣地P3共計19個物種，占總數(shù)的43.2%；樣地P4共計27個物種，占總數(shù)的61.4%；樣地P5共計22個物種，占總數(shù)的50.0%；樣地P6共計26個物種，占總數(shù)的59.1%；樣地P7共計27個物種，占總數(shù)的61.4%；樣地P8共計24個物種，占總數(shù)的54.5%；樣地P9共計21個物種，占總數(shù)的47.4%；樣地P10共計28個物種，占總數(shù)的63.6%；樣地P11共計24個物種，占總數(shù)的54.5%；樣地P12共計19個物種，占總數(shù)的43.2%。

表1 黃土高原地區(qū)黃龍山白皮松林地土壤種子庫主要種類及密度Table 1 Dominant species and their densities of soil seed bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

萌發(fā)期和落種期2個不同取樣期的物種組成相似，萌發(fā)期物種較落種期物種多4種。但在種子密度上卻存在較大差異，萌發(fā)期喬木的平均密度為9.98±5.22?！－2，落種期喬木的平均密度為11.20±7.85?！－2；萌發(fā)期灌木的平均密度為35.97±35.33?！－2，落種期灌木的平均密度為57.36±52.84粒·m－2；萌發(fā)期草本物種的平均密度為16.73±27.88粒·m－2，落種期草本物種的平均密度為25.69±36.66?！－2；萌發(fā)期藤本物種的平均密度為4.34±3.68粒·m－2，落種期藤本物種的平均密度為11.69±12.57?！－2。2個不同取樣期物種組成的共同特征均表現(xiàn)為喬木各物種密度差異變動較小，灌木、草本各物種密度變動較大。攀援藤本物種數(shù)較少，落種期只有2種，萌發(fā)期只有3種。

2.2 種子庫的垂直分布

從圖1可以看出：黃龍山白皮松林地土壤種子庫中種子的數(shù)量隨著土壤深度的增加呈逐漸減少的趨勢。其中以0～5 cm層土壤中種子數(shù)最多，占種子總數(shù)的60.4%，5～10 cm層土壤種子占29.0%，10～15 cm層種子數(shù)量最少，只占到總數(shù)的10.5%。以土壤深度和取樣時間為固定因子進行雙因素方差分析，從0～5 cm層到10～15 cm層土壤中種子數(shù)差異極顯著（P＜0.01）呈遞減趨勢，萌發(fā)期和落種期種子數(shù)量差異極顯著（P＜0.01），落種期種子數(shù)量高于萌發(fā)期。在落種期土樣中，0～5 cm層有大量年內(nèi)凋落的種子，該地區(qū)屬褐馬雞自然保護區(qū)，作為表層土壤，隨著時間的推移，其種子庫中種子會受外部干擾（如動物啄食等）的影響而減少，因此，萌發(fā)期種子數(shù)量會明顯減少；土壤深度從另一側(cè)面反映了時間的遞增，種子隨著時間變化部分萌發(fā)形成新的植株加入地上植被，部分則保存于土壤中形成持久種子庫（persistent seed bank）［19］，越到下層，土壤種子庫中的植物種子數(shù)和物種數(shù)都會逐漸減少。

土壤種子庫中物種的分布狀況和種子數(shù)量的分布狀況相似。如圖2所示：0～5 cm層土壤中的物種數(shù)最多，共計39種，占物種總數(shù)的90.7%，5～10 cm層土壤中共計33種，占物種總數(shù)的76.7%，10～15 cm共計22種，占物種總數(shù)的51.2%。同樣以土壤深度和取樣期為固定因子進行雙因素方差分析，土壤種子庫中物種數(shù)隨土壤深度的增加呈極顯著（P＜0.01）呈遞減趨勢。雖然總體上萌發(fā)期和落種期物種變化不大（表1），但從12個樣地來看，各樣地萌發(fā)期和落種期物種數(shù)差異極顯著（P＜0.01）。物種的變化和種子數(shù)量的變化具有相似性，隨著時間的推移，種子數(shù)量的減少必然會引起物種損失，但在開放的生境下，外界干擾也會導(dǎo)致其他物種引入。

圖1 黃土高原地區(qū)黃龍山白皮松林地土壤種子庫中種子數(shù)的垂直分布Figure 1 Vertical distribution of seeds in soil seed bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

圖2 黃土高原地區(qū)黃龍山白皮松林地土壤種子庫中物種的垂直分布Figure 2 Vertical distribution of species in soil seed bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

圖3 黃龍山白皮松林地土壤種子庫中物種的多樣性Figure 3 Species diversity of soil bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

2.3 土壤種子庫的多樣性

作為潛在的植物群落，土壤種子庫與生物多樣性有著密切的關(guān)系［20］。種子庫多樣性的研究有利于更好地認(rèn)識群落的組成、變化和發(fā)展。從全年情況來看：12個樣地的多樣性指數(shù)變動不大（圖3），各樣地的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)基本趨于一致。其中Margalef指數(shù)為2.98～4.68，均值為3.86±0.58；Shannon-Wiener指數(shù)為 2.84～4.11，均值為3.63±0.37；Pielou指數(shù)為0.97～1.25，均值為1.15±0.08。

從圖3可以看出：Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的最低值基本重合，如樣地P2，樣地P4和樣地P10具有較高的Margalef指數(shù)值，相應(yīng)在樣地P2和樣地P4的值也處于較高水平，但Margalef指數(shù)最大值的地樣P10的Shannon-Wiener指數(shù)處于低水平。由于Margalef指數(shù)主要反應(yīng)群落的物種組成結(jié)構(gòu)的豐富程度，其值隨群落中物種種類增多而增大；Shannon-Wiener指數(shù)通常又稱為生態(tài)優(yōu)勢度，它所反映的是優(yōu)勢種在群落中的地位和作用的大小，如果某個或某幾個優(yōu)勢種在群落中占有突出地位，那么其值就較低［21］。由于樣地P2和樣地P4均處于處于封山育林的核心保護區(qū)，林地屬于次生林演替中間時期，其物種豐富度較高，群落內(nèi)優(yōu)勢種為白皮松。作為高大喬木物種，在自然更新下不可能出現(xiàn)高密度的個體分布，因此在樣地P1，樣地P3，樣地P9和樣地P12的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)都同時處于低值，灌草物種在數(shù)量上占優(yōu)勢。樣地P10和樣地P12鄰近于當(dāng)?shù)厝罕姷母鲄^(qū)（果園），樣地P10位于陽坡，主要喬木樹種為側(cè)柏和白皮松，在數(shù)量上占優(yōu)勢的為先鋒陽性灌草植物木香薷（30.33%）和鐵桿蒿（2.31%），樣地P12的土壤中共計發(fā)現(xiàn)物種數(shù)為17種，而芨芨草和木香薷2個物種的個體數(shù)占到總個體數(shù)的52.85%。因此，該樣方的Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均處于最低值。

均勻度反映不同物種之間的數(shù)量對比關(guān)系，如種間的個體差異程度越小，群落內(nèi)的均勻度就越高［21］。從圖3可以看出：12個樣地的Pielou指數(shù)幾乎呈一致的變化趨勢，樣地的平均物種數(shù)為22.08±2.71，物種在各樣地中的分布變化不大，物種分配較均勻。在所有樣地中，占優(yōu)勢的物種基本上為相同物種，如多樣性指數(shù)值均較高的樣地P4和樣地P10的優(yōu)勢種同樣是芨芨草，物種數(shù)量分別是19和17。由于黃龍山地區(qū)白皮松林地屬于次生林分，從群落演替來看，均屬于演替中間時期，因此各樣地的群落組成結(jié)構(gòu)相似，在土壤種子庫這一潛在的群落中也存在一致的表現(xiàn)。人類活動等外界干擾是影響群落結(jié)構(gòu)呈不穩(wěn)定變化的主要動力。

3 結(jié)論與討論

3.1 物種組成較為穩(wěn)定，喬木樹種組成結(jié)構(gòu)單一

在黃龍山地區(qū)設(shè)置的12個樣地的全年土壤種子庫中，萌發(fā)期和落種期2個不同取樣期的物種組成相似，特別是在喬木組分上，2個不同物候期完全相同，且樹種密度差異變動較?。还嗖莶糠致浞N期的物種比萌發(fā)期多3種，只占到總物種數(shù)的6.82%。喬木物種主要以白皮松和側(cè)柏種子為主，且種子密度較低。占絕對數(shù)量的物種以草本為主，共計21種，全年土壤種子庫中在數(shù)量上排前3位的物種為木香薷、芨芨草和披針葉薹草。

3.2 物種垂直分布顯著，持久型種子庫儲量穩(wěn)定

黃龍山白皮松林地土壤種子庫中種子的數(shù)量和種類隨著土壤深度的增加呈逐漸減少的趨勢，且差異極顯著（P＜0.01）。由于物候變化必然會引起物種的更新，因此，落種期的土壤種子庫中種子的數(shù)量和種類與萌發(fā)期具有極顯著差異。土壤種子主要集中在0～5 cm層土壤中，這一層主要是植物年內(nèi)凋落的種子。作為持久型種子庫的5～10 cm層土壤種子庫具有一定的穩(wěn)定性，2個物候期采集的該層土壤種子庫的組成和數(shù)量都較為接近。由于有大量腐殖質(zhì)，這一層種子在萌發(fā)過程中較其他兩層都有較高的萌發(fā)率，各樣地種子數(shù)量相對變動不大，全年平均種子數(shù)為94.17±14.52粒，有8～14個物種。持久型種子庫作為群落更新的主要動力來源，5～10 cm層土壤種子庫的穩(wěn)定性對該地區(qū)植被的發(fā)展將起到積極的影響。

3.3 物種多樣性結(jié)構(gòu)變化趨勢相似

通過12個樣地土壤種子庫實驗可以看出：黃土高原黃龍山地區(qū)物種的分布較為穩(wěn)定，物種分配均勻，各樣地都有較為相似的優(yōu)勢物種。在人類活動頻繁的耕作區(qū)林地邊緣地區(qū)和陽坡的白皮松-側(cè)柏混交林，其優(yōu)勢物種主要為陽性先鋒灌草植物。即使在物種豐富度較高的地區(qū)，也會因為人類活動等外界干擾致使物種分布嚴(yán)重不均勻，林地主要喬木優(yōu)勢物種的損失會引起大量先鋒灌草植物在種類和數(shù)量上的激增，表現(xiàn)高豐富度低多樣性的群落結(jié)構(gòu)。另一方面也可能造成所有物種在數(shù)量和種類上的同時衰減，也就是豐富度和多樣性同時降低。由于黃龍山地區(qū)白皮松林地屬于次生林分，屬群落演替中間時期，因此，各樣地的群落組成結(jié)構(gòu)相似，均勻度變動不大。

［1］ SIMPSON R L.Ecology of Soil Seed Bank ［M］.London：Academic Press，1989：149－209.

［2］楊躍軍，孫向陽，王保平.森林土壤種子庫與天然更新［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12（2）：304－308.YANG Yuejun，SUN Xiangyang，WANG Baoping.Forest soil seed bank and natural regeneration ［J］.Chin J Appl Ecol，2001，12（2）：304－308.

［3］于順利，蔣高明.土壤種子庫的研究進展及若干研究熱點［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2003，27（4）：552－560.YU Shunli，JIANG Gaoming.The research development of soil seed bank and several hot topics ［J］.Acta Phytoecol Sin，2003，27（4）：552－560.

［4］ 張志權(quán).土壤種子庫［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1996，15（6）：36－42.ZHANG Zhiquan.Soil seed bank ［J］.Chin J Ecol，1996，15（6）：36－42.

［5］陳清惠.貴州茂蘭喀斯特山地土壤種子庫儲量及主要組成［J］.地球與環(huán)境，2008，36（3）：207－211.CHEN Qinghui.Storage and composition of soil seed bank of karst area in Maolan ［J］.Earth Environ，2008，36（3）：207－211.

［6］王剛，梁學(xué)功.沙坡頭人工固沙區(qū)的種子庫動態(tài)［J］.植物學(xué)報，1995，37（3）：231－237.WANG Gang，LIANG Xuegong.The dynamics of seed bank on Shapotou artificially stabilized dunes ［J］.Acta Bot Sin，1995，37（3）：231－237.

［7］熊利民，鐘章成，李旭光，等.亞熱帶常綠林下不同演替階段土壤種子庫的初步研究［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)報，1992，16（3）：249－257.XIONG Limin，ZHONG Zhangcheng，LI Xuguang，et al.A preliminary study on the soil seed banks of different successional stages of subtropical evergreen broadleaved forest［J］.Acta Phytoecol Goebot Sin，1992，16（3）：249－257.

［8］楊允菲，祝玲.松嫩平原堿化草甸朝鮮堿茅種子散布機制的分析［J］.植物學(xué)報，1995，37（3）：222－230.YANG Yunfei，ZHU Ling.Analysis on the mechanism of seed dispersal of Puccinellia chinampoensis on alkalized meadow in Songnen Plain of China ［J］.Acta Bot Sin，1995，37（3）：222－230.

［9］ JALILI A，HAMZEH’EE B，ASRI Y，et al.Soil seed banks in the Arasbaran protected area of Iran and their significance forconservation management［J］.Biolog Conserv，2003，109：425－43l.

［10］ FALINSKA K.Seed bank dynamics in abandoned meadows during a 20-year period in the Bialowieza National Park［J］.J Ecol，1999，87：461－475.

［11］ PECO B，ORTEGO M，LEVASSOR C.Similarity between seed bank and vegetation in Mediterranean grassland：a predietivemodel［J］.J Veget Scie，1998，9：815－828.

［12］李登武，詹興中，王冬梅，等.陜西黃龍山褐馬雞自然保護區(qū)種子植物區(qū)系研究［J］.山西大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，31（1）：133－140.LI Dengwu，ZHAN Xingzhong，WANG Dongmei，et al.Study on seed flora in Huanglong Mountains Crossoptilon mantchuricum Nature Reserve，Shaanxi［J］.J Shanxi Univ Nat Sci Ed，2008，31（1）：133－140.

［13］郭其強，張文輝，何景峰，等.黃龍山不同白樺林群落結(jié)構(gòu)特征研究［J］.西北植物學(xué)報，2007，27（1）：132－135.GUO Qiqiang，ZHANG Wenhui，HE Jingfeng，et al.Structural characteristics of different Betula platyphylla communities in Huanglong Mountain ［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin，2007，27（1）：132－135.

［14］薛瑤芹，張文輝，何景峰.黃龍山白樺種群結(jié)構(gòu)及其時間序列預(yù)測分析 ［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，36（12）：121－128.XUN Yaoqin，ZHANG Wenhui，HE Jingfeng.Study on the population structure and time sequence prediction of Betula platyphylla in Huanglong Mountain ［J］.J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed，2008，36（12）：121－128.

［15］李宏群，廉振民，陳存根，等.陜西黃龍山林區(qū)褐馬雞繁殖季節(jié)中午臥息地選擇［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（9）：1402－1406.LI Hongqun，LIAN Zhengmin，CHEN Cungen，et al.Noon-resting habitat selection of Crossoptilon mantchuricum in its breeding season in Huanglong Mountain forest area of Shaanxi Province［J］.Chin J Ecol，2007，26（9）：1402－1406.

［16］陳智平，王輝，袁宏波.子午嶺遼東櫟林土壤種子庫及種子命運研究［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2005，40（1）：7－12.CHEN Zhiping，WANG Hui，YUAN Hongbo.Studies on soil seed bank and seed fate of Quercus liaotungensis forest in the Ziwu Mountains ［J］.J Gansu Agric Univ，2005，40（1）：7－12.

［17］張鳳臣，楊興中，李登武.陜西韓城黃龍山褐馬雞自然保護區(qū)綜合科學(xué)考察與研究［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2006.

［18］汲玉河，呂憲國，楊青，等.三江平原濕地植物物種空間分異規(guī)律的探討［J］.生態(tài)環(huán)境，2006，15（4）：781.JI Yuhe，Lü Xianguo，YANG Qing，et al.Spacial differentiation regularity of plant species in Sanjiang Plain Wetland ［J］.Ecol Eviron，2006，15（4），781.

［19］ THOMPSON K，GRIME J P.Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in 10 contrasting habitats［J］.J Ecol，1979，67：893－921

［20］張玲，李廣賀，張旭.土壤種子庫研究綜述［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（2）：114－120.ZHANG Ling，LI Guanghe，ZHANG Xu.A Review on soil seed banks study ［J］.Chin J Ecol，2004，23（2）：114－120.

［21］張峰，上官鐵梁.山西綿山森林植被的多樣性分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1998，22（5）：461－465.ZHANG Feng，SHANGGUAN Tieliang.Analysis on the community diversity of forest vegetation in Mian Mountains，Shanxi［J］.Acta Phytoecol Sin，1998，22（5）：461－465.