太行山低山丘陵區(qū)典型植物群落土壤種子庫研究

侯 娜，李 昕，趙 勇，田向宇，樊 巍，王 謙，楊喜田

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南 鄭州 450002;2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450003)

土壤種子庫內(nèi)的種子是特定生態(tài)系統(tǒng)的潛在植物種群［1］，包含地面現(xiàn)存植物、演化前期植物和附近植物群落通過各種途徑擴(kuò)散的植物種子，是反映植物群落動(dòng)態(tài)演變特征的一個(gè)重要指標(biāo)［2］.土壤種子庫時(shí)期是植物種群生活史的一個(gè)潛種群階段［3，4］，不僅承接和儲(chǔ)藏地表植被的種子，也承接和埋藏大量周邊群落的植物種子.土壤種子庫是植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)［5］，尤其是持久種子庫與生物多樣性有密切關(guān)系，對(duì)生物多樣性研究和生態(tài)恢復(fù)重建具有重要意義［6］.在不同的植被地帶、不同的植物群落，其種子庫的組成特性、生態(tài)功能各有不同.本研究對(duì)太行山低山丘陵區(qū)的4種典型群落土壤種子庫進(jìn)行分析，有助于全面理解太行山低山丘陵區(qū)植物群落的組成和結(jié)構(gòu)、群落動(dòng)態(tài)與演替趨勢(shì)，旨在為深入了解植被更新的信息提供更多的途徑.

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于濟(jì)源市大溝河林場(chǎng)(北緯34°58'～35 °4'，東經(jīng)112 °24'～112 °32').該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季變化明顯，氣候溫和，屬濕潤(rùn)地區(qū).年均氣溫14.3℃，最冷月平均氣溫－0.1℃，最熱月平均氣溫為27℃，年際變化13.6～15.2℃.平均日照時(shí)數(shù)2 370.5 h，年均降雨量646.4 mm，降水多集中于6～8月份，約占全年降水量的54%以上.無霜期歷年平均223 d.研究區(qū)土壤類型主要為褐土，土層厚度15～140 cm，腐殖質(zhì)厚度5～10 cm，母巖主要是砂巖和頁巖，pH值為7.0～7.5，多有碳酸鹽反應(yīng).區(qū)域內(nèi)水土流失較為嚴(yán)重，侵蝕模數(shù) 2 000 ～3 000 t·km－2·a－1.

該區(qū)植被主要有喬木群落、灌木群落和草本群落3種類型.由于環(huán)境條件的限制，該區(qū)以草本植物和灌木較多，但種類和結(jié)構(gòu)組成相對(duì)簡(jiǎn)單.喬木群落分布最少.主要喬木樹種有刺槐(Robinia pseudoacacia)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、黃連木(Pistacia chinensis)，多以人工林形式出現(xiàn).

2 材料與方法

2.1 樣地選擇

選取研究區(qū)常見的群落類型，設(shè)置酸棗群落，側(cè)柏群落，刺槐群落(20 a)，栓皮櫟群落(20 a)共4個(gè)樣地.試驗(yàn)樣地概況見表1.在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置10個(gè)2 m×2 m的樣方，每個(gè)樣地選擇5個(gè)樣方進(jìn)行土壤種子庫取樣，剩余的5個(gè)樣方用于群落特征的調(diào)查.

表1 試驗(yàn)樣地概況Table 1 General situation of experimental plots

2.2 取樣方法

2010－03分別在每個(gè)樣地選擇已標(biāo)記好的5個(gè)樣方進(jìn)行土壤種子庫取樣.取樣時(shí)用內(nèi)徑為5 cm的土壤環(huán)刀，分別取枯落物層，深度為0～5和5～10 cm的土壤層，并將樣品裝入自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室.在室溫條件下自然干燥后，揀出石塊、雜草根莖等雜物，保證種子的完整性，并使土樣盡量分散.充分混合每個(gè)樣方的同一層土壤后，取70目篩子過篩［7］.把含種子的土留在篩上，然后再揀出種子.采用種子萌發(fā)法來鑒定植物種類，2010－04于室內(nèi)，在室溫條件下進(jìn)行萌發(fā).出苗后每天記錄種子萌發(fā)數(shù)量、種類，待再無新的幼苗出現(xiàn)為止，鑒定幼苗的種類.并計(jì)算土壤種子庫的密度.

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 土壤種子庫的種子密度 土壤種子庫密度用單位面積內(nèi)所含有的活力種子數(shù)來表示［4］.將取樣面積的種子數(shù)目換算為單位面積的數(shù)量，即為土壤種子庫的種子密度.

2.3.2 地上植被及其土壤種子庫種子生活型 生活型主要是指植物的外貌特征.本試驗(yàn)采取洪堡德方法［8］來劃分生活型.將記錄到的植物分為喬木、灌木、藤本、多年生草本和1 a生草本植物5種類型，分別計(jì)算每1類型植物占植物種總數(shù)的百分比.

2.3.3 地上植被及其土壤種子庫特征調(diào)查 分別在每個(gè)樣地剩余的5個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行植物群落特征測(cè)定，調(diào)查記錄樣方內(nèi)的植物種類以及各物種在樣方中的株數(shù).多樣性指標(biāo)分別采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和 Pielou均勻度指數(shù)(E)表示［9～11］.計(jì)算公式分別為:

式中:Pi=Ni/N，Pi為第i種植物的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例(或Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)的比例);H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù);S為群落中的總物種數(shù)(或S為種子庫中的總物種數(shù)).

2.4 地上植被與土壤種子庫的關(guān)系計(jì)算

群落地上植被間的相似性、土壤種子庫間的相似性、以及土壤種子庫與其地上植被的相似性均選用Sorensen相似性系數(shù)分析［12］.其計(jì)算公式為:

式中:SC為相似性系數(shù);C為2個(gè)樣地共有種數(shù);S1和S2分別為2個(gè)樣地各自擁有的物種數(shù).

3 結(jié)果與分析

3.1 太行山低山丘陵區(qū)典型群落地上植被特征

3.1.1 太行山低山丘陵區(qū)典型群落植物組成特征由表2和表3可知，酸棗群落地上植被有15種，分屬于10個(gè)科，其中禾本科所占比例較高，其次為菊科.側(cè)柏群落地上植被有7種，分屬于5個(gè)科，其中以菊科和堇菜科為主，且在側(cè)柏群落出現(xiàn)的植物在其它3個(gè)群落中均沒有出現(xiàn)，這可能與地理環(huán)境和周邊草本植物生長(zhǎng)狀況有關(guān).刺槐群落地上植被種類較豐富，共17種，分屬于11個(gè)科，其中以禾本科和菊科為主;栓皮櫟群落地上植被的種類比其它3個(gè)群落都少，只有3種，均勻分布在3個(gè)科.

表2 4個(gè)群落地上植被主要植物所屬科及各科所占比例Table 2 Plant-family and its shared proportion of four communities vegetation %

表3 4個(gè)群落地上植被主要植物種類Table 3 Major plant species of four communities vegetation

續(xù)表 Continuing table

3.1.2 太行山低山丘陵區(qū)典型群落物種相似性分析 從表4中可以看出，4個(gè)群落植物的物種相似性系數(shù)為0～0.375.群落間相似度很低，酸棗群落與刺槐群落的物種相似性系數(shù)為0.375，酸棗群落與栓皮櫟群落的物種相似性系數(shù)為0.222，刺槐群落與栓皮櫟群落的物種相似性系數(shù)為0.200.側(cè)柏群落與其它3個(gè)群落之間沒有相似物種.

3.1.3 太行山低山丘陵區(qū)典型群落的生活型譜由圖1可知，4個(gè)群落生活型共有4種，分別為多年生草本、1 a生草本、小灌木及木質(zhì)藤本.其中共有生活型1種，為多年生草本.酸棗群落共有3種生活型，分別為多年生草本、1 a生草本和小灌木，其中1 a生草本和小灌木所占比例相同，而多年生草本占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).側(cè)柏群落和栓皮櫟群落生活型很單一，皆為多年生草本.刺槐群落內(nèi)4種生活型植物均有，種類較為豐富，群落生活型趨于多樣.

表4 4個(gè)群落地上植被的物種相似性系數(shù)Table 4 Coefficient of similarity of four communities vegetation

3.1.4 太行山低山丘陵區(qū)典型群落物種多樣性由表5可知，群落多樣性指數(shù)由高到低依次為:側(cè)柏群落＞刺槐群落＞酸棗群落＞栓皮櫟群落.側(cè)柏群落的多樣性指數(shù)較高，可能是因?yàn)樵撊郝渲参锓N類的個(gè)體數(shù)量分配較為均勻，而且群落小生境的差異也可能是重要的影響因子.均勻度指數(shù)由高到低依次為:栓皮櫟群落＞側(cè)柏群落＞刺槐群落＞酸棗群落.

圖1 4個(gè)群落地上植被生活型譜Fig.1 Life-form spectrum of four communities

3.2 太行山低山丘陵區(qū)典型群落土壤種子庫特征

3.2.1 太行山低山丘陵區(qū)典型群落土壤種子庫種類組成特征 由表6可以看出，在4個(gè)群落土壤種子庫中沒有共有科.酸棗群落的土壤種子庫中種類較多，有堇菜科、馬鞭草科、禾本科和蝶形花科.其中，禾本科所占比例較高，占酸棗群落的土壤種子庫種子的40%.側(cè)柏群落的土壤種子庫中則僅有堇菜科.刺槐群落的土壤種子庫中有禾本科和蕓香科，并且各占50%.栓皮櫟群落的土壤種子庫中有蕓香科和石蒜科，各占50%.其中蕓香科為刺槐群落和栓皮櫟群落的土壤種子庫中的共有科.

表5 4個(gè)群落的物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)Table 5 Species diversity index and evenness index of four communities

3.2.2 太行山低山丘陵區(qū)典型群落土壤種子庫物種相似性分析 由表7可知，4個(gè)群落的土壤種子庫相似性整體來說較低，為0～0.5，刺槐群落與栓皮櫟群落的土壤種子庫之間相似度最高，為0.5.酸棗群落與刺槐群落的土壤種子庫之間相似性系數(shù)為0.286，側(cè)柏群落土壤種子庫的物種與其它3個(gè)群落的土壤種子庫物種沒有相似性.

表6 4個(gè)群落的土壤種子庫中各科植物所占比例Table 6 Proportion of every family in soil seed bank of four communities

表7 4個(gè)群落土壤種子庫的相似性系數(shù)Table 7 Similarity coefficients in soil seed bank of four communities

圖2 4個(gè)群落的土壤種子庫生活型譜Fig.2 Life-form spectrum in the soil seed bank of four communities

3.2.3 太行山低山丘陵區(qū)典型群落土壤種子庫的生活型譜 由圖2可知，多年生草本為4個(gè)群落土壤種子庫共有的生活型，側(cè)柏群落、刺槐群落和栓皮櫟群落的土壤種子庫中只有多年生草本.酸棗群落土壤種子庫生活型種類較多，不僅有多年生草本，還有1 a生草本和小灌木，其中多年生草本和小灌木各占40%.4個(gè)群落土壤種子庫的生活型均以草本為主，而木本植物的所占比例相對(duì)較小，可能是由于草本植物的種子較小且產(chǎn)量高，另外草本植物的種子淀粉含量少，受到動(dòng)物和微生物危害的數(shù)量相對(duì)較少.

3.2.4 太行山低山丘陵區(qū)典型群落土壤種子庫種子密度 由表8可知，酸棗群落土壤種子庫密度為1 600?！－2，相對(duì)其它3個(gè)群落而言，土壤種子庫的種子來源廣泛，種子庫物種較為豐富，有5種植物;刺槐群落土壤種子庫和栓皮櫟群落土壤種子庫的種子密度均為1 834.38粒·m－2，高于酸棗群落和側(cè)柏群落的種子密度，種子庫物種來源較少，僅有2種植物種子，臭草為2個(gè)群落的共有種，密度均為611.46?！－2;側(cè)柏群落土壤種子庫中物種單一，僅有堇菜，且種子密度最低，為611.46粒·m－2.在酸棗群落的土壤種子庫中沒有發(fā)現(xiàn)其酸棗自身的種子，在其他3個(gè)群落的土壤種子庫中也存在同樣的現(xiàn)象.這種現(xiàn)象說明土壤種子庫中的種子對(duì)地上植被的恢復(fù)貢獻(xiàn)較小.造成這種現(xiàn)象的原因可能是地上枯落物對(duì)群落種子進(jìn)入土壤有明顯的阻滯作用，并且風(fēng)力使種子的擴(kuò)散能力增強(qiáng)，以及鳥類和小動(dòng)物的取食，也可能導(dǎo)致種子被消耗.同時(shí)，因?yàn)榉N子萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)間是在2010－04—05，而此時(shí)酸棗等種子并沒有達(dá)到成熟期，這也是導(dǎo)致種子庫內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)地上群落植物種子的原因之一.

表8 4個(gè)群落的土壤種子庫種子密度Table 8 Density in the soil seed bank of four communities ?！－2

3.2.5 太行山低山丘陵區(qū)典型群落土壤種子庫物種多樣性 由表9可看出，酸棗群落土壤種子庫的多樣性指數(shù)最高，為1.42;刺槐群落和栓皮櫟群落的土壤種子庫的多樣性指數(shù)相同，均為0.64;而側(cè)柏群落土壤種子庫物種多樣性則為0.在均勻度指數(shù)方面，刺槐群落和栓皮櫟群落的土壤種子庫的均勻度指數(shù)相同，均為0.92;而酸棗群落的土壤種子庫均勻度指數(shù)為0.88.

表9 4個(gè)群落的土壤種子庫物種多樣性和均勻度指數(shù)Table 9 Diversity and evenness indexes of species in the soil seed bank of four communities

3.2.6 土壤種子庫與其地上植被的關(guān)系 通過計(jì)算群落的土壤種子庫與其地上植被的Sorensen相似性系數(shù)(SC)，得出4個(gè)群落土壤種子庫與其地上植被的相似度較低，相似性系數(shù)為0～0.5.而1次試驗(yàn)中，很難滿足所有物種種子萌發(fā)的條件，這可能會(huì)影響土壤種子庫的物種組成降低，從而造成了種子庫與其植被的相似性較低.

通過表10可知，地上植被相似度與土壤種子庫相似度差別較大，酸棗群落與刺槐群落的地上植被相似度與土壤種子庫相似度相比有所下降，酸棗群落與栓皮櫟群落的地上植被相似度為0.222，但土壤種子庫中已無相似.刺槐群落與栓皮櫟群落的地上植被相似度比它們的土壤種子庫相似度有所增高，從0.2 上升至 0.5.

表10 4個(gè)群落的地上植被與土壤種子庫物種相似性系數(shù)Table 10 Similarity coefficients of plants and soil seed bank of four communities

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

1)在4個(gè)群落植物類型中，酸棗群落地上植被分屬于10個(gè)科，刺槐群落分屬于11個(gè)科，側(cè)柏群落分屬于5個(gè)科，栓皮櫟群落分屬于3個(gè)科，其中菊科為4個(gè)群落地上植被的共有科，且所占比例較大.在群落的生活型方面，4個(gè)群落以多年生草本為主要生活型，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).刺槐群落和酸棗群落植物種類較豐富，生活型也比較多樣化，而側(cè)柏群落和栓皮櫟群落的生活型比較單一.在物種多樣性和均勻度指數(shù)方面，群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)由高到低依次為:側(cè)柏群落＞刺槐群落＞酸棗群落＞栓皮櫟群落.Pielou均勻度指數(shù)由高到低依次為:栓皮櫟群落＞側(cè)柏群落＞刺槐群落＞酸棗群落.

2)在4個(gè)群落的土壤種子庫中沒有共有科，并且物種數(shù)較少，多年生草本為4個(gè)群落土壤種子庫共有生活型，而灌木無論是種類組成還是在個(gè)體數(shù)量上都沒有表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì).在物種多樣性方面，酸棗群落土壤種子庫的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大于其它3個(gè)群落.刺槐群落和栓皮櫟群落的土壤種子庫密度大于酸棗群落和側(cè)柏群落，這種差異可能與地上植被的結(jié)實(shí)量的差異有關(guān).

3)4個(gè)群落土壤種子庫中所含科數(shù)和物種數(shù)都低于群落地上植被，且與地上植被主要科不同;地上植被相似度與土壤種子庫相似度有顯著差異，酸棗群落與刺槐群落的地上植被相似度與它們的土壤種子庫相似度相比有所下降，酸棗群落與栓皮櫟群落的地上植被相似性系數(shù)為0.222，但土壤種子庫中已無相似;4個(gè)群落土壤種子庫與其地上植被的相似性系數(shù)比較小，0～0.5.這可能由于供種子萌發(fā)的條件有限，也使了活性種子的豐富度降低，從而造成了種子庫與其植被的相似性較低.

4.2 討論

在此次研究中，4個(gè)群落的地上物種多樣性較少，均勻度較差.這種現(xiàn)象可能與人工林連栽有關(guān)，溫遠(yuǎn)光等［13］對(duì)連栽桉樹人工林下物種多樣性的研究后提出，桉樹人工林連栽導(dǎo)致植物物種多樣性減少.

在4個(gè)群落的土壤種子庫中，發(fā)現(xiàn)草本植物占到總類的大多數(shù)，而木本植物的種類和數(shù)量相對(duì)較少，這與陳智平［14］的研究結(jié)果類似.在本試驗(yàn)中灌木種子只在酸棗群落的土壤種子庫中存在，其它3個(gè)群落土壤種子庫中均沒有發(fā)現(xiàn)灌木種子，這說明土壤種子庫對(duì)于灌木層更新和演替的貢獻(xiàn)非常小.同時(shí)周先葉等［15］的研究也表明，草本植物的種類與種子個(gè)體數(shù)目比例占到土壤種子庫中的大多數(shù).王輝［16］對(duì)油松林土壤種子庫的研究表明，在油松林種子庫中油松種子占大多數(shù)，而在本次試驗(yàn)中，4個(gè)群落土壤種子庫中并沒有發(fā)現(xiàn)4種植物的種子，這與劉濟(jì)明等［17］的調(diào)查結(jié)果相似，他提出可能由于木本植物較草本植物因多以K繁殖對(duì)策為主，其種子質(zhì)量較大而數(shù)量較小，故種子庫中活力種子數(shù)量少.

在對(duì)土壤種子庫與地上植被的關(guān)系調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，4個(gè)群落土壤種子庫與其地上植被的相似性系數(shù)比較小，陳莉等［18］提出土壤種子庫與地上植被相似度較低，首先和種子的命運(yùn)有關(guān).本試驗(yàn)采用種子萌發(fā)法，因?yàn)槊劝l(fā)條件很難同時(shí)滿足所有種子，即使最適宜的萌發(fā)環(huán)境，也有一些種子處于休眠狀態(tài)，這可能是影響相似性系數(shù)較低的主要原因.在地上植被與土壤種子庫中種類與比例方面，存在較大的差異，與馮秀［19］的研究結(jié)果一致.這可能是由于研究區(qū)植被恢復(fù)的年限有限，地上植被有一些并未結(jié)實(shí).本試驗(yàn)土壤種子庫與其地上植被相似性系數(shù)較低，但并不能說明土壤種子庫與其地上植被沒有聯(lián)系，可能因?yàn)橐韵聨讉€(gè)方面的原因，一是植物種子擴(kuò)散能力強(qiáng)，種子大多數(shù)被移動(dòng);二是生境條件對(duì)于植物種子擴(kuò)散有利，利于植物種子向外擴(kuò)散;三是鳥類及其它小動(dòng)物的取食，也可能導(dǎo)致種子被消耗.而土壤種子庫與地上群落存在不同的物種也表明，土壤種子庫與地上群落之間的關(guān)系具有不確定性.

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