國(guó)外利用生長(zhǎng)模型預(yù)測(cè)動(dòng)物生長(zhǎng)及體組分的研究進(jìn)展

李 勇 蔡輝益 劉國(guó)華 常文環(huán) 王鳳紅 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081

Zoons等按照建立方法的不同將動(dòng)物生長(zhǎng)模型分為兩類，一類為經(jīng)驗(yàn)性生長(zhǎng)模型，一類為機(jī)制性生長(zhǎng)模型。經(jīng)驗(yàn)性生長(zhǎng)模型主要是通過(guò)擬合試驗(yàn)數(shù)據(jù)得出動(dòng)物體重隨時(shí)間變化的函數(shù)關(guān)系式，借此預(yù)測(cè)動(dòng)物的生長(zhǎng)。但是，動(dòng)物的生長(zhǎng)是個(gè)復(fù)雜的現(xiàn)象，其過(guò)程受到動(dòng)物、日糧、環(huán)境等多種因素的影響，因而利用簡(jiǎn)單的經(jīng)驗(yàn)性生長(zhǎng)模型不可能綜合考慮所有這些因素，進(jìn)而準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)動(dòng)物的生長(zhǎng)及體組分。機(jī)制性生長(zhǎng)模型是在考慮動(dòng)物體組成、營(yíng)養(yǎng)分配規(guī)律、體內(nèi)蛋白、脂肪沉積規(guī)律、體蛋白與體灰分、水分間關(guān)系甚至某些生理生化規(guī)律的基礎(chǔ)上建立起來(lái)的，與經(jīng)驗(yàn)性生長(zhǎng)模型相比，它能夠更好地處理各種因素對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響，從而更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)動(dòng)物的生長(zhǎng)及體組分。正是由于經(jīng)驗(yàn)性模型的局限性及機(jī)制性模型的靈活性，目前較多的研究集中于利用機(jī)制性模型預(yù)測(cè)動(dòng)物生長(zhǎng)。以下即是對(duì)兩種模型的簡(jiǎn)要闡述。

1 經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型

1.1 經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型概念

經(jīng)典的動(dòng)物生長(zhǎng)模型，即經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型是指在非限制飼養(yǎng)條件下，通過(guò)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)回歸擬合而得到的動(dòng)物活重隨時(shí)間變化的函數(shù)關(guān)系式（或曲線），但是不少學(xué)者也提出動(dòng)物生長(zhǎng)模型不應(yīng)僅描述動(dòng)物活重與時(shí)間的關(guān)系，也應(yīng)包括動(dòng)物各體組分（蛋白、脂肪、水分及灰分）及各物理體組織（胸肌、腿肌、羽毛）隨時(shí)間變化的函數(shù)關(guān)系式。經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型本質(zhì)上是指動(dòng)物所能達(dá)到的最大生長(zhǎng)潛力與時(shí)間的關(guān)系，它不受環(huán)境、日糧等因素影響而僅與動(dòng)物的基因型及性別有關(guān)。

1.2 經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型的發(fā)展與建立

自1825年，Gompertz發(fā)表了一些關(guān)于生長(zhǎng)模型的研究以來(lái)，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家對(duì)如何建立更為精確的經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型進(jìn)行了大量研究，表1為目前學(xué)者所建立的主要的經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型。Wellock提出了一些評(píng)價(jià)模型適用性的標(biāo)準(zhǔn)，包括①模型中的參數(shù)要盡可能少，而且盡可能具有生物學(xué)意義；②模型表達(dá)式能夠反應(yīng)出生長(zhǎng)速率是動(dòng)物狀態(tài)的函數(shù)；③模型能夠反應(yīng)出動(dòng)物的生長(zhǎng)是個(gè)連續(xù)的過(guò)程；④模型應(yīng)該反應(yīng)出隨動(dòng)物生長(zhǎng)體重逐漸維持恒定，在某一時(shí)間動(dòng)物生長(zhǎng)速率具有最大值，而相對(duì)生長(zhǎng)速率則隨動(dòng)物體重的增加逐漸減小直至零。根據(jù)這些標(biāo)準(zhǔn)，在眾多模型中，Gompertz模型、Logistic模型、Von Bertalanffy模型、Richard模型、Black模型及Bridges模型均為目前比較合理而且能夠較為準(zhǔn)確反應(yīng)動(dòng)物生長(zhǎng)的生長(zhǎng)模型。其中又因Gompertz模型具有對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合效果好、表達(dá)式簡(jiǎn)單而且其中的參數(shù)具有生物學(xué)意義而被廣大研究者所采用。本文也以Gompertz模型為例對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)模型所表達(dá)的生物學(xué)意義進(jìn)行簡(jiǎn)單介紹。

表1 主要的經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型

由表1可知，Gompertz模型包含三個(gè)參數(shù)，分別為A、B和t，A表示動(dòng)物成熟體重，B表示動(dòng)物成熟速率，t表示動(dòng)物達(dá)到最大生長(zhǎng)速率時(shí)的日齡。不同種類的動(dòng)物只要確定這三個(gè)參數(shù)便可得到該種動(dòng)物的Gompertz生長(zhǎng)模型。此外，如果以R和U分別表示動(dòng)物的相對(duì)生長(zhǎng)速率和絕對(duì)生長(zhǎng)速率，那么根據(jù) Gompertz 模型，R＝dW/dt/W=Bln(A/W)，U＝dW/dt=BWln(A/W)，從以上兩等式可以看出隨動(dòng)物日齡增長(zhǎng)，體重（W）增大，相對(duì)生長(zhǎng)速率逐漸下降，而絕對(duì)生長(zhǎng)速率則隨W的增加出現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，這些變化規(guī)律與動(dòng)物實(shí)際生長(zhǎng)規(guī)律相符和，進(jìn)一步表明Gompertz生長(zhǎng)模型描述動(dòng)物在非限制飼養(yǎng)條件下生長(zhǎng)情況的合理性。

正如概念中所提到的，經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型反應(yīng)了動(dòng)物最大生長(zhǎng)潛力，這類模型的建立需要一個(gè)共同的前提，即要求試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)源于非限制飼養(yǎng)條件下的動(dòng)物。非限制飼養(yǎng)條件是一種理想化的飼養(yǎng)條件，在實(shí)際試驗(yàn)條件下不可能達(dá)到。但是根據(jù)Wellock對(duì)非限制飼養(yǎng)條件的描述，在建立經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型時(shí)動(dòng)物的飼養(yǎng)條件至少需要滿足以下四個(gè)方面。①動(dòng)物能夠自由采食；②營(yíng)養(yǎng)水平及與能量的比例滿足動(dòng)物需求；③采食量不因飼料容重過(guò)大或毒素的存在而受到限制；④采食量不因環(huán)境因素或動(dòng)物健康狀況，例如溫度、疾病等的影響而受到抑制。以此來(lái)假設(shè)動(dòng)物處于非限制飼養(yǎng)條件下。

1.3 經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型的應(yīng)用

經(jīng)驗(yàn)性動(dòng)物生長(zhǎng)模型是描述動(dòng)物在非限制飼養(yǎng)條件下生長(zhǎng)表現(xiàn)的一種方法，從模型中可以得到動(dòng)物活重增重規(guī)律、動(dòng)物體蛋白與體脂肪沉積規(guī)律及動(dòng)物體蛋白與體灰分、水分之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系，所以動(dòng)物生長(zhǎng)模型的首要應(yīng)用就是可以預(yù)測(cè)動(dòng)物在非限制飼養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)及體組分。其次，利用動(dòng)物生長(zhǎng)模型再結(jié)合析因法測(cè)定動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要的原理，可以預(yù)測(cè)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要。Hruby利用此方法預(yù)測(cè)了肉仔雞氨基酸的營(yíng)養(yǎng)需要，而田亞?wèn)|則采用此方法建立肉仔雞能量及氨基酸的動(dòng)態(tài)需要模型。此外，利用動(dòng)物生長(zhǎng)模型可以對(duì)動(dòng)物不同品種間生長(zhǎng)差異進(jìn)行比較，例如，Hancock利用Gompertz生長(zhǎng)模型比較并描述了六個(gè)商業(yè)品種肉仔雞間的生長(zhǎng)差異。

2 機(jī)制性動(dòng)物生長(zhǎng)模型

2.1 機(jī)制性動(dòng)物生長(zhǎng)模型概念

機(jī)制性模型是指以一系列的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)理論甚至生理生化理論為基礎(chǔ)而建立一套能夠預(yù)測(cè)動(dòng)物生長(zhǎng)及體組分的模型，其中包括了較多的數(shù)學(xué)關(guān)系式，形式上比經(jīng)驗(yàn)性模型更為復(fù)雜。但與經(jīng)驗(yàn)性模型相比，機(jī)制性模型不僅可以預(yù)測(cè)非限制條件下動(dòng)物的生長(zhǎng)，也可以預(yù)測(cè)限制條件下動(dòng)物的生長(zhǎng)，即動(dòng)物實(shí)際條件下的生長(zhǎng)。

2.2 機(jī)制性模型的發(fā)展與建立

自從Whittemore和Fawcett較早嘗試了構(gòu)建生長(zhǎng)豬的機(jī)制性生長(zhǎng)模型，并提出了一些構(gòu)建此模型需要解決的一些理論問(wèn)題以來(lái)，許多學(xué)者就構(gòu)建更為精確、更為合理的豬或雞的機(jī)制性生長(zhǎng)模型進(jìn)行了大量研究。在這些模型中，盡管不同學(xué)者所建立的模型在具體細(xì)節(jié)上有所不同，但都有著共同的理論基礎(chǔ)，即對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的描述及營(yíng)養(yǎng)分割理論。動(dòng)物的生長(zhǎng)既可以指動(dòng)物各體組織在重量及體積上的增加過(guò)程，也可以指各營(yíng)養(yǎng)素包括蛋白、氨基酸、能量、水分及灰分在動(dòng)物體內(nèi)的沉積過(guò)程。在建立動(dòng)物機(jī)制性生長(zhǎng)模型的過(guò)程中，動(dòng)物的生長(zhǎng)通常被看作動(dòng)物體內(nèi)蛋白、脂肪、水分及灰分在體內(nèi)的沉積過(guò)程。其次建立動(dòng)物機(jī)制性生長(zhǎng)模型，我們必須了解動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)中的營(yíng)養(yǎng)分割理論。營(yíng)養(yǎng)學(xué)認(rèn)為，動(dòng)物從飼料中攝取的營(yíng)養(yǎng)素按其功能可分別用于動(dòng)物的維持需要、生長(zhǎng)需要及生產(chǎn)需要，而且營(yíng)養(yǎng)素的利用具有一定的先后關(guān)系，即營(yíng)養(yǎng)素首先用于動(dòng)物的維持需要，然后才用于生長(zhǎng)或生產(chǎn)。圖1顯示了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)沉積的簡(jiǎn)單模式。所以根據(jù)以上對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的描述，要利用機(jī)制性模型預(yù)測(cè)日糧營(yíng)養(yǎng)對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)及體組分的影響，就必須能夠?qū)σ韵滦畔⑦M(jìn)行詳細(xì)描述。①動(dòng)物初始體重及組分；②動(dòng)物日采食量；③動(dòng)物每日能量與蛋白的維持需要；④日糧營(yíng)養(yǎng)水平的描述標(biāo)尺；⑤動(dòng)物體蛋白沉積的最大速度；⑥動(dòng)物體蛋白及脂肪實(shí)際沉積速率與能量攝入量的關(guān)系；⑦動(dòng)物體灰分及水分的沉積速率。其中，②⑤⑥⑦是模型預(yù)測(cè)中關(guān)鍵而又難以解決的問(wèn)題。以下主要對(duì)此四個(gè)問(wèn)題進(jìn)行闡述。

圖1 營(yíng)養(yǎng)分割模型圖

2.2.1 動(dòng)物日采食量預(yù)測(cè)

動(dòng)物的生長(zhǎng)與動(dòng)物攝食的日糧密切相關(guān)。動(dòng)物每日采食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量是機(jī)制性動(dòng)物生長(zhǎng)預(yù)測(cè)模型的驅(qū)動(dòng)變量，所以在環(huán)境條件一定的情況下，研究建立動(dòng)物生長(zhǎng)預(yù)測(cè)模型，首要也是必不可少的一步就是準(zhǔn)確預(yù)測(cè)動(dòng)物對(duì)特定日糧的日采食量。然而，由于動(dòng)物的采食量受到環(huán)境（溫度、光照、飼養(yǎng)方式等）、日糧（原料種類、能量及各種氨基酸含量等）及動(dòng)物自身狀態(tài)（主要指動(dòng)物健康狀況及體重）等多方面的影響，所以準(zhǔn)確估計(jì)動(dòng)物的采食量極為困難。目前，估測(cè)豬、雞等單胃動(dòng)物自由采食量多數(shù)都建立在同樣的假設(shè)前提下，即動(dòng)物盡可能采食足夠需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面用以維持當(dāng)前生存狀態(tài)，另一方面盡可能達(dá)到自己潛在的生長(zhǎng)速率。

在此基礎(chǔ)上，Emmans提出要準(zhǔn)確預(yù)測(cè)動(dòng)物的采食量主要需要解決兩個(gè)問(wèn)題：一是確定動(dòng)物實(shí)現(xiàn)最大生長(zhǎng)速率對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要量。目前多數(shù)的研究集中于對(duì)能量及蛋白質(zhì)需要量的研究上。通常是利用析因法將動(dòng)物需要量分為維持需要及生長(zhǎng)需要。生長(zhǎng)需要又分為蛋白沉積需要及脂肪沉積需要，例如肉仔雞每日能量需要量可表達(dá)為：MER＝+60Pr+56Fr，其中，MER表示總代謝能需要量，aWb表示體重W時(shí)的維持代謝能需要量，Pr為日蛋白沉積量，F(xiàn)r為日脂肪沉積量；而肉仔雞每日蛋白需要量可表達(dá)為：PR＝0.0233W2/3+Pr/0.85， 其中，PR表示總蛋白需要量，0.0233W2/3表示體重W時(shí)的維持蛋白需要量。二是對(duì)采食量抑制因子及抑制程度的確定。在預(yù)測(cè)動(dòng)物采食量時(shí)主要考慮了動(dòng)物自身腸道的物理容積及動(dòng)物熱損失能力對(duì)動(dòng)物采食量的限制。Emmans和Fisher提出動(dòng)物能夠采食飼料的最大體積與W0.73成一定的比例關(guān)系。到目前為止，關(guān)于動(dòng)物熱損失能力的報(bào)道非常有限，Emmans采用以下公式來(lái)估測(cè)肉仔雞的熱損失能力：HL＝MBW（a－b）T，其中，HL：肉仔雞最多可以損失的熱量，MBW：代謝體重，a和b為反應(yīng)動(dòng)物皮膚隔熱能力的參數(shù)，T：有效溫度（由環(huán)境溫度、相對(duì)濕度及風(fēng)速?zèng)Q定）。

由上可知，預(yù)測(cè)動(dòng)物采食量是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，而目前在一些模型中，對(duì)動(dòng)物采食量的預(yù)測(cè)簡(jiǎn)化為僅預(yù)測(cè)動(dòng)物每日能量采食量，然后再根據(jù)動(dòng)物日糧中的能量濃度計(jì)算動(dòng)物的日采食量，而對(duì)動(dòng)物每日能量采食量的預(yù)測(cè)則主要依據(jù)動(dòng)物的體重進(jìn)行。例如NRC對(duì)豬日可消化能攝入量的預(yù)測(cè)：可消化能攝入量（Kcal/d）＝1250＋188W－1.40W2＋0.0044W3。此外，還有一些模型僅根據(jù)采食量與動(dòng)物活重之間的回歸關(guān)系來(lái)預(yù)測(cè)動(dòng)物的采食量。例如Whittermore、Black對(duì)生長(zhǎng)豬和妊娠母豬采食量預(yù)測(cè)的回歸公式分別為 FI＝0.12W0.75和 FI＝0.111 W 0.803，陳志敏對(duì)公母肉仔雞采食量預(yù)測(cè)的回歸公式分別為 FI＝0.556W0.75 和 FI＝0.5313W0.75。動(dòng)物采食量受多種因素影響，簡(jiǎn)單地利用動(dòng)物體重來(lái)預(yù)測(cè)動(dòng)物的采食量，具有很大局限性。然而由于此類方法簡(jiǎn)便易行，所以目前許多動(dòng)物生長(zhǎng)預(yù)測(cè)模型中仍采用此類方法來(lái)預(yù)測(cè)動(dòng)物的采食量。

2.2.2 動(dòng)物體蛋白的潛在沉積速率

Kielanowski及Whittemore和Fawcett分別指出動(dòng)物每日蛋白沉積存在一個(gè)上限，了解這一上限對(duì)建立動(dòng)物生長(zhǎng)預(yù)測(cè)模型有重要作用，因?yàn)閯?dòng)物體內(nèi)富含蛋白的組織含有大量的水分，而水分與蛋白的總量占動(dòng)物體絕大部分的體重，所以在一定程度上，可以認(rèn)為蛋白的潛在沉積率決定了動(dòng)物的潛在生長(zhǎng)速率。Emmans利用一個(gè)簡(jiǎn)單的例子說(shuō)明動(dòng)物生長(zhǎng)潛在速率由動(dòng)物基因型及動(dòng)物當(dāng)前狀態(tài)（主要指體重）決定，即1kg的肉仔雞一天最大蛋白沉積可達(dá)到60g，而一只100g的肉仔雞或一只1kg的來(lái)航蛋雞則達(dá)不到。同時(shí)Emmans指出一定體重的雞如果要實(shí)現(xiàn)潛在的生長(zhǎng)速率，必須滿足兩個(gè)條件，即非限制的日糧及環(huán)境。Thorbek通過(guò)利用對(duì)不同體重的豬進(jìn)行氮平衡試驗(yàn)得到的數(shù)據(jù)，較早得出了蛋白潛在沉積速率與體重之間的函數(shù)關(guān)系式：PR＝9.25W0.75－0.166W1.50g/d。這一關(guān)系式盡管不是非常精確，但是確實(shí)符合動(dòng)物的實(shí)際生長(zhǎng)規(guī)律：①隨動(dòng)物體重 （W）趨近于0或體重達(dá)到成熟(213kg)，體蛋白沉積逐漸趨近于0；②動(dòng)物體蛋白沉積存在最大值，此時(shí)豬體重為85kg。Whittermore和Fawcett同樣利用Thorbek數(shù)據(jù)得到另外一個(gè)函數(shù)關(guān)系式：PR＝60＋1.63W－0.0094W2。 此關(guān)系式最大缺陷在于，當(dāng)動(dòng)物體重趨近于0時(shí)，動(dòng)物體蛋白沉積仍可以達(dá)到60g/d，顯然與事實(shí)不符。Whittermore為了簡(jiǎn)化對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的描述，也曾試圖利用簡(jiǎn)單的固定的數(shù)值來(lái)描述動(dòng)物的潛在生長(zhǎng)速率，不同品種、基因型的動(dòng)物具有不同的固定數(shù)值，這種認(rèn)為動(dòng)物蛋白潛在生長(zhǎng)速率僅由基因型決定的觀點(diǎn)與動(dòng)物生長(zhǎng)規(guī)律嚴(yán)重不符，也遭到一些學(xué)者的否定，然而仍有一些學(xué)者將其應(yīng)用到動(dòng)物的生長(zhǎng)模型研究中。

除上述函數(shù)式之外，Black提出了另外一種描述豬體蛋白潛在生長(zhǎng)速率的函數(shù)關(guān)系式：PR＝aWK((Pm－P)/Pm)g/d。該函數(shù)進(jìn)步之處在于認(rèn)為動(dòng)物體蛋白潛在沉積速率不僅與動(dòng)物當(dāng)前體蛋白 （P）有關(guān)，也與動(dòng)物成熟體蛋白（Pm）有關(guān)。另外，在此函數(shù)中，當(dāng)K為正值時(shí)，Wk表示在一定的動(dòng)物體蛋白（P）條件下，動(dòng)物體脂肪含量高則蛋白潛在沉積速率一定程度的增大。此后，Black等對(duì)這一函數(shù)關(guān)系式進(jìn)行了改進(jìn)，提出與之相關(guān)的另一函數(shù)關(guān)系式用以描述豬體蛋白潛在生長(zhǎng)速率即PR＝K （（Pm－P）/Pm）（W＋Ws）a， 其中，K、a、Ws及 Pm 為常數(shù)由動(dòng)物基因型決定，由于該函數(shù)具有四個(gè)參數(shù)（K、a、Ws及Pm）及兩個(gè)狀態(tài)變量（W和P），所以此函數(shù)具有極大的靈活性。但是Black函數(shù)的不足之處在于參數(shù)變量多且難以利用試驗(yàn)的方法進(jìn)行測(cè)定。與上述函數(shù)形成明顯對(duì)比的是Emmans根據(jù)Gompertz生長(zhǎng)函數(shù)提出的預(yù)測(cè)函數(shù)關(guān)系式：PR＝BPmln(Pm/P)g/d。此函數(shù)與Black函數(shù)相似之處在于認(rèn)為動(dòng)物體蛋白潛在沉積速率由動(dòng)物當(dāng)前體蛋白及體成熟時(shí)蛋白決定，而較Black函數(shù)更為優(yōu)越的地方在于此函數(shù)中除Pm外僅有一個(gè)參數(shù)B且具有生物學(xué)意義。此外，F(xiàn)erguson和Gous已經(jīng)顯示了如何利用試驗(yàn)方法來(lái)估測(cè)B和Pm的值。此函數(shù)隨后被大量學(xué)者用于描述動(dòng)物的體蛋白潛在沉積速率。例如Emmans對(duì)火雞的研究、Kinizetova等對(duì)雞的研究、Kinizetova等對(duì)鴨的研究。Whittemore后來(lái)也接受并采用了這一函數(shù)關(guān)系式。正是由于此函數(shù)的優(yōu)越性及通用性，目前成為不少學(xué)者所公認(rèn)的描述動(dòng)物體蛋白潛在生長(zhǎng)速率的函數(shù)。

2.2.3 動(dòng)物體蛋白及體脂肪實(shí)際沉積速率的預(yù)測(cè)

對(duì)動(dòng)物體蛋白及體脂肪進(jìn)行預(yù)測(cè)可以分為兩步進(jìn)行，首要的一步是對(duì)實(shí)際蛋白沉積速率的預(yù)測(cè)；其次是根據(jù)動(dòng)物每日采食的能量及能量分配理論對(duì)脂肪沉積進(jìn)行預(yù)測(cè)。Whittermore和Fawcett首先提出了豬每日蛋白沉積達(dá)不到最大沉積量時(shí)的預(yù)測(cè)公式：PR＝ep((FI*FCPC*dcp*v)－MP)g/d，其中，ep：日糧理想蛋白沉積為體蛋白的效率；FI：采食量；FCPC：日糧粗蛋白含量；dcp：粗蛋白消化率；v：日糧蛋白相對(duì)于理想蛋白的當(dāng)量值；MP：維持所需的理想蛋白量。從公式中可看出Whittermore和Fawcett是根據(jù)動(dòng)物每日采食的（理想）蛋白量及蛋白沉積效率對(duì)實(shí)際蛋白沉積速率進(jìn)行預(yù)測(cè)，這一思想成為后來(lái)預(yù)測(cè)蛋白沉積的主要思想。同時(shí)，Whittermore和Fawcett認(rèn)為基因型及動(dòng)物的年齡不影響ep值的大小，并簡(jiǎn)單地將ep值定為1。根據(jù)這一觀點(diǎn)，如果動(dòng)物采食足夠低的能量，能量就會(huì)被完全用于蛋白沉積，而不進(jìn)行脂肪沉積，這顯然與事實(shí)不符。因?yàn)榧词共墒澈艿偷哪芰?，?dòng)物體內(nèi)也有一定的脂肪沉積。所以，Whittermore和Fawcett就對(duì)上述觀點(diǎn)進(jìn)行了補(bǔ)充，提出動(dòng)物機(jī)體脂肪與蛋白沉積之間存在一個(gè)最小比值（LR：PR）min，這一比值隨動(dòng)物基因型的不同而不同，滿足此最小比值之后，蛋白沉積量主要取決于動(dòng)物每日攝食的蛋白量。盡管這一方法在之后近20年成為預(yù)測(cè)蛋白沉積的主要方法，并被許多學(xué)者應(yīng)用于動(dòng)物生長(zhǎng)模型中。然而，Whittermore和Fawcett的蛋白沉積預(yù)測(cè)方法與動(dòng)物生物實(shí)際狀況并不相符，因?yàn)閯?dòng)物在某些情況下，能夠消耗脂肪而沉積蛋白。

近來(lái)，Kyriazakis和Emmans提出維持以上理想日糧蛋白用于體蛋白沉積的效率 （凈沉積效率）ep直接與日糧能蛋比（代謝能與可消化粗蛋白）成一定的線性關(guān)系，直到達(dá)到一最大值ep*。此后，隨日糧能蛋比增加，凈沉積效率維持不變。用公式可以表示為：當(dāng) ep

2.2.4 動(dòng)物體灰分及水分與體蛋白間的關(guān)系

動(dòng)物體灰分及水分的重量常是通過(guò)與體蛋白之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系來(lái)進(jìn)行預(yù)測(cè)。由于動(dòng)物機(jī)體水分含量較多，所以對(duì)動(dòng)物體水分含量的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)嚴(yán)重影響對(duì)動(dòng)物機(jī)體總重預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。而灰分含量則較少，所以即使對(duì)灰分含量預(yù)測(cè)出現(xiàn)一定偏差，對(duì)動(dòng)物總體重的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)影響不大。目前，動(dòng)物體灰分及水分與體蛋白間的異速生長(zhǎng)關(guān)系通常用以下冪函數(shù)來(lái)表示：ASH＝k1Pakg，WA＝k2Pbkg。 利用簡(jiǎn)單的冪函數(shù)來(lái)表述這一異速生長(zhǎng)關(guān)系并非簡(jiǎn)單的通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的回歸擬合得到，而是具有一定的生物學(xué)基礎(chǔ)：首先，動(dòng)物體的這三種組分都與時(shí)間呈Gompertz生長(zhǎng)關(guān)系；另外，三者生長(zhǎng)速率參數(shù)B相同，所以通過(guò)運(yùn)算可以得出動(dòng)物體灰分、水分與體蛋白之間呈冪函數(shù)關(guān)系。Kyriazakis和Emmans及Kyriazakis的等以豬為試驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行研究，結(jié)果顯示灰分預(yù)測(cè)公式中參數(shù)a的估測(cè)值為1，k1的估測(cè)值接近于0.20，兩個(gè)值都不隨動(dòng)物基因型的改變而改變，但是k1的值有可能因日糧中蛋白與礦物質(zhì)的比例不同而不同。同樣以豬為試驗(yàn)動(dòng)物，Emmans和Kyriazakis的試驗(yàn)結(jié)果表明，在豬體水分預(yù)測(cè)公式中，參數(shù)b的估測(cè)值為0.855，此值不隨動(dòng)物基因型的改變而改變，而k2的值則受豬基因型的影響，與豬成熟體重下的體蛋白含量（Pm）呈一定函數(shù)關(guān)系。

2.3 機(jī)制性動(dòng)物生長(zhǎng)模型的應(yīng)用

研究機(jī)制性動(dòng)物生長(zhǎng)模型最主要是應(yīng)用于對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)及體組分的預(yù)測(cè)，與經(jīng)驗(yàn)性生長(zhǎng)模型相比，機(jī)制性模型并未規(guī)定動(dòng)物必須在非限制性條件下飼養(yǎng)，這就大大增加了預(yù)測(cè)動(dòng)物生長(zhǎng)的靈活性。King描述了如何利用一種機(jī)制性模型 （BPHL）來(lái)預(yù)測(cè)日糧對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)及體組分的影響。此外結(jié)合飼料原料種類及價(jià)格等信息，可以開(kāi)發(fā)出相應(yīng)的商業(yè)軟件，用于預(yù)測(cè)動(dòng)物養(yǎng)殖效益，從而幫助養(yǎng)殖者在實(shí)際飼養(yǎng)過(guò)程中做出正確決策。

3 結(jié)語(yǔ)

關(guān)于動(dòng)物生長(zhǎng)模型的研究，近年來(lái)國(guó)外主要集中于對(duì)豬機(jī)制性生長(zhǎng)模型的研究上，對(duì)雞機(jī)制性生長(zhǎng)模型的研究相對(duì)較少。而國(guó)內(nèi)則主要集中于對(duì)動(dòng)物經(jīng)驗(yàn)性生長(zhǎng)模型的研究上，動(dòng)物機(jī)制性模型方面的研究相對(duì)薄弱。針對(duì)這種情況和鑒于動(dòng)物機(jī)制性模型在預(yù)測(cè)動(dòng)物生長(zhǎng)方面具有更為實(shí)際的作用，國(guó)內(nèi)有必要在豬雞等動(dòng)物機(jī)制性生長(zhǎng)模型方面展開(kāi)更為深入的研究。

（略）