張 勰,施季森,鄭仁華,歐陽磊
(1.南京林業(yè)大學(xué),江蘇南京 210037; 2湖南省林業(yè)科學(xué)院,湖南長沙 410004;3.福建省林業(yè)科學(xué)院,福建福州 350012)
杉木是我國南方主要速生用材樹種之一,病蟲害 少,木材性能優(yōu)良[1]。紅心材杉木作為杉木的一種特殊變異類型,因其木材品質(zhì)優(yōu)良而引起了重視[2-3]。目前在江西、福建等地已經(jīng)建立紅心材杉木第一代種子園,開展了紅心材杉木良種繁育研究[4-6],但對(duì)杉木的紅心材特性是否受遺傳控制,遺傳能力有多大等基本遺傳規(guī)律還知之甚少,對(duì)其子代測定的研究至今未見報(bào)道。我們開展紅心材杉木單親子代測定研究,旨在了解紅心材杉木的后代表現(xiàn)情況,為合理利用紅心杉的種質(zhì)資源提供依據(jù)。
試驗(yàn)地一位于閩北山區(qū)富屯溪畔的福建省 (順昌縣)洋口國有林場 (以下簡稱洋口試驗(yàn)地),地理位置為東經(jīng)117°53'、北緯26°50';其年平均氣溫18.5℃,相對(duì)濕度82%,土壤多為山地紅壤。試驗(yàn)地二位于福建省官莊國有林場池村工區(qū)池口 (以下簡稱官莊試驗(yàn)地),地理位置為東經(jīng)117°45'、北緯26°32',海拔180~201 m,年平均氣溫19.8℃,相對(duì)濕度81.1%,土壤多為山地紅壤。
試驗(yàn)用苗木由邵武衛(wèi)閩林場提供,為紅心杉第一代種子園單親子代苗,洋口試驗(yàn)地參試家系39個(gè),編號(hào)1~39,洋口林場第2代種子園混合種育的苗木為對(duì)照,編號(hào)為40,共40個(gè)處理。官莊試驗(yàn)地參試家系31個(gè),編號(hào)1~31,官莊林場第2代種子園混合種育的苗木為對(duì)照,編號(hào)為32,共32個(gè)處理。
洋口試驗(yàn)地造林試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。參試家系40個(gè),重復(fù)9次,采用4株單列小區(qū),順坡排列;2005年1月23日造林。官莊試驗(yàn)地造林試驗(yàn)家系32個(gè),試驗(yàn)設(shè)計(jì)同上,2005年1月23日造林。2005—2007年每年調(diào)查了樹高,2008年全面調(diào)查了洋口試驗(yàn)林的樹高和離地面50 cm處的直徑 (以下簡稱D0.5),并鉆取木芯樣品,于實(shí)驗(yàn)室分析。
多年度多地點(diǎn)以小區(qū)平均值進(jìn)行綜合方差分析的線性模型為:
式中:——第l個(gè)試驗(yàn)地,第k年,第i個(gè)區(qū)組(重復(fù))、第j家系的小區(qū)平均值;
——群體平均值;
Bi——第i個(gè)區(qū)組 (重復(fù)) 的效應(yīng)值;
Fj——第j個(gè)家系的效應(yīng)值;
Nk——第k年的效應(yīng)值;
——第l個(gè)地點(diǎn)的效應(yīng)值;
——家系與區(qū)組間的交互作用;
——區(qū)組與年份間的交互作用;
——家系與年份間的交互作用;
——年份與地點(diǎn)間的交互作用;
——區(qū)組與地點(diǎn)間的交互作用;
——家系與地點(diǎn)間的交互作用;
——區(qū)組、家系、年份間的交互作用;
——區(qū)組、家系、地點(diǎn)間的交互作用;
——家系、年份、地點(diǎn)間的交互作用;
單地點(diǎn)單年份方差分析的線性模型為:
式中:Yijk——第i個(gè)區(qū)組,第j個(gè)家系的第k個(gè)觀測值;
——群體平均值;
——第i個(gè)區(qū)組 (重復(fù)) 的效應(yīng)值;
——第j個(gè)家系的效應(yīng)值;
——家系與區(qū)組間的交互作用;——機(jī)誤。
遺傳參數(shù)的估算見參考文獻(xiàn)4。
在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),對(duì)采回的1 221根木芯采用材性改良中常用的最大飽和含水量法測定木芯的基本密度。
智能節(jié)電管理系統(tǒng)是一套可遠(yuǎn)端也可近端操控的“專家系統(tǒng)”,有別于市場上多數(shù)以設(shè)備為中心的解決方案,此平臺(tái)是以用戶為中心,隨時(shí)調(diào)控空調(diào)主機(jī)的運(yùn)轉(zhuǎn),讓空調(diào)主機(jī)運(yùn)轉(zhuǎn)保持在最有效率且節(jié)能的狀態(tài),該系統(tǒng)的精細(xì)化管理結(jié)構(gòu)如圖2所示。
以上各項(xiàng)分析均采用南京林業(yè)大學(xué)遺傳育種研究所童春發(fā)教授開發(fā)的HalfsibSS軟件包和SAS進(jìn)行分析。
對(duì)家系、地點(diǎn)×家系、年份×家系、地點(diǎn)×年份×家系等因素進(jìn)行F檢驗(yàn)。結(jié)果表明 (見表1),地點(diǎn)、年份、區(qū)組、家系單等因素間的差異都達(dá)到了顯著水平;家系>地點(diǎn)×家系,說明某些家系在各試驗(yàn)點(diǎn)均生長優(yōu)良;而家系>年份×家系,則說明某些家系在各年份都生長良好;地點(diǎn)×家系>地點(diǎn)×年份×家系,則證明各家系在各地點(diǎn)的不同年份反應(yīng)是一致的。
2.2.1 生長性狀 洋口試驗(yàn)林各年度生長性狀方差分析結(jié)果表明:試驗(yàn)林前3年的樹高在家系間的差異均未達(dá)到顯著水平,苗高生長主要取決于家系密度,與家系關(guān)系不大;到了第4年 (2008年),家系間樹高的差異達(dá)到了極顯著水平,D0.5的差異達(dá)到了顯著水平(見表2),說明該子代測定林在4年生時(shí)家系間生長性狀存在真實(shí)的差異。而官莊試驗(yàn)林各年度生長性狀的差異均未達(dá)到顯著水平,說明該試驗(yàn)林遺傳上未達(dá)到統(tǒng)計(jì)顯著水平,故不再進(jìn)行深入分析。
表1 完全變量分析表Tab.1 The analysis table of complete variables
表2 洋口試驗(yàn)林參試家系各年度方差分析結(jié)果Tab.2 The variance analysis results of testing families of Yangkou State Forest Farm in each year
2.2.2 紅心材比率 對(duì)木芯測量的結(jié)果 (見表3)表明:紅心材比率的平均值為21.49%,家系變幅為18.40%~24.74%,變異系數(shù)為7.02%;在個(gè)體水平上,紅心材比率的變幅為5.17%~66.55%,變異系數(shù)高達(dá)33.78%。由此可見,紅心材比率在家系間、個(gè)體間都存在很大的變異,相對(duì)而言,個(gè)體間的變異更大,采用家系間選擇和家系內(nèi)選擇相結(jié)合,在家系選擇的基礎(chǔ)上再進(jìn)行個(gè)體的選擇可以取得更好的效果。
表3 杉木子代家系與個(gè)體紅心材比率變異Tab.3 The variability of ratio of red-colored heartwood among the individual and Chinese fir half-sib families
為了更詳細(xì)、全面地了解紅心材比率在杉木子代家系間的變異情況,表4列出了40個(gè)家系的測定分析結(jié)果。由表4可知,紅心材比率超過對(duì)照的家系高達(dá)34個(gè),占所有入選家系的87.2%。紅心材比率超過對(duì)照的家系所占比例高也反映了紅心材比率主要受遺傳因素制約,說明高紅心材比率性狀可以遺傳給子代。
表4 杉木子代家系紅心材比率均值與變異系數(shù)Tab.4 The ratio average value and coefficient of variation of red-colored heartwood of Chinese fir half-sib families (%)
方差分析表明,紅心材比率性狀的差異達(dá)到了顯著水平 (F=1.540 1*),說明紅心材性狀在家系間存在真實(shí)差異。遺傳力的估算結(jié)果表明,紅心率性狀家系遺傳力為0.204 4,單株遺傳力為0.038 7。在入選率為10%時(shí),紅心材比率性狀家系選擇的遺傳增益值為2.53%,單株選擇的遺傳增益值為2.33%;在入選率為5%時(shí),紅心率性狀家系選擇的遺傳增益值為2.69%,單株選擇的遺傳增益值為2.72%。
2.2.3 木材基本密度 方差分析表明,基本密度的差異達(dá)到了顯著水平 (F=0.804 4*)。家系間基本密度的變幅為 0.313 0~0.374 2 g/cm3,平均值為0.345 5 g/cm3;變異系數(shù)為10.37%~20.65%,平均值為14.66%。在個(gè)體水平上,木材基本密度的變幅為0.190 4~0.561 2 g/cm3?;久芏燃蚁颠z傳力為0.313 2,單株遺傳力為0.073。在入選率為10%時(shí),基本密度性狀家系選擇的遺傳增益值為1.85%,單株選擇的遺傳增益值為1.92%;在入選率為5%時(shí),基本密度家系選擇的遺傳增益值為2.21%,單株選擇的遺傳增益值為2.25%。
對(duì)紅心材杉木的紅心材比率、樹高、D0.5、偏心率、木材基本密度進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果見表5。由表5可知,家系生長性狀與木材紅心材比率呈顯著至極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與木材基本密度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但與髓心偏心率間的相關(guān)性很小,這為選擇生長量大、木材紅心材比率高、木材基本密度大、髓心偏心率低的杉木優(yōu)良品種提供了理論依據(jù)。
表5 紅心杉子代性狀間相關(guān)系數(shù)Tab.5 The correlation coefficients of characters of red-colored heartwood of Chinese fir haif-sib families
杉木生長性狀早期預(yù)測的可行性和有效性早為學(xué)者們所論證[7]。施季森等認(rèn)為杉木幼齡材和成熟材的性狀是密切相關(guān)的[8]。用較低的選擇強(qiáng)度進(jìn)行早期選擇能縮短育種周期,加快種子園更替速度。從參試的40個(gè)紅心杉單親子代家系中,按20%的入選率選擇出生長、材性兼優(yōu)的杉木優(yōu)良家系共8個(gè) (見表6),這些優(yōu)良家系綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異,而且8個(gè)優(yōu)良家系中,有10—Y4、32、18、26號(hào)4個(gè)優(yōu)良家系同時(shí)也是紅心材比率高且速生的杉木優(yōu)良家系,從參試的全部紅心杉單親子代個(gè)體中,共選出1—16—3、1—17—3等14個(gè)生長、材性、紅心材比率兼優(yōu)的杉木優(yōu)良個(gè)體 (見表7),這些優(yōu)良家系和個(gè)體綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異,可用作種子園的建園親本以及無性繁殖材料等。
表6 生長、材性兼優(yōu)的杉木優(yōu)良家系主要性狀表現(xiàn)Tab.6 The main characters of good performance in growth and wood property of superior families of Chinese fir
表7 速生、高紅心材比率的杉木優(yōu)良個(gè)體選擇Tab.7 The superior individual selection of rapid high red-colored heartwood ratio of Chimese fir
(1)木材紅心材比率與生長性狀間均呈顯著至極顯著的正相關(guān),與木材基本密度相關(guān)性不顯著,即對(duì)處于同一年齡的杉木半同胞子代家系而言,生長量越大,則木材紅心材比率越高,故可認(rèn)為紅心材比率的增長伴隨著胸徑的生長而發(fā)生的,要培育高紅心材比率的紅心杉,首先要培育大徑材紅心杉。
(2)家系生長性狀整體表現(xiàn)不如對(duì)照,分析原因有多種可能:①試驗(yàn)林調(diào)查時(shí)年齡偏小,生長性狀和材性性狀的表現(xiàn)都不太穩(wěn)定,以后還需對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行跟蹤調(diào)查觀測;②由于對(duì)照是福建本地第二代種子園混合種培育的苗木,而紅心杉良種來自于江西,是第一代種子園里采集的種子。③家系對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)能力不夠高導(dǎo)致了這種結(jié)果。
(3)目前紅心材比率的測定大多都是用肉眼直接觀察,但是在實(shí)際調(diào)查中由于紅心材的顏色深淺不一,每個(gè)人判定紅心材與邊材的方法也不同,而有些心材只是顏色略深,是否達(dá)到紅心材的標(biāo)準(zhǔn)說法不一,這樣就會(huì)導(dǎo)致結(jié)果有一定偏差。由于心材接觸空氣久了會(huì)氧化導(dǎo)致顏色變深,因此,紅心材比率的測定時(shí)建議當(dāng)場完成,并盡量由一個(gè)人測定;同時(shí),將紅心材分為深淺兩個(gè)級(jí)別,這樣有利于對(duì)紅心材比率性狀分析的進(jìn)一步細(xì)化。
(4)各省在建立高世代杉木種子園時(shí)可以針對(duì)性的對(duì)紅心材性狀進(jìn)行選擇,建立適合當(dāng)?shù)厣L的紅心杉種子園,這樣也是今后紅心材杉木的一條發(fā)展途徑。
[1]俞新妥.杉木栽培學(xué)[M].福州:福建科學(xué)技術(shù)出版社,1997.
[2]曾志光,黃曉春,楊先鋒.發(fā)展商品林首選紅心杉[J].江西林業(yè)科技,2003(4):33-34,43.
[3]楊先鋒,曾志光.優(yōu)質(zhì)陳山紅心杉產(chǎn)業(yè)化開發(fā)的探討[J].林業(yè)科技開發(fā),2003,17(2):57-58.
[4]曾志光,楊先鋒.杉木紅心材材性變異及基因資源利用進(jìn)行研究[J].江西林業(yè)科技,2001(3):1-14.
[5]范圍榮,王宗德,彭錦云.陳山紅心杉木材化學(xué)成分的研究[J].江西林業(yè)科技,2001(2):4-5.
[6]鄭仁華,杉木種子園自由授粉子代遺傳變異及優(yōu)良遺傳型選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,30(1):8-1.
[7]葉培忠,陳岳武.杉木早期選擇的研究[J].南京林產(chǎn)工業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào),1981,5(l):106-116.
[8]施季森,葉志宏,翁玉臻,等.杉木生長與材性聯(lián)合遺傳改良研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993,17(l):1-8.