旋心異跗瑩葉甲為害后丹參植株氮、磷、鉀含量的變化

陳 川，文耀東，楊美霞，李興權(quán)，石勇強(qiáng)，郭小俠

(1．陜西省動(dòng)物研究所，西安 710032;2．陜西省植?？傉荆靼?10003;3．山陽(yáng)縣植保站，陜西山陽(yáng) 726400)

在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，植物與昆蟲(chóng)之間的相互作用復(fù)雜而又微妙，植物受蟲(chóng)害取食脅迫能啟動(dòng)防御系統(tǒng)，通過(guò)體內(nèi)生理代謝的調(diào)節(jié)，改變生化特性;植物被昆蟲(chóng)取食后會(huì)在形態(tài)特征、營(yíng)養(yǎng)成分、次生代謝物質(zhì)、個(gè)體發(fā)育及生理狀況等多個(gè)方面發(fā)生變化 (欽俊德，1987;戈峰，1992;Agrawaal， 1998;Kessler and Baldwin，2002)。如棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera為害棉花后會(huì)誘導(dǎo)葉片內(nèi)棉酚和單寧含量增加，從而增強(qiáng)自身的防御能力 (湯德良等，1997);兩色綠刺蛾Latoria bicolor為害毛竹后枝葉中對(duì)植物抗蟲(chóng)性影響很大的鉀含量明顯升高 (黃煒東，2006);褐飛虱Nilaparvata lugens(St?l)取食后，水稻植株根及地上部N、P、K含量呈現(xiàn)不同程度下降趨勢(shì) (劉井蘭等，2007)。

丹參為多年生草本植物唇形科Labiatae丹參Salvia miltiorrhiza Bunge的干燥根及根莖，別名紫丹參、血參、紅根等，在我國(guó)分布甚廣，主產(chǎn)于四川、河北、山東、山西、安徽、陜西、江蘇等省，具活血化瘀、消腫止痛、鎮(zhèn)靜安神之功效，用于治療冠心病、病毒性心肌炎、心絞痛等癥(郭巧生，2004)。近年來(lái)，隨著對(duì)其藥理及臨床研究的逐步深入，藥用范圍不斷擴(kuò)展，市場(chǎng)需求量逐年增加。丹參在生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)常遭受許多有害生物的侵染。旋心異跗螢葉甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)為為害丹參的新害蟲(chóng)，在陜南丹參種植區(qū)局部區(qū)域發(fā)生嚴(yán)重，主要以成蟲(chóng)取食植株葉片的葉肉，危害嚴(yán)重時(shí)葉片僅剩葉脈，整個(gè)植株干枯、焦黃、甚至死亡。嚴(yán)重影響丹參的正常生長(zhǎng) (陳川等，2010)。氮、磷、鉀是植物必須的大量營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的基礎(chǔ)保證作用。目前未見(jiàn)有關(guān)旋心異跗瑩葉甲為害后丹參植株氮、磷、鉀含量變化的相關(guān)報(bào)道，本文通過(guò)研究在旋心異跗瑩葉甲為害后，丹參地上部及根部氮、磷、鉀含量的變化，以期闡明害蟲(chóng)為害誘導(dǎo)與植物抗蟲(chóng)性之間的關(guān)系，為丹參旋心異跗瑩葉甲發(fā)生及綜合治理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試丹參

供試丹參紫花丹參，為唇形科Labiatae鼠尾草屬植物丹參Salvia miltiorrhiza Bunge。

在室內(nèi)，用統(tǒng)一的大花盆和消毒的營(yíng)養(yǎng)土壤在相同條件下種植。采用種子直播方法，于2009年7月每個(gè)花盆播3粒種子，花盆用紗網(wǎng)罩住，保持濕度，自然生長(zhǎng)至10月下旬，然后每個(gè)花盆挑選長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)壯、一致的1株丹參苗繼續(xù)栽培，其余的苗拔除，栽培中采用同樣的管理方法。共種植25盆，以備試驗(yàn)。

1.2 供試蟲(chóng)源

旋心異跗瑩葉甲Apophylia flavovirens(Fair-maire)成蟲(chóng)，是為害丹參的新害蟲(chóng)。于2010年7月26日在陜西省山陽(yáng)縣十里鄉(xiāng)采集。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 接蟲(chóng)

于2010年8月2日進(jìn)行接蟲(chóng)。挑選活動(dòng)性、大小基本一致的旋心異跗瑩葉甲成蟲(chóng)，每株 (盆)丹參分別接上3個(gè)密度:10頭 (8♀2♂)、20頭(16♀4♂)、30頭 (24♀6♂)，做好標(biāo)記，每天檢查1次，如發(fā)現(xiàn)有旋心異跗瑩葉甲死亡，則補(bǔ)足至所設(shè)計(jì)的密度;對(duì)照不接蟲(chóng)。共5個(gè)重復(fù)。

1.3.2 N、P、K含量的測(cè)定

于接蟲(chóng)后第12天采樣，每株采收時(shí)根及地上部分植株分別采收，置于110℃烘箱中殺青30 min，在80℃下烘至恒重，然后分別磨碎，過(guò)100目篩。在0～4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

全N采用H2SO4－H2O2—比色法測(cè)定，全P采用H2SO4－H2O2消煮—釩鉬黃比色法測(cè)定，全N采用H2SO4－H2O2消煮—火焰光度計(jì)法測(cè)定(鮑士旦，2000)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003和DPS v7.05版軟件進(jìn)行處理統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旋心異跗瑩葉甲為害對(duì)丹參植株N含量的影響

氮在植物的生命活動(dòng)中占有重要的地位，是植物的生命元素。旋心異跗瑩葉甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)成蟲(chóng)為害脅迫影響丹參植株N含量變化的研究結(jié)果見(jiàn)圖1。由研究結(jié)果可以看出，丹參植株地上部N含量高于根部的含量;當(dāng)受到旋心異跗瑩葉甲取食危害后，丹參植株地上部和根部N含量都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。對(duì)照與蟲(chóng)口密度分別為10、20、30頭/株處理后植株地上部N含量有較大差異，分別為2.8040%、2.5400%、1.7560%、1.4920%。經(jīng)差異分析，各處理之間差異明顯，其中對(duì)照、10頭/株處理與 20、30頭/株處理之間差異達(dá)到極顯著。對(duì)照與蟲(chóng)口密度分別為10、20、30頭/株處理后丹參植株根部N含量有一定差異，分別為1.440%、1.3100%、1.260%、1.2040%。經(jīng)方差分析，對(duì)照、10頭/株、20 頭/株 處 理 之 間 差 異 不 顯 著，10頭/株、20頭/株、30頭/株處理之間差異不顯著，對(duì)照與30頭/株處理之間差異顯著。

圖1 旋心異跗葉甲取食后丹參N含量的變化Fig.1 Changes of nitrogen contents of Salvia miltiorrhiza Bunge after being fed by Apophylia flavovirens(Fairnnaire)

2.2 旋心異跗瑩葉甲為害對(duì)丹參植株P(guān)含量的影響

磷對(duì)植物的碳水化合物的合成分解和運(yùn)輸起著重要的作用，磷能提高植物的抗旱、抗寒、抗病等能力。旋心異跗瑩葉甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)成蟲(chóng)為害脅迫影響丹參植株P(guān)含量變化的研究結(jié)果見(jiàn)圖2。由研究結(jié)果可以看出，丹參植株地上部P含量高于根部P含量;當(dāng)植株受到旋心異跗瑩葉甲取食脅迫后，丹參植株地上部和根部P含量都表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。對(duì)照與旋心異跗瑩葉甲蟲(chóng)口密度10頭/株、20頭/株、30頭/株處理后丹參地上部P含量的平均值具有較大的差異，其平均值分別為 0.2810%、0.2174%、0.1437%、0.1404%。經(jīng)方差分析，對(duì)照、10頭/株、20頭/株和30頭/株處理之間差異極顯著，20頭/株與30頭/株處理之間差異不顯著。對(duì)照與蟲(chóng)口密度分別為10、20、30頭/株處理后丹參植株根部P含量也有一定差異，其平均值分別為0.1442%、0.1292%、0.096%、0.085%。經(jīng)方差分析，10頭/株與對(duì)照處理之間差異顯著，20頭/株與30頭處理之間差異不顯著，20頭/株和30頭/株處理與10頭/株和對(duì)照處理之間差異極顯著。

2.3 旋心異跗瑩葉甲為害對(duì)丹參植株K含量的影響

圖2 旋心異跗瑩葉甲取食后丹參P含量的變化Fig.2 Changes of phosphorus contents of Salvia miltiorrhiza Bunge after being fed by Apophylia flavovirens(Fairnnaire)

鉀是作物三要素之一，與氮、磷同樣重要。鉀雖然不是植物有機(jī)化合物的組成部分，但鉀對(duì)維持植物生命的幾乎所有過(guò)程都是必不可少的。鉀能促進(jìn)酶的活化，參與多種代謝，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著獨(dú)特的生理功能作用。旋心異跗瑩葉甲Apophylia flavovirens(Fairmaire)成蟲(chóng)取食脅迫影響丹參植株K含量變化的研究結(jié)果見(jiàn)圖3。由研究結(jié)果可以看出，丹參植株地上部K含量高于根部K含量;當(dāng)植株受到旋心異跗瑩葉甲取食脅迫后，丹參植株地上部和根部K含量均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。對(duì)照與旋心異跗瑩葉甲蟲(chóng)口密度為10頭/株、20頭/株、30頭/株處理后丹參地上部K含量的平均值具有較大的差異，其平均值分別為2.718%、2.6280%、2.2980%、2.2640%。經(jīng)方差分析，10頭/株與對(duì)照處理之間差異不顯著，20頭/株與30頭/株處理之間差異不顯著，20頭/株和30頭/株處理與10頭/株和對(duì)照處理之間差異極顯著。對(duì)照與蟲(chóng)口密度分別為10、20、30頭/株處理后丹參植株根部K含量也有一定差異，其平均值分別為 1.5900%、1.4400%、1.4800%、1.4420%。經(jīng)方差分析，10頭/株與對(duì)照處理之間差異不顯著，10頭/株、20頭/株、30頭/株處理之間差異不顯著，20頭/株和30頭/株處理與對(duì)照處理之間差異顯著。

圖3 旋心異瑩葉甲取食后丹參K含量的變化Fig.3 Changes of potassium contents of Salvia miltiorrhiza Bunge after being fed by Apophylia flavovirens(Fairnnaire)

3 結(jié)論與討論

中藥材是人們用于防病、治病和保健的特殊商品，藥用植物栽培除要求一定的產(chǎn)量外，更注重藥材的品質(zhì)，有效成分的含量必須符合國(guó)家藥典的規(guī)定。病蟲(chóng)害及其防治，是藥用植物栽培過(guò)程中最為薄弱和關(guān)鍵的環(huán)節(jié)。由于藥用植物種類繁多、受環(huán)境因素的影響較大、以及栽培生產(chǎn)中的粗放管理等原因，導(dǎo)致長(zhǎng)期以來(lái)病蟲(chóng)害及其防治問(wèn)題十分突出，成為影響藥用植物產(chǎn)量和中藥材質(zhì)量的重要因素。因此，加強(qiáng)藥用植物的規(guī)范化管理，重視病蟲(chóng)害的有效防治，是保證藥用植物優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)、高效的關(guān)鍵措施。因此，在藥用植物病蟲(chóng)害防治的各項(xiàng)措施的應(yīng)用中，要做到既控制病蟲(chóng)害的危害，又不降低中藥材的品質(zhì)，避免農(nóng)藥殘留及其他污染物對(duì)中藥材的污染 (郭巧生，2004)。

應(yīng)用植物抗蟲(chóng)性抑制農(nóng)林害蟲(chóng)的危害，在農(nóng)林作物害蟲(chóng)綜合治理，特別是果樹(shù)、中藥材等害蟲(chóng)綜合治理中具有重要地位。植物對(duì)害蟲(chóng)的抗性由多個(gè)方面的因素組成，其中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量及其比例常常對(duì)害蟲(chóng)的寄生造成障礙 (欽俊德和王琛柱，2001)。氮、磷、鉀三種元素是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素。氮是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的成份，在多方面影響著植物的代謝過(guò)程和生長(zhǎng)發(fā)育:是蛋白質(zhì)的主要成份，是植物細(xì)胞原生質(zhì)組成中的基本物質(zhì)，也是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ);是葉綠素的組成成份，又是核酸的組成成份，植物體內(nèi)各種生物酶也含有氮;還是一些維生素和生物堿的成份，它在生命活動(dòng)中占有特殊作用。磷是植物體內(nèi)許多有機(jī)化合物的組成成份，又以多種方式參與植物體內(nèi)的各種代謝過(guò)程，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的作用:磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系;參與碳水化合物的代謝與運(yùn)輸，還具有提高植物的抗逆性和適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和代謝過(guò)程中都極為重要。鉀不是植物體內(nèi)有機(jī)化合物的成份，主要呈離子狀態(tài)存在于植物細(xì)胞液中;是多種酶的活化劑，在代謝過(guò)程中起著重要作用，不僅可促進(jìn)光合作用，還可以促進(jìn)氮代謝，提高植物對(duì)氮的吸收和利用，增強(qiáng)植物的抗不良因素的能力等。通過(guò)研究昆蟲(chóng)取食后植物主要營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化，能了解害蟲(chóng)為害規(guī)律、機(jī)理及植物的抗蟲(chóng)性等，為害蟲(chóng)的綜合治理、植物抗蟲(chóng)品質(zhì)的選育等提供理論依據(jù)。本研究結(jié)果顯示，丹參被旋心異跗瑩葉甲取食危害后，氮、磷、鉀含量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，營(yíng)養(yǎng)元素含量變化與植株受害程度基本一致，可能與植株功能損失指數(shù) (如取食后葉面積減少，光合作用減弱)相關(guān)。害蟲(chóng)取食對(duì)植株氮、磷、鉀含量影響的機(jī)理、抗蟲(chóng)性誘導(dǎo)作用等有待進(jìn)一步研究。

Reference)

Agrawaal AA，1998．Induced responses to herbivory and increased plant perform．Science，279:1201－1202．

Bao SD，2000．Soil Chemical Analysis．Beijing:China Agriculture Press．213－219．［鮑士旦，2000．土壤農(nóng)化分析．北京:農(nóng)業(yè)出版社．213 －219］

Chen C，Li XQ，Wen YD，Shi YQ，Guo XX，2010．A new pest，Apophylia flavovirens(Fairmaire)，feeding on Salvia miltiorrhiza Bunge．Plant Doctor，23(4):27－28．［陳川，李興權(quán)，文耀東，石勇強(qiáng)，郭小俠，2010．為害丹參的新害蟲(chóng)—旋心異跗瑩葉甲．植物醫(yī)生，23(4):27－28］

Ge F，1992．The function of pest stress on plant．In:Wan FH．Studies of Insect Ecology．Beijing:China Science and Technology Press．87－91．［戈峰，1992．害蟲(chóng)對(duì)植物的脅迫作用．見(jiàn):萬(wàn)方浩主編．昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究．北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社．87－91］

Guo QS，2004．Medicinal Herbs Cultivation．Beijing:Higher Education Press．138－156．［郭巧生，2004．藥用植物栽培學(xué)．北京:高等教育出版社．138－156］

Huang WD，2006．Effects of feeding damage by Latoria bicolor(Walker)on concentration of major nutrients of Phyllostachys heterocycla var．pubescense．Journal of Bamboo Research，25(4):24 －27．［黃煒東，2006．兩色綠刺蛾為害對(duì)毛竹營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響．竹子研究匯刊，25(4):24－27］

Kessler A，Baldwin IT，2002．Plant responses to insect herbivory．Annual Review of Plant Biology，53(53):299－328．

Liu JL，Yu JF，Wu JC，Wu DH，Wang LP，2007．Changes in levels of nitrogen，phosphorus and potassium in roots and shoots of different rice varieties under infestation by Nilaparvata lugens(St?l)(Homoptera:Delphacidae)．Acta Entomologica Sinica，50(10):1034－1041．［劉井蘭，于建飛，吳進(jìn)才，吳東浩，王麗萍，2007．褐飛虱侵害后水稻不同品種根及地上部氮、磷、鉀含量的變化．昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，50(10):1034－1041］

Qin JD，1987．Insect－Plant Relationships．Beijing:Science Press.51－53．［欽俊德，1987．昆蟲(chóng)與植物的關(guān)系．北京:科學(xué)出版社．51－53］

Qin JD，Wang CZ，2001．The relation of interaction between insects and plants to evolution．Acta Entomologica Sinica，44(3):360 －365．［欽俊德，王琛柱，2001．論昆蟲(chóng)與植物的相互作用和進(jìn)化的關(guān)系．昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，44(3):360－365］

Tang DL，Wang WG，Tan WJ，Guo YY，1997．Changes of contents of some substances in cotton leaves induced by cotton bollworm Helicoverpa armigera(Hubner)attact．Acta Entomologica Sinica，40(3):332－333．［湯德良，王武剛，譚維嘉，郭予元，1997．棉鈴蟲(chóng)危害誘導(dǎo)棉花內(nèi)物質(zhì)含量變化．昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，40(3):332－333］