花絨寄甲產(chǎn)卵行為和產(chǎn)卵量及對(duì)松褐天牛幼蟲的寄生作用

王亞紅，來(lái)燕學(xué)，岑定浩，王菊英，楊忠岐

(1．浙江省寧波市森林病蟲防治檢疫站，浙江寧波，315000;2．寧波市鎮(zhèn)海區(qū)森林病蟲防治檢疫站，浙江寧波，315000;3．浙江省余姚市森林病蟲防治檢疫站，浙江余姚，315400;4中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091)

花絨寄甲Dastarcus helophoroides Fairmaire屬鞘翅目寄甲科，是天牛類蛀干害蟲的重要天敵昆蟲(Pal，1986;Slipinski et al.，1989;楊忠岐，2004;Wei et al.，2008)?；ńq寄甲生物學(xué)特性及寄生于光肩星天牛 Anoplophora grabripennis、栗山天牛Massicus radeii、銹色粒肩天牛 Apriona swainsoni、松褐天牛Monochamus alternatus已有報(bào)道，花絨寄甲人工繁育也獲得成功 (王衛(wèi)東等，1999;雷瓊等，2003;魏建榮等，2007b;Wei et al.，2009)。松材線蟲病流行成災(zāi)后，由于松褐天牛是松材線蟲病流行為害最重要的媒介昆蟲 (Linit，1998)，控制松褐天牛就能達(dá)到治理松材線蟲病的基本目的 (來(lái)燕學(xué)等，2001)，所以森林病蟲害防控人員對(duì)花絨寄甲研究逐年加強(qiáng)、深化，以通過(guò)大量釋放花絨寄甲寄生松褐天牛以達(dá)到控制松材線蟲病目的 (Kosaka et al.，1990;Ogura et al.，1999;Miura et al.，2003)。寧波是全國(guó)松材線蟲病發(fā)生危害最嚴(yán)重地區(qū)。為了控制松材線蟲病危害，我們以本地松褐天牛幼蟲為寄主，用中國(guó)林科院提供的花絨寄甲成蟲開(kāi)展復(fù)壯培養(yǎng)，對(duì)花絨寄甲成蟲在松褐天牛幼蟲誘集條件下的產(chǎn)卵行為、產(chǎn)卵量及對(duì)松褐天牛幼蟲的寄生，作了觀察研究，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 產(chǎn)卵設(shè)施 產(chǎn)卵設(shè)施由下列物品組成:①培養(yǎng)盒，用8×10×18 cm透明微波爐用食品盒;②誘蟲木塊，用松木鋸成3.3×4.5×8.5 cm小木塊，然后在木塊中央開(kāi)有橫2.8×1.5×1.7 cm，豎5.3×1.5×1.7 cm T字槽;③指形管，規(guī)格4.1×1.1 cm;④飼料皿，直徑3.3 cm高0.4 cm平底皿;⑤成蟲穴室，用6.5×12.0 cm牛皮紙對(duì)折一端用訂書機(jī)訂合，形成隱蔽空間以便成蟲休息;⑥產(chǎn)卵卡，用牛皮紙制作，1張A卡4.3×8.3 cm，1張B卡4.0×8.0 cm;⑦卵卡壓板，用顯微鏡載玻片替代;⑧牛皮筋、棉塞、紗窗網(wǎng)。

1.1.2 花絨寄甲成蟲 224頭成蟲由中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.1.3 花絨寄甲成蟲飼料 主要成分為松褐天牛幼蟲粉和松樹(shù)韌皮組織粉，由中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.1.4 松褐天牛幼蟲 從當(dāng)?shù)乜菟浪蓸?shù)上劈木采集，數(shù)量約100條，放于冷藏箱備用。

1.1.5 實(shí)驗(yàn)設(shè)備 Slemi型體視鏡，配置MVC－Ⅱ攝影裝置和軟件;SKJH－1109型超靜工作臺(tái)，PQX多段人工氣候箱。

1.2 方法

1.2.1 產(chǎn)卵設(shè)施構(gòu)建

①取1頭松褐天牛幼蟲放入指形管內(nèi)塞上棉塞;②把裝天牛幼蟲的指形管移到誘蟲木塊的T字槽內(nèi);③在①②的基礎(chǔ)上先蓋上一張產(chǎn)卵卡 (A卡)，再蓋上一張產(chǎn)卵卡 (B卡);④在產(chǎn)卵卡上蓋上載玻片，用牛皮筋捆住誘蟲木塊和載玻片;⑤在培養(yǎng)盒底墊上一層紗窗網(wǎng)墊;⑥把①②③④做成的誘蟲木塊移到培養(yǎng)盒內(nèi);⑦在培養(yǎng)盒內(nèi)放入成蟲穴室、2支盛水加棉塞指形管和盛滿飼料的飼料盒，以備花絨寄甲成蟲隱蔽、飲水和取食。每天觀察天牛幼蟲是否被寄生，并記錄。

1.2.2 成蟲產(chǎn)卵

先把224頭花絨寄甲按個(gè)體大小目測(cè)分成大(B)、中 (M)、小 (S)3份，然后檢測(cè)3份成蟲肩寬和體長(zhǎng)，以肩寬×體長(zhǎng)數(shù)值區(qū)間。S成蟲數(shù)量最少，分2組，每組20頭;M成蟲數(shù)量最多分5組，每組20頭;B組成蟲分3組，每組20頭;于2007年4月14日放入產(chǎn)卵設(shè)施。10組產(chǎn)卵培養(yǎng)盒隨機(jī)編號(hào)，以后每隔2－4d觀察成蟲產(chǎn)卵活動(dòng)，記錄產(chǎn)卵量。成蟲死亡時(shí)及時(shí)補(bǔ)足，直至后備成蟲用完。誘蟲木塊內(nèi)天牛幼蟲死亡或被寄生也立即更換。每次計(jì)產(chǎn)卵量后，更換新產(chǎn)卵卡。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲產(chǎn)卵行為

成蟲在人工產(chǎn)卵培養(yǎng)盒內(nèi)活動(dòng)行為較為簡(jiǎn)單。表現(xiàn)為:

穴居行為:花絨寄甲最初稱為花絨穴甲，因?yàn)樗卸阍跇?shù)穴內(nèi)的習(xí)性。這個(gè)特性，在人工培養(yǎng)盒內(nèi)也表現(xiàn)很明顯。在整個(gè)人工培養(yǎng)過(guò)程平均有67.98%成蟲躲在穴室內(nèi)，最低為44.5%，最高為80.7%。成蟲在人工穴室內(nèi)還有互相抱在一起，疊在一起，即抱團(tuán)現(xiàn)象。

產(chǎn)卵活動(dòng):人工設(shè)置的誘蟲木塊，能有效吸引花絨寄甲成蟲產(chǎn)卵，表明花絨寄甲成蟲能識(shí)別松褐天牛幼蟲所發(fā)散的化學(xué)信息 (魏建榮等，2008;Wei JR et al.，2008)。產(chǎn)卵活動(dòng)表現(xiàn)為花絨寄甲成蟲在誘蟲木塊上爬行、靜伏活動(dòng)。成蟲剛置入培養(yǎng)盒時(shí)，很少成蟲在誘蟲木塊上活動(dòng)。4月20日觀察只有8頭成蟲在產(chǎn)卵木塊上活動(dòng)占4%。4月28日觀察到有25頭成蟲在產(chǎn)卵木塊上活動(dòng)占12.5%，產(chǎn)卵時(shí)成蟲沿著產(chǎn)卵卡邊沿靜止不動(dòng)，次日見(jiàn)到在產(chǎn)卵卡上有扇形排列卵堆。以后在誘蟲木塊上活動(dòng)的成蟲一直保持有相當(dāng)數(shù)量，最高是5月14日，產(chǎn)卵木塊上的成蟲數(shù)量達(dá)到了24.2%。

取食行為:花絨寄甲成蟲在培養(yǎng)盒內(nèi)也有取食習(xí)性。觀察表明花絨寄甲取食率很低，最高為5月24日，有5.6%成蟲在取食，最低為4月28日，只有1%成蟲取食，成蟲平均取食率只為3.44%。

飲水行為:成蟲在培養(yǎng)盒內(nèi)飲水活動(dòng)更少。平均成蟲飲水率為0.75%，最高為5月24日，達(dá)到1.9%，最低為4月28日、5月8日、5月11日、5月14日，均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)成蟲飲水活動(dòng)。

表1 花絨寄甲成蟲產(chǎn)卵行為觀察Table 1 Behavior of Dastarcus helophoroides beetle laying egg

自由活動(dòng):這些成蟲數(shù)量較多，自由爬行，表現(xiàn)為產(chǎn)卵前“熱身”活動(dòng)和搜索寄主活動(dòng)，在人工培養(yǎng)盒四處活動(dòng)爬行，平均比例為16.5%，最高是4月20日達(dá)37%，最低是5月28日為5.6%。一般是成蟲剛置入培養(yǎng)盒尚未產(chǎn)卵時(shí)，在盒內(nèi)活動(dòng)較多，隨著產(chǎn)卵開(kāi)始，相當(dāng)數(shù)量轉(zhuǎn)移到誘蟲木塊上產(chǎn)卵 (表1)。

成蟲死亡:花絨寄甲成蟲在培養(yǎng)期內(nèi)共死亡60頭，死亡率為26.79%。其中大個(gè)體組死亡率為36.49%，小個(gè)體死亡率為29.28%，中等個(gè)體死亡率最低，只有19.27%;死亡率與時(shí)間有關(guān):培養(yǎng)始期，即4月16日，成蟲死亡14頭，死亡率達(dá)6.25%，最高為4月28日，共死亡16頭，死亡率達(dá)到7.14%。此時(shí)正值成蟲初次產(chǎn)卵的日子，雖然花絨寄甲成蟲壽命長(zhǎng)，能多次產(chǎn)卵，但初次產(chǎn)卵對(duì)花絨寄甲群體死亡率也是有較大影響。以后盡管成蟲不斷產(chǎn)卵，成蟲死亡率仍保持低水平(表2)。

由此可見(jiàn)，花絨寄甲喜安靜休息，一般情況下躲穴室內(nèi)靜伏;取食與飲水是維持生命的活動(dòng)，但花絨寄甲顯然有很強(qiáng)的耐饑耐渴能力，取食和飲水活動(dòng)的頻率很低;成蟲產(chǎn)卵活動(dòng)表現(xiàn)為輪流特性;在培養(yǎng)盒內(nèi)活動(dòng)成蟲主要是為產(chǎn)卵做準(zhǔn)備，當(dāng)原先在誘蟲木塊上的產(chǎn)卵成蟲完成產(chǎn)卵離開(kāi)后，這些活動(dòng)的成蟲才依次爬到誘蟲木塊上產(chǎn)卵。花絨寄甲成蟲產(chǎn)卵行為簡(jiǎn)單地可歸納為:穴室內(nèi)休養(yǎng)→外出爬行搜索寄主→在寄主的蛹室旁邊產(chǎn)卵→返回穴室休養(yǎng)。

2.2 成蟲產(chǎn)卵量

花絨寄甲置入產(chǎn)卵培養(yǎng)盒后，14 d即4月28日觀察到產(chǎn)卵，4月30日對(duì)產(chǎn)卵量進(jìn)行計(jì)數(shù)后，每一觀察期都發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵。卵產(chǎn)于兩張卵卡疊合處，卵成平面扇形排列，每堆卵量在20－110粒，卵米粒形，長(zhǎng)1 mm，寬0.2 mm。觀察發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵量與花絨寄甲成蟲的體積有關(guān)，體積大的產(chǎn)卵量高，體積小的產(chǎn)卵量低 (表3)。

表2 花絨寄甲成蟲產(chǎn)卵期死亡與補(bǔ)充情況表Table 2 The numbers of Dastarcus helophoroides beetle dead and recruited when its laying egg period

表3 花絨寄甲成蟲個(gè)體大小與產(chǎn)卵量關(guān)系Table 3 The relationship between size of Dastarcus helophoroides adults and fecundity

由表可見(jiàn)，個(gè)體小的C組，42 d共產(chǎn)卵1381粒，平均每盒 (人工培養(yǎng)盒)690.5粒/盒，平均每頭成蟲產(chǎn)卵33.68粒，平均每頭每天產(chǎn)卵0.8粒;中等個(gè)體組共產(chǎn)卵7685粒，每盒1537粒，平均每頭成蟲產(chǎn)卵70.5粒，平均每頭每天產(chǎn)卵1.69粒;大個(gè)體組共產(chǎn)卵10055粒，平均每盒產(chǎn)卵3351.7粒，每頭成蟲產(chǎn)卵135.88粒，平均每頭每天產(chǎn)卵3.42粒。不同個(gè)體大小的花絨寄甲產(chǎn)卵量之間有個(gè)比例關(guān)系:小個(gè)體組S∶中個(gè)體組M∶大個(gè)體組B=1∶2.09∶4.03。由于花絨寄甲成蟲雌雄難區(qū)別，本文只用每頭成蟲產(chǎn)卵量以作比較 (圖1)。

圖1 花絨寄甲產(chǎn)下的卵塊Fig.1 Egg mass of Dastarcus helophoroides

花絨寄甲成蟲產(chǎn)卵量表現(xiàn)為“大小期”波浪形上升過(guò)程。小個(gè)體 (S)成蟲不僅產(chǎn)卵量低而且中途 (5月14日)有間斷;中個(gè)體 (M)成蟲產(chǎn)卵波浪線最典型，產(chǎn)卵量穩(wěn)，波幅小;大個(gè)體(B)成蟲產(chǎn)卵遲，產(chǎn)卵量高而且波幅大 (圖2)。

圖2 花絨寄甲成蟲產(chǎn)卵變化圖 (2007年)Fig.2 Fecundity of Dastarcus helophoroides adults in 2007

2.3 寄生作用

表4 松褐天牛幼蟲被寄生情況表 (2007年)Table 4 The parasitic larvae of Monochamus alternatus by Dastarcus helophoroides in 2007

花絨寄甲對(duì)松褐天牛幼蟲具有很強(qiáng)的寄生能力。產(chǎn)卵后3 d，4月30日即發(fā)現(xiàn)誘蟲木塊內(nèi)的松褐天牛幼蟲被花絨寄甲寄生。松褐天牛幼蟲是安放在玻璃管內(nèi)，管口有棉塞堵住，表明花絨寄甲具有很強(qiáng)的穿透能力，能達(dá)破棉塞屏障，寄生松褐天牛幼蟲。最初的寄生率較低，為20%;再3 d，寄生率達(dá)80%;以后隔1周，寄生率達(dá)到90%，一直到停止觀察，寄生穩(wěn)定在90%(表4)。這個(gè)結(jié)果表明，用花絨寄甲的卵卡就可直接用于松褐天牛幼蟲防治。原理是花絨寄甲卵孵化出1齡幼蟲，穿透松褐天牛幼蟲所設(shè)置的屏障，再直接穿透松褐天牛幼蟲表皮，花絨寄甲幼蟲頭蛀入天牛幼蟲體內(nèi)寄生 (圖3、圖4、圖5)。

圖3 花絨寄甲1齡幼蟲Fig.3 The first instar larvae of D.helophoroides

圖4 1齡幼蟲寄生天牛Fig.4 The parasitized longicorn by first instar larvae of D.helophoroides

圖5 松褐天牛被寄生Fig.5 The state of the parasitized larva of M.alternatus

3 結(jié)論與討論

花絨寄甲具有良好的人工培育特性，首先表現(xiàn)為花絨寄甲成蟲具有很強(qiáng)的抗逆性，壽命較長(zhǎng)，我們觀察的224頭成蟲，在人工培養(yǎng)箱內(nèi)放置48 d，損失率為13%，87%成蟲活著仍然健康地活著;其次表現(xiàn)在人工培養(yǎng)條件下，花絨寄甲能順利完成產(chǎn)卵任務(wù)，花絨寄甲的人工培養(yǎng)特性為大量人工擴(kuò)繁花絨寄甲，大規(guī)模應(yīng)用花絨寄甲打下了基礎(chǔ)。

花絨寄甲產(chǎn)卵與成蟲個(gè)體大小有密切的關(guān)系，成蟲大產(chǎn)卵量高，成蟲小產(chǎn)卵量小，按照這次試驗(yàn)，產(chǎn)卵量之比為:小個(gè)體組S∶中個(gè)體組M∶大個(gè)體組B=1∶2.09∶4.03，差異極為明顯。這個(gè)結(jié)果表明，要人工擴(kuò)繁花絨寄甲，就要選擇個(gè)體較大的花絨寄甲成蟲用作母本，以盡量提高產(chǎn)卵量。

在花絨寄甲人工繁殖過(guò)程中，一些用作引誘物的松褐天牛幼蟲，盡管有很緊的棉塞，都被寄生，表明了二點(diǎn):一是花絨寄甲初孵幼蟲具有很強(qiáng)的穿透能力，能通過(guò)棉塞屏蔽;這個(gè)屏障相似于松褐天牛幼蟲封堵蛹室口的木絲，這個(gè)結(jié)果提示花絨寄甲初孵幼蟲具有穿過(guò)松褐天牛幼蟲蛹室口的封堵木絲能力。二是花絨寄甲對(duì)松褐天牛幼蟲具有很強(qiáng)的趨性和很高的寄生率。這二點(diǎn)表明用花絨寄甲控制松褐天牛從而達(dá)到防治松材線蟲目的，具有很好的應(yīng)用前景。

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