擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵及幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)

田耀加，梁廣文，曾 玲，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)室廣州 510642)

斜紋夜蛾Spodoptera litura(Fabriciu)屬鱗翅目夜蛾科，是一種多食性的食葉害蟲(chóng)，發(fā)生易造成爆發(fā)為害，嚴(yán)重影響農(nóng)作物生產(chǎn)。長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)斜紋夜蛾的治理主要以化學(xué)防治為主，但隨著3R問(wèn)題的日益突出，生物防治越來(lái)越引起植保工作者的關(guān)注。斜紋夜蛾不同蟲(chóng)態(tài)在田間均具有多種不同的天敵，謝建軍等 (1999)的綜述中涉及到斜紋夜蛾天敵169種，包括昆蟲(chóng)、蜘蛛、線蟲(chóng)、微孢子蟲(chóng)、真菌、細(xì)菌和病毒等，其中寄生蜂種類(lèi)有108種 (何俊華等，2002)。有關(guān)天敵對(duì)斜紋夜蛾的控制作用已有較多的研究報(bào)道，如蔣杰賢等運(yùn)用排除作用干擾指數(shù)分析了生物因子對(duì)斜紋夜蛾種群的自然控制作用，認(rèn)為捕食性天敵是控制斜紋夜蛾低齡幼蟲(chóng)的重要因子，室內(nèi)條件下多種天敵共存對(duì)斜紋夜蛾低齡幼蟲(chóng)捕食量的影響效應(yīng)大小為草間小黑蛛密度＞叉角厲蝽密度＞擬水狼蛛密度 (蔣杰賢等 1999;蔣杰賢和梁廣文，2001)。

擬環(huán)紋豹蛛Pardosa pseudoannulata(Boesenberg et Strand)是稻田和非稻田生境中蜘蛛類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)種之一 (劉雨芳等，2003)，在玉米地、菜地等均有分布 (張永強(qiáng)等，1997;劉海濤，2001)，對(duì)稻田飛虱、葉蟬及水稻螟蟲(chóng)等具有較強(qiáng)的捕食作用 (Muthukumar et al．，2005;Khan and Misra，2009;周集中和陳常銘，1987)，但未涉及擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾捕食作用的研究報(bào)道，為此開(kāi)展了擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵和不同齡期幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)，旨在為生產(chǎn)上利用擬環(huán)紋豹蛛控制斜紋夜蛾提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

斜紋夜蛾于人工氣候培養(yǎng)箱中采用人工飼料繼代飼養(yǎng)，溫度為28±1℃，相對(duì)濕度為70%，供試幼蟲(chóng)蟲(chóng)態(tài)為1齡、2齡和3齡初期，卵為產(chǎn)卵24 h以內(nèi)。

擬環(huán)紋豹蛛采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)寧西教學(xué)實(shí)習(xí)基地，室內(nèi)自然溫度下供以實(shí)蠅單管飼養(yǎng)，取成蛛供試，試驗(yàn)前先飽食后再饑餓1 d。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵的捕食效應(yīng)

將產(chǎn)在紙上的斜紋夜蛾卵塊分制成卵卡，每塊卵卡卵量在40～55粒之間。試驗(yàn)在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿進(jìn)行，每皿放置1塊卵卡，引入1頭雌蛛。設(shè)置豹蛛捕食1 d、2 d和3 d處理，以無(wú)蜘蛛處理 (CK)為對(duì)照，每處理重復(fù)6次。試驗(yàn)后記錄卵被捕食量和孵化幼蟲(chóng)數(shù)，并計(jì)算卵孵化率。

1.2.2 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾不同齡期幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)

分別測(cè)試擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾1齡、2齡和3齡幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)，獵物密度為1齡幼蟲(chóng)50頭，2齡幼蟲(chóng)30頭，3齡幼蟲(chóng)20頭。將不同齡期幼蟲(chóng)各自引入直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，每皿放置1塊大小為1 cm×1 cm×0.2 cm的人工飼料，引入擬環(huán)紋豹蛛雌蛛1頭。試驗(yàn)連續(xù)觀察3 d，記錄豹蛛對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食量。每處理設(shè)置4～5個(gè)重復(fù)。

1.2.3 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)

基于試驗(yàn)1.2.2的結(jié)果，擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)的捕食量較小，且在田間3齡幼蟲(chóng)開(kāi)始具有擴(kuò)散行為，而1齡幼蟲(chóng)體小受環(huán)境干擾容易死亡，因此本試驗(yàn)取2齡幼蟲(chóng)為獵物，測(cè)試了擬環(huán)紋豹蛛雌蛛和雄蛛的功能反應(yīng)。試驗(yàn)設(shè)置斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)30、40、50、60和70頭5個(gè)密度梯度，分別將各密度梯度的斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和擬環(huán)紋豹蛛1頭引入放置1 cm×1 cm×0.2 cm人工飼料的培養(yǎng)皿中，24 h后檢查豹蛛對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食量，每處理重復(fù)4次。試驗(yàn)于室內(nèi)自然溫度下進(jìn)行，白天為30±1℃，夜間27±1℃。

捕食功能反應(yīng)以HollingⅡ模型擬合，模型方程為Na=a*N/(1+a*Th*N)，根據(jù)HollingⅡ功能反應(yīng)模型理論，搜尋效應(yīng)S=a/(1+a*Th*N)。其中Na為被捕食的獵物數(shù)量，N為獵物密度，a為瞬時(shí)攻擊率，Th為捕食者捕食1頭獵物的處置時(shí)間 (丁巖欽，1983a;丁巖欽，1983b)。

最佳尋找密度以HollingⅢ功能反應(yīng)新模型計(jì)算 (汪世澤和夏楚貴，1988):Na=a'·exp(－b/N)，其中a'為日最大捕食量，b為天敵密度為1時(shí)的最佳尋找密度，其他同HollingⅡ模型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件整理，DPS統(tǒng)計(jì)軟件以Duncan's進(jìn)行方差分析，模型參數(shù)采用非線性回歸中的麥夸特法估算，擬合效果以F和r2值檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵和幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)

擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵的捕食效應(yīng)如表1所示。由表1可以看出，擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵沒(méi)有嗜食性，只在捕食2d的處理中對(duì)其有少量的捕食，捕食卵量為1.83粒。斜紋夜蛾卵經(jīng)過(guò)豹蛛捕食處理后孵化率與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，以捕食2 d處理的孵化率最低，為34.16%，無(wú)天敵對(duì)照、捕食1 d和捕食3 d處理的卵孵化率在46% ～51%之間。

表2為擬環(huán)紋豹蛛對(duì)不同齡期斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)，結(jié)果表明，擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾1齡、2齡幼蟲(chóng)的捕食量明顯大于3齡幼蟲(chóng)。1d內(nèi)擬環(huán)紋豹蛛對(duì)1齡和2齡幼蟲(chóng)的捕食量分別為38.20和24.80頭，處理2 d內(nèi)可捕食供試1、2齡幼蟲(chóng)90%以上;擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)的捕食量較低，1d內(nèi)捕食3.50頭，供試3 d捕食量也只為5.5頭。

表1 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵的捕食效應(yīng)Table 1 Predatory efficiency of P.pseudoannulata on S.litura eggs

表2 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食量 (頭)Table 2 Predatory capacity of P.pseudoannulata on S.litura larvae

2．2 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)

捕食功能反應(yīng)測(cè)定結(jié)果表明，隨斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度的增加，擬環(huán)紋豹蛛的捕食量呈上升趨勢(shì)，雌蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的捕食量稍大于雄蛛。以HollingⅡ型擬合豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)得雌雄蛛的模型方程分別為Na=1.2577N/(1+0.0123N)(P＜0.01)和Na=1.3503N/(1+0.0189N)(P＜0.01)，所擬合方程與HollingⅡ理論模型吻合;擬環(huán)紋豹蛛雌蛛和雄蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率a分別為1.2577和1.3503，捕食上限1/Th分別達(dá)102和71頭 (表3、4)。圖1為擬環(huán)紋豹蛛功能反應(yīng)及搜索效應(yīng)的擬合曲線，根據(jù)HollingⅡ理論模型可得雌雄豹蛛搜索效應(yīng)與斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)密度的關(guān)系分別為S=1.2577/(1+0.0123N)和S=1.3503/(1+0.0189N)，增加供試幼蟲(chóng)密度，搜索效應(yīng)S隨之下降。

表3 不同獵物密度下擬環(huán)紋豹蛛的捕食量 (頭)Table 3 Preying quantity of P.pseudoannulata with different prey densities

表4 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)模型及參數(shù)Table 4 Model of predatory functional response and its main parameters of P.pseudoannulata to 2ndinstar larver of S.litura

2.3 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的捕食最佳密度估算

圖1 擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)及搜尋效應(yīng)曲線Fig.1 The curve of functional response and searching efficiency of P.pseudoannulata to 2ndinstar larver of S.litura

獵物密度能影響捕食者的捕食效應(yīng)，在某種最佳密度條件下捕食者對(duì)獵物的捕食效果可以達(dá)到最大。以汪世澤等 (1988)提出的HollingⅢ功能反應(yīng)新模型擬合擬環(huán)紋豹蛛捕食量與斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)密度的關(guān)系得模型方程為:Na=71.7491*exp(－29.7202/N)， (雌蛛，γ2=0.9551，F(xiàn)=63.8239，P＜0.01)和Na=57.3119*exp(－24.5583/N)，(雄蛛，γ2=0.9488，F(xiàn)=55.564，P＜0.01)，吻合性良好。由擬合方程可知擬環(huán)紋豹蛛雌蛛和雄蛛日捕食最大量a'分別為71和57頭，最佳尋找密度b分別為29和24頭。

3 結(jié)論與討論

與寄生性天敵相比，捕食性天敵在田間具有較廣泛的獵物源，尤其是廣食性的蜘蛛類(lèi)群，可捕食同翅目的飛虱、蚜蟲(chóng)、葉蟬，鱗翅目的幼蟲(chóng)等，但捕食者對(duì)同一時(shí)空內(nèi)的獵物也存在一定的選擇性 (蔣杰賢和梁廣文，2001)。本文研究結(jié)果表明，擬環(huán)紋豹蛛雌蛛不捕食斜紋夜蛾卵，只在捕食2 d處理中對(duì)一卵卡具有損壞作用 (可能為取食或取食試探所致);捕食處理后對(duì)斜紋夜蛾卵孵化沒(méi)有顯著影響，以捕食2 d處理的孵化率最低，該結(jié)果主要由于被捕食的卵卡卵孵化率明顯降低所致。由此可知，當(dāng)豹蛛對(duì)斜紋夜蛾卵塊具有取食或取食試探時(shí)，可在一定程度上破壞斜紋夜蛾卵，使其孵化率降低。相比斜紋夜蛾卵，擬環(huán)紋豹蛛對(duì)幼蟲(chóng)具有較強(qiáng)的捕食作用，其中對(duì)1齡和2齡幼蟲(chóng)的捕食量明顯高于3齡幼蟲(chóng)，這是否取決于不同齡期幼蟲(chóng)的個(gè)體大小或是獵物適合性，有待研究證明。

捕食功能反應(yīng)測(cè)試表明，隨斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度增加，擬環(huán)紋豹蛛捕食量升高，搜尋效應(yīng)降低，以HollingⅡ型擬合豹蛛對(duì)斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)模型，經(jīng)檢驗(yàn)實(shí)測(cè)值與理論值相吻合，雌蛛和雄蛛捕食上限1/Th分別達(dá)102和71頭;以HollingⅢ功能反應(yīng)新模型擬合擬環(huán)紋豹蛛捕食量與斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)密度的關(guān)系得雌雄蛛模型方程分別為Na=71.7491*exp(－29.7202/N)和Na=57.3119*exp(－24.5583/N)，最佳尋找密度b分別為29.7202和24.5583頭，即以擬環(huán)紋豹蛛控制斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)的益害比可設(shè)為1∶25。本研究開(kāi)展于室內(nèi)培養(yǎng)皿中，與豹蛛在田間作物植株上對(duì)獵物的捕食和搜尋效應(yīng)難免有所差異，但根據(jù)斜紋夜蛾低齡幼蟲(chóng)具有群集性的特點(diǎn)，試驗(yàn)時(shí)取一人工飼料供斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)取食進(jìn)行擬環(huán)紋豹蛛的捕食功能反應(yīng)研究，該方法較為符合豹蛛遇到低齡幼蟲(chóng)后的捕食行為。研究結(jié)果表明，擬環(huán)紋豹蛛對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)尤其是1、2齡幼蟲(chóng)具有很強(qiáng)的捕食作用，可作為斜紋夜蛾的有效天敵加以利用，其田間對(duì)斜紋夜蛾的控制效果如何有待進(jìn)一步研究。

References)

Ding YQ，1983a．Mathematical model of the predators－insects system and its main parameters estimation:ⅠPredatory model of the predators－ insects system．Chinese Bulletin of Entomology，20(4):187－190．［丁巖欽，1983a．天敵－害蟲(chóng)作用系統(tǒng)中的數(shù)學(xué)模型及其主要參數(shù)的估計(jì):一、捕食者－獵物系統(tǒng)中的捕食作用模型．昆蟲(chóng)知識(shí)，20(4):187－190］

Ding YQ，1983b．Mathematical model of the predators－insects system and its main parameters estimation:ⅢEstimation of main parameters of the predators－insects system．Chinese Bulletin of Entomology，20(6):284－287．［丁巖欽，1983．天敵－害蟲(chóng)作用系統(tǒng)中的數(shù)學(xué)模型及其主要參數(shù)的估計(jì):三、捕食者－獵物系統(tǒng)中主要參數(shù)的估計(jì)．昆蟲(chóng)知識(shí)，20(6):284－287］

He JH，Liu YQ，Shi ZH，2002．List of hymenopterous parasitoid of Spodoptera litura Fabriciu from China．Natural Enemies of Insects，24(3):128－137．［何俊華，劉銀泉，施祖華，2002．中國(guó)斜紋夜蛾寄生蜂名錄．昆蟲(chóng)天敵，24(3):128－137］

Jiang JX，Liang GW，2001．Effect of multiple predator species on common cutworm．Chinese Journal of Biological Control，17(3):133－137．［蔣杰賢，梁廣文，2001．四物種共存系統(tǒng)中天敵對(duì)斜紋夜蛾控制作用的分析．中國(guó)生物防治，17(3):133－137］

Jiang JX，Liang GW，2001．The selective predation of Cantheconidea furcellate Wolff on the different instar larvae of Spodoptera litura in coexistence of three－age type．Acta Ecologica Sinica，2001，21(4):684－687．［蔣杰賢，梁廣文，2001．叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾不同齡期幼蟲(chóng)的選擇捕食作用．生態(tài)學(xué)報(bào)，21(4):684－687］

Jiang JX，Liang GW，Pang XF，1999．Effectiveness of natural enemies on Spodoptera litura．Chinese Journal of Applied Ecology，10(4):461－463［蔣杰賢，梁廣文，龐雄飛，1999．斜紋夜蛾天敵作用的評(píng)價(jià)．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，10(4):461－463］

Khan AA，Misra DS，2009．Impact of prey and predator size on predation of rice green leafhopper，Nephotettix virescens(Distant)by wolf spider，Lycosa pseudoannulata Boesenberg and Strand(Araneae:Lycosidae)．Indian Journal of Ecology，36(1):65－70

Liu HT，2001．Studies on predation function systems of the dominant predatory natural enemies for diamondback moth and mechanism of enhancing their functions．Yangzhou:Master Thesis，Yangzhou U-niversity．［劉海濤，2001．小菜蛾主要捕食性天敵捕食功能系統(tǒng)及其助增機(jī)理研究．揚(yáng)州大學(xué)碩士學(xué)位論文］

Liu YF，Gu DX，Zhang GR，2003．Study on the diversity of spiders community in paddy ecosystems in Gongdong．Acta Arachnologica Sinica，12(1):27－31．［劉雨芳，古德祥，張古忍，2003．廣東省稻田生態(tài)系統(tǒng)中蜘蛛群落多樣性研究．蛛形學(xué)報(bào)，12(1):27 －31］

Muthukumar K，Murthy S，Sivaraman S，2005．Predatory potential of Lycosa pseudoannulata(Boes et st．)on rice pest，Sogatella furcifera Horvath observed under Laboratory conditions．Journal of Entomological Research，29(1):35－38．

Wang SZ，Xia CG，1988．New model of Holling－Ⅲ functional response．Journal of Ecology，7(1):1－3．［汪世澤，夏楚貴，1988．Holling－Ⅲ型功能反應(yīng)新模型．生態(tài)學(xué)雜志，7(1):1－3］

Xie JJ，Hu MY，Xu ZF，1999．Natural enemies and biological control of Spodoptera litura Fabriciu．Natural Enemies of Insects，21(2):82－92．［謝建軍，胡美英，許再福，1999．斜紋夜蛾的天敵及其生物防治．昆蟲(chóng)天敵，21(2):82－92］

Zhang YQ，Hou MZ，Lu W，Nong RG，1997．Studies on community structure and dynamics of spiders in corn fields．Journal of Guangxi Agricultural University，16(4):268－275．［張永強(qiáng)，侯美珍，陸溫，農(nóng)榮貴，1997．玉米蜘蛛群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究．廣西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，16(4):268－275］

Zhou JZ，Chen CM，1987．Predation of wolf spider Lycosa pseudoannulata to brown planthopper Nilaparvata lugens and simulation models there of:Ⅲ Selective predation．Acta Ecologica Sinica，7(3):228－237．［周集中，陳常銘，1987．?dāng)M環(huán)紋豹蛛對(duì)褐飛虱的捕食作用及其模擬模型的研究Ⅲ．選擇捕食作用．生態(tài)學(xué)報(bào)，7(3):228 －237］