取食轉(zhuǎn)基因棉的甜菜夜蛾對草蛉生命參數(shù)與功能反應(yīng)的影響

施敏娟，謝修慶，蔣 晴，楊益眾

(揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，揚(yáng)州，225009)

草蛉是害蟲生物防治中的重要天敵類群，成幼蟲皆能捕食，且食性廣、食量大，是目前世界上有效的天敵昆蟲之一 (范仁俊等，1995)。中華草蛉作為對多種害蟲有較好控制作用的一種捕食性天敵，很早就受到關(guān)注。研究不同食料條件下草蛉與獵物的關(guān)系成為眾多學(xué)者研究的熱點(diǎn)。近幾年來一些專家學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，中華草蛉Chrysoperla sinica Tjeder初孵幼蟲取食轉(zhuǎn)Bt基因棉花的棉蚜后，其死亡率、發(fā)育歷期、繭重、壽命和繁殖力等都沒有受到影響 (董亮等，2003)。Ana Rodrigo－Simón等 (2006)通過三級營養(yǎng)關(guān)系，并用一定量的Bt毒蛋白直接飼喂草蛉幼蟲，結(jié)果均未發(fā)現(xiàn)草蛉受到不利影響。González－Zamora等(2006)研究了Bt毒素對一種草蛉 (Orius albi-dipennis)的作用，結(jié)果也表明該草蛉的捕食量、發(fā)育歷期、若蟲存活率、產(chǎn)卵量及卵的孵化率均未受到不利影響。關(guān)于轉(zhuǎn)基因棉、甜菜夜蛾 (Spodoptera exigua Hübner)、草蛉這三者之間的關(guān)系，至今還未見研究報(bào)道。由于甜菜夜蛾能較快適應(yīng)轉(zhuǎn)基因棉 (張小麗，2008)，因此，通過甜菜夜蛾研究轉(zhuǎn)基因棉對草蛉的影響具有重要意義。本文以轉(zhuǎn)Bt基因棉GK12、33B和轉(zhuǎn)Bt+CpTI基因棉SGK321三個(gè)轉(zhuǎn)基因棉與常規(guī)對照棉泗棉3號為材料，以甜菜夜蛾為介體，研究轉(zhuǎn)基因棉對中華草蛉的影響，旨在為保護(hù)天敵、更好地進(jìn)行害蟲綜合治理提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲源

草蛉卵、甜菜夜蛾卵塊及人工飼料配方均由中國農(nóng)科院植保所提供。草蛉卵孵化后的幼蟲用常規(guī)棉上飼養(yǎng)的棉蚜 (Aphis gossypii Glove)飼喂，其成蟲用啤酒酵母人工干粉飼料 (簡稱干粉飼料，dry yeast powder－sugar－mixture，DYPS)飼喂(周偉儒等，1980)。甜菜夜蛾初孵幼蟲則以人工食料飼喂。

1.2 取食不同棉花品種的甜菜夜蛾對草蛉生長發(fā)育和繁殖的影響

以現(xiàn)蕾開花期的轉(zhuǎn)基因棉 GK12、33B、SGK321和常規(guī)對照棉泗棉3號棉花的倒三葉分別飼養(yǎng)甜菜夜蛾初孵幼蟲。試驗(yàn)時(shí)，將棉葉葉柄以脫脂棉保濕放在培養(yǎng)皿 (d=15cm)中，皿內(nèi)放入甜菜夜蛾初孵幼蟲50頭，用白紙將培養(yǎng)皿封嚴(yán)，以防幼蟲逃逸。待幼蟲發(fā)育至2齡初時(shí)，將5頭五日齡的草蛉幼蟲接入培養(yǎng)皿中。隔天換1次葉片并補(bǔ)充甜菜夜蛾幼蟲，直至草蛉成蟲產(chǎn)卵止?？疾觳蒡扔紫x的歷期、蛹重、成蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量等指標(biāo) (董亮等，2003;Rodrigo－Simón et al．，2006)。試驗(yàn)重復(fù)10次。

1.3 草蛉對甜菜夜蛾的捕食功能反應(yīng)

分別摘取處于現(xiàn)蕾開花期的 GK12、33B、SGK321和常規(guī)對照棉泗棉3號棉花的倒三葉，將棉葉葉柄以脫脂棉保濕放在培養(yǎng)皿 (d=9 cm)中，皿內(nèi)放入甜菜夜蛾初孵幼蟲，蟲口密度分別為10、20、30、40、50頭/皿，用白紙將培養(yǎng)皿封嚴(yán)，以防幼蟲逃逸。待飼養(yǎng)至2齡末時(shí)，每皿分別接入1頭5日齡的草蛉幼蟲。每日檢查被捕食的甜菜夜蛾，并補(bǔ)充被捕食部分，連續(xù)觀察72h，計(jì)算每日平均捕食量，建立功能反應(yīng)模型，計(jì)算最大日捕食量。試驗(yàn)重復(fù)3次 (張安盛，2007)。

功能反應(yīng)方程為:

式中:Na為捕食量;a為發(fā)現(xiàn)域;N0為獵物密度;Th為捕食1頭獵物所用的時(shí)間 (h);Tr為搜尋獵物的時(shí)間。由于時(shí)間相同 (均為24h)，即Tr=1，當(dāng)獵物密度N0趨于無窮大時(shí)，Na為最大捕食量 (崔金杰等，1997a，2005)。

1.4 試驗(yàn)條件

上述所有試驗(yàn)均在溫度 (27±1)℃、相對濕度70% －80%、14h光照的養(yǎng)蟲室內(nèi)進(jìn)行。

1.5 數(shù)據(jù)處理

顯著性檢驗(yàn)采用DPS7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中的單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)，差異顯著性比較采用LSD多重比較法 (唐啟義、馮明光，2002)。

2 結(jié)果與分析

2.1 捕食不同品種棉花上的甜菜夜蛾對草蛉生長發(fā)育和繁殖的影響

研究表明，取食轉(zhuǎn)基因棉 GK12、33B、SGK321的甜菜夜蛾對草蛉幼蟲的歷期和成蟲壽命均無顯著影響，而對草蛉蛹的歷期影響顯著 (P＜0.05)。與常規(guī)棉相比，蛹?xì)v期明顯延長，且不同轉(zhuǎn)基因棉品種之間差異也達(dá)到顯著水平;轉(zhuǎn)基因棉33B蛹重明顯下降，但GK12、SGK321棉的蛹重與對照差異不顯著;同時(shí)，取食轉(zhuǎn)基因棉的甜菜夜蛾使草蛉單雌產(chǎn)卵量明顯下降，與常規(guī)棉相比，SGK321、GK12的產(chǎn)卵量顯著降低 (表1、圖1－2)。

表1 取食不同品種棉花上的甜菜夜蛾對草蛉幼蟲、繭歷期和成蟲壽命的影響Table 1 Impact on the calendar period of C.sinica each state preying on S.exigua feeding in different cotton varieties

圖1 取食不同品種棉花上的甜菜夜蛾對草蛉繭重的影響Fig.1 Effect of S.exigua feeding in different cotton varieties on the cocoon weight of C.sinica

圖2 取食不同品種棉花上的甜菜夜蛾對草蛉產(chǎn)卵量的影響Fig.2 Effect of S.exigua feeding in different cotton varieties on the number of eggs of C.sinica

2.2 轉(zhuǎn)基因棉對草蛉捕食功能反應(yīng)的影響

2.2.1 轉(zhuǎn)基因棉對草蛉捕食量的影響

結(jié)果表明，同一蟲口密度下，不同轉(zhuǎn)基因棉品種對草蛉捕食甜菜夜蛾的數(shù)量均無顯著影響 (P＞0.05)(表2)。

表2 草蛉對甜菜夜蛾的平均捕食量Table 2 Average predating numbers of C.sinica larva to S.exigua

2.2.2 草蛉對取食轉(zhuǎn)基因棉的甜菜夜蛾的捕食功能反應(yīng)曲線

草蛉對不同品種棉花上的甜菜夜蛾的捕食量隨著獵物密度的增加而增加，但當(dāng)蟲口密度達(dá)到一定數(shù)量后 (50頭/皿)，草蛉對甜菜夜蛾幼蟲的捕食量有所減緩 (圖3)。反應(yīng)方程符合HollingⅡ型模型。

圖3 中華草蛉幼蟲捕食不同棉花品種上甜菜夜蛾的反應(yīng)曲線Fig.3 The response curve of C.sinica preying on S.exigua feeding in different cotton varieties

根據(jù)功能反應(yīng)模型，計(jì)算得到中華草蛉捕食不同品種棉花上的甜菜夜蛾幼蟲的功能反應(yīng)方程及其參數(shù) (表3)。理論捕食量與實(shí)際捕食量吻合。中華草蛉對三種轉(zhuǎn)基因棉處理的甜菜夜蛾的日最大捕食量均大于對照，處理1頭甜菜夜蛾所用的時(shí)間短于對照，功能系數(shù)即瞬時(shí)攻擊率高于對照。說明中華草蛉更易捕獲取食轉(zhuǎn)基因棉的甜菜夜蛾。

表3 中華草蛉對取食不同棉花品種甜菜夜蛾的捕食功能反應(yīng)方程及參數(shù)Table 3 Equation of predator functional response and the parameters of C.sinica larva to S.exigua feeding in different cotton varieties

3 結(jié)論與討論

3.1 捕食不同品種棉花上的甜菜夜蛾對中華草蛉生長發(fā)育的影響

轉(zhuǎn)Bt基因作物對捕食性天敵影響的眾多研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)Bt基因作物通過植食性昆蟲對捕食性天敵無不利影響:龜紋瓢蟲取食轉(zhuǎn)基因棉花上的棉蚜后，其發(fā)育、存活及繁殖均未受到負(fù)面影響 (Zhu et al．，2006)。中華草蛉取食含Cry1Ab殺蟲蛋白的飼料后，其存活與生長發(fā)育也沒有受到不良影響 (吳研，2006;Nora et al．，2008)。還有研究發(fā)現(xiàn)，取食Bt玉米的葉螨 (Tetranychus urticae)體內(nèi)Bt毒素含量雖很高，但深點(diǎn)食螨瓢蟲 (Stethorus punctillum)取食該葉螨后，其發(fā)育及繁殖與對照比沒有明顯受到影響 (Li et al．，2010)。董亮等 (2003)用GK12、33B、泗棉3號等不同品種棉花上的蚜蟲飼喂中華草蛉，研究轉(zhuǎn)基因棉對中華草蛉的影響，結(jié)果草蛉幼蟲和繭的死亡率、幼蟲發(fā)育歷期、繭歷期、繭重和成蟲獲得率、性比，以及成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵歷期等與對照比均無明顯差異。Romeis(2004)等用一種新的生測方法，將Cry1Ab殺蟲蛋白加入蔗糖溶液中直接飼喂草蛉，結(jié)果未發(fā)現(xiàn)對草蛉有直接毒性，對其存活與取食行為也無不利影響。

當(dāng)然也有研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植物對捕食性天敵產(chǎn)生了不良影響。取食Bt玉米的歐洲玉米螟 (Ostrinia nubinalis)和海灰翅夜蛾 (Spodoptera littoralis)顯著增加中華草蛉的死亡率，并延長其發(fā)育歷 期 (Dotton， et al．，2002;Hilbeck， et al．，1998b)。郭建英等 (2004)用轉(zhuǎn)Bt基因棉GK12、新棉33B和常規(guī)棉泗棉3號棉花上的棉粉虱飼養(yǎng)中華草蛉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同棉花品種對草蛉幼蟲歷期、蛹期等有顯著影響。對麗草蛉 (Chrysopa formosa Brauer)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，取食來自GK12上棉蚜的第1代和第2代麗草蛉，其幼蟲與繭的死亡率、兩者發(fā)育歷期、繭重及成蟲性比等與對照相比均無顯著差異，但第1代成蟲的產(chǎn)卵量下降，與對照比差異顯著 (P＜0.01);第2代成蟲所產(chǎn)卵的孵化率也極顯著低于對照 (P＜0.01)(郭建英等，2005)。Birch等也曾報(bào)道過用轉(zhuǎn)GNA基因馬鈴薯上的桃蚜 (Myzus persicae)飼喂瓢蟲，發(fā)現(xiàn)雌蟲壽命僅為對照的50%，繁殖力降低了38%，卵的孵化率明顯下降，但未發(fā)現(xiàn)急性中毒反應(yīng)(Birch et al．，1999)。

本研究發(fā)現(xiàn)，取食轉(zhuǎn)基因棉上的甜菜夜蛾對中華草蛉的幼蟲歷期和成蟲壽命均無顯著影響，而其繭歷期、繭重間存在顯著影響 (P＜0.05)，與常規(guī)棉相比，繭歷期明顯延長，且不同轉(zhuǎn)基因棉品種間差異顯著;中華草蛉的產(chǎn)卵量也有所下降。表明取食轉(zhuǎn)基因棉的甜菜夜蛾對中華草蛉的一些生命參數(shù)產(chǎn)生了影響。轉(zhuǎn)基因植物對天敵昆蟲存活和發(fā)育的影響結(jié)果不同，可能與試驗(yàn)時(shí)所選用的材料、天敵種類等有關(guān)。有關(guān)這方面的研究探討還要進(jìn)行下去。

3.2 轉(zhuǎn)基因棉對中華草蛉捕食功能反應(yīng)的影響

一些學(xué)者對中華草蛉的捕食功能反應(yīng)和控害效果做過研究，但獵物主要為粉虱、葉螨、蚜蟲等害蟲，而中華草蛉對甜菜夜蛾的捕食功能反應(yīng)則未見報(bào)道。張安盛等 (2007)研究了中華草蛉(C.sinicti)對西花薊馬 (Frankliniella occidentalis)若蟲的捕食功能反應(yīng)與搜索效應(yīng)。結(jié)果表明，捕食功能反應(yīng)符合 Holling II型方程。劉杰等(2006)室內(nèi)評價(jià)了取食轉(zhuǎn)Bt基因棉的棉鈴蟲幼蟲對草間鉆頭蛛和八斑鞘腹蛛生長發(fā)育的影響，并通過功能反應(yīng)模型進(jìn)行了評價(jià)。結(jié)果表明草間鉆頭蛛對棉鈴蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ型圓盤方程。崔金杰等 (2005)研究比較了草間小黑蛛、異色瓢蟲、小花蝽及龜紋瓢蟲成蟲對轉(zhuǎn)雙價(jià)基因 (Bt+CpTI)棉、轉(zhuǎn)Bt基因棉和常規(guī)棉飼喂的棉鈴蟲幼蟲、棉蚜的捕食功能反應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，4種捕食性天敵對用兩種轉(zhuǎn)基因棉處理的棉鈴蟲捕食量明顯高于常規(guī)棉，捕食功能反應(yīng)也符合HollingⅡ型反應(yīng);與常規(guī)棉相比，用兩種轉(zhuǎn)基因棉處理的棉鈴蟲或棉蚜的功能系數(shù)有增有降，但處理1頭棉鈴蟲或棉蚜所用的時(shí)間均短于常規(guī)棉。

本研究表明，草蛉對轉(zhuǎn)基因棉上的甜菜夜蛾的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型反應(yīng):草蛉對用轉(zhuǎn)基因棉處理的甜菜夜蛾的捕食量和捕食效率均高于對照。說明中華草蛉對甜菜夜蛾尤其是轉(zhuǎn)基因棉上的甜菜夜蛾有較好的控制效果。但本研究是在室內(nèi)條件下進(jìn)行的。自然界中捕食性天敵的捕食能力還受溫度、濕度、光周期等多種因子的影響，在這些因子的綜合作用下中華草蛉對甜菜夜蛾的控制作用還有待研究。有研究表明甜菜夜蛾取食轉(zhuǎn)基因棉后，其生理生化指標(biāo)發(fā)生了變化，導(dǎo)致甜菜夜蛾的生長速度變慢，蟲體變小，體重下降 (Wilson，1992;周冬生，2001;周海霞，2002;張小麗，2008)。也有研究認(rèn)為，轉(zhuǎn)基因棉對捕食性天敵的捕食效率和捕食量有一定的促進(jìn)作用，能增強(qiáng)棉田捕食性天敵的控害作用(崔金杰等，1997;2005)。至于取食轉(zhuǎn)基因棉的甜菜夜蛾為什么更加有利于草蛉的捕獲，其機(jī)理還有待于深入探討。

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