青海高寒半干旱區(qū)沙木蓼水勢研究

李安超，賀康寧，郭倩倩，孫曉涵，王 輝，曹廣月，劉帥華

（北京林業(yè)大學水土保持學院，水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083）

沙木蓼（Atraphaxis mandshurica），為蓼科灌木，直立生長，株高2 m～3 m，冠幅3 m×3 m；老枝皮褐色，縱裂；1年生枝伸長，節(jié)間2.5 cm～4 cm；葉圓形，鮮綠色；花少色，總狀花序，淡玫瑰色，生于一年生枝上部苞腋；瘦果，卵狀三角形，深褐色，有光澤。沙木蓼主要分布于庫不齊沙漠、烏蘭布和沙漠、毛烏素沙地、寧夏河東沙地、騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、河西走廊等地，生境主要為流動沙丘和丘間低地。沙木蓼根系發(fā)達，吸水力強，適應(yīng)沙生環(huán)境、不怕風蝕、耐沙埋、耐旱、耐寒，造林成活率高，生長迅速，是荒漠與半荒漠地區(qū)優(yōu)良的固沙植[1-5]。

植物的葉水勢反映了植物的水分狀況和植物從土壤中吸收水分的能力，是土壤—植物—大氣連續(xù)體（SPAC）中水分運轉(zhuǎn)驅(qū)動力的重要組成部分和重要環(huán)節(jié)[6]，是衡量植物抗旱性的一個重要生理指標[7]。目前，國內(nèi)主要研究沙木蓼的引種與栽培技術(shù)，對其水勢方面的研究還鮮有報道。筆者對沙木蓼葉水勢的動態(tài)變化及其與蒸騰速率、氣象因子、土壤含水量的關(guān)系等進行了研究分析，以期為西部干旱半干旱區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于青海省大通縣東峽林場，地理坐標36°56′27.33″N，101°41′49.48″E，海拔2 475 m。該地區(qū)屬溫帶高寒大陸性氣候，年平均氣溫2.8℃，極端最高氣溫30.9℃，極端最低氣溫-33.1℃，全年≥5℃的積溫平均為1 908℃，無霜期一般70～120 d。多年平均降雨量508 mm，年內(nèi)分配不均，全年雨水主要集中在7～8月。年平均蒸發(fā)總量1 290 mm。土壤類型為黃土母質(zhì)上發(fā)育的山地棕褐土和栗鈣土。田間最大持水量30.2%，表層土壤平均容重1.06 g/cm3。

1.2 試驗材料

選取由青海省林科院和青海省大通縣林業(yè)局實驗苗圃提供的生長健壯的3年生沙木蓼，在生長季5～8月份對沙木蓼的根、莖、葉水勢進行了測定，同時對沙木蓼灌木林地土壤水分及其主要氣候因子進行了觀測。

1.3 試驗方法

1.3.1 植物葉水勢的測定 采用美國產(chǎn)的PSYPRO露點水勢儀，在2008年5～8月每月選擇1～2個典型晴天為測定日，從7∶00～19∶00，每隔2 h，選擇樹冠中上部向陽面生發(fā)育良好的葉片，用打孔器取葉，放入C-52樣品室，每5 min記錄一次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻植物的葉水勢（LWP）。

1.3.2 蒸騰速率的測定 采用美國生產(chǎn)的Li-1600穩(wěn)態(tài)氣孔計，選用與測量葉水勢相同的葉片進行同步觀測，每個時刻重復(fù)3次求其平均值作為該時刻的蒸騰速率（Tr）。

1.3.3 氣象因子的測定 采用美國生產(chǎn)的Vantage pro 2自動氣象站，每10 min記錄一次氣溫（T）、2 m處相對濕度（RH）、光量子通量密度（PAR）、降雨量等氣象因子，連續(xù)觀測記錄整個植物生長季。

1.3.4 土壤含水量 2008年6月份開始在溫室大棚內(nèi)進行盆栽水分脅迫試驗。每隔兩天清晨（6∶00左右）測定苗木葉水勢，同時用美國生產(chǎn)的TDR水分速測儀測定盆栽土壤體積含水量（SWC），每次測定3個重復(fù)。土壤水分速測儀在測定前用烘干法進行標定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所獲得的數(shù)據(jù)用EXCEL和SPSS統(tǒng)計軟件進行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙木蓼葉水勢的日、月變化

2.1.1 沙木蓼水勢的日變化規(guī)律 圖1為沙木蓼葉水勢的日變化圖，由圖中可看出各月葉水勢最高值出現(xiàn)在清晨（均值為－2.01 MPa）。日出后，隨著光照強度增強，氣溫升高，植物蒸騰作用、光合能力逐漸增強，當根向葉片供水能力小于植物體各項生理活動的耗水速率時，沙木蓼體內(nèi)水分出現(xiàn)虧缺，葉水勢將逐漸降低，從13∶00～15∶00葉水勢下降至最低值（均值－3.40 MPa），15∶00以后至夜間隨著光照強度減弱，隨著氣溫降低，植物蒸騰作用減弱，葉水勢開始回升，直到19∶00又達到較高水平。但此時沙木蓼的葉水勢通常低于清晨葉水勢。此外，由于中午光照強度大，氣溫高，空氣濕度低，植物為了保持體內(nèi)水分，防止因蒸騰而流失，葉片氣孔會減小或關(guān)閉，所以此時葉水勢會有所升高。沙木蓼葉水勢的日變化規(guī)律表明，植物水勢的日變化和環(huán)境因子的日變化關(guān)系密切[8-9]。

圖1 沙木蓼葉水勢的日變化

2.1.2 沙木蓼葉水勢的月變化 早晨的葉水勢是在植物經(jīng)過一夜的吸水恢復(fù)后達到的較穩(wěn)定值，比其他時間的葉水勢更能反映葉水分的虧缺情況。因此，在進行沙木蓼葉水勢月變化分析時，選擇各月清晨（7∶00）的葉水勢為標準進行比較，并利用各月葉水勢的均值和中午（13∶00～15∶00）值進行輔助分析。如圖1和表1所示，雖然不同時期的葉水勢值大小存在差異，但無論是清晨、中午的葉水勢還是其月均值在不同時期的變化規(guī)律基本一致。5月、7月的清晨葉水勢較高，分別為－1.85，－1.98 MPa，6月較低，為－2.05 MPa，8月最低，為－2.14 MPa。這是由于5月是植物的萌芽返青期，對水分的需求相對較少，土壤水分還有盈余，此時光照強度較弱，植物的蒸騰作用也較弱，因此植物葉水勢較高。6月植物進入生長旺盛期，氣溫升高，光照強度增大，植物體為了獲得水分滿足正常的生理活動，蒸騰強度顯著增加，雖然降雨量的增加使土壤水分略有恢復(fù)，但還不能滿足葉片蒸騰的需要，葉片處于缺水狀態(tài)，因此葉水勢也保持在較低的水平。7月，隨著雨季的到來，大氣相對濕度、土壤含水量有所升高，植物水分欠缺狀況得到了緩解，致使葉水勢有所升高。8月，植物開始進入生長末期，生長緩慢，雖然降雨使土壤水分得到了一些補充，但當?shù)卦谶@一時期光照依然很強，氣溫較高，根系供水相對于蒸騰耗水速率來說顯得有些不足，故葉水勢較低。從結(jié)果上看，沙木蓼生長最旺盛的6～7月是對水分要求較高的時期，這一時期的水分條件對沙木蓼的生長起到了關(guān)鍵作用。

表1 不同月份沙木蓼葉水勢日均值變化

2.2 沙木蓼葉水勢和蒸騰速率的關(guān)系

從表1看出，沙木蓼葉水勢和蒸騰速率的月變化趨勢基本相反。從6到7月，蒸騰速率從18.2 μg/cm2·s升高到24.77μg/cm2·s，對應(yīng)的葉水勢從葉水勢－2.36 MPa降至－3.06 MPa，8月的蒸騰速率降至17.23μg/cm2·s，而葉水勢升高到－2.92 MPa。從圖1、圖2可以看出，沙木蓼葉水勢和蒸騰速率的日過程曲線有一定的相關(guān)性。在一天內(nèi)土壤水分充足且處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)下，清晨隨著光照增強，植物的氣孔導度增大，葉內(nèi)外的水汽壓差增大，蒸騰速率不斷提高，葉水勢隨之降低，直至13∶00～15∶00蒸騰速率達到峰值，葉水勢也基本降至最低，其后葉水勢隨蒸騰速率的降低而升高，直到進入夜間后，當蒸騰耗水速率低于根系的吸水速率時，葉片的細胞才得以補充水分。其中7，8月份的蒸騰速率日變化呈雙峰曲線，這是因為在光照最強時，植物氣孔會關(guān)閉一段時間，隨之蒸騰速率下降，這樣可以保護葉片不被灼傷、維持體內(nèi)水分平衡，也是沙木蓼適應(yīng)干旱、自我保護的一種方式。根據(jù)整個生長季（5～8月）所采集的數(shù)據(jù)，經(jīng)統(tǒng)計分析，建立沙木蓼葉水勢和蒸騰速率之間的回歸模型為：LWP=－1.932－0.042 Tr，R2=0.574，n=28，F(xiàn)=34.966，sigf=0.000。同時相關(guān)性分析表明：在0.01水平下，R=0.757，則葉水勢與蒸騰速率之間有極顯著的負相關(guān)。

圖2 沙木蓼蒸騰速率日變化

2.3 沙木蓼葉水勢與各氣象因子的關(guān)系

葉水勢是反映葉片細胞水分狀況的一個重要指標，葉水勢越小葉片細胞越缺水，它的吸水能力越強，因此葉水勢的變化可以反映植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[10]。本文以代表性較好的7月為例分析氣象因子對沙木蓼葉水勢影響規(guī)律。

2.3.1 葉水勢與氣溫的關(guān)系 從圖3葉水勢和氣溫的變化曲線來看，兩者有著相反的變化趨勢。即早晨氣溫較低，葉水勢較高，但隨著氣溫的不斷升高，葉水勢開始逐漸降低。15∶00～17∶00為一天中氣溫最高的時段，最高溫度27.9℃，15∶00左右葉水勢降到最低值－3.91 MPa。17∶00之后，由于溫度不斷降低，植物蒸騰光合等各項生理活動開始減緩，葉水勢回升。

圖3 葉水勢與氣溫的關(guān)系

2.3.2 葉水勢與大氣相對濕度的關(guān)系 從圖4葉水勢與大氣相對濕度的變化曲線可以看出，一天中清晨大氣相對濕度最高，值為84%，此時葉水勢也處在最高時段，值為－1.98 MPa；隨著相對濕度不斷降低植物葉水勢也不斷降低，15∶00～17∶00左右大氣相對濕度與葉水勢都降到最低值，分別為35%、－3.91 MPa。之后空氣濕度回升，葉水勢開始回升。

圖4 葉水勢與大氣相對濕度的關(guān)系

2.3.3 葉水勢與輻射強度的關(guān)系 從圖5葉水勢與輻射強度的變化曲線可以看出，清晨隨太陽高度角不斷增大，光照不斷增強，葉水勢不斷降低。光照強度在13∶00左右出現(xiàn)最大值為765μmol/m2·s，葉水勢則在15∶00左右出現(xiàn)最低值為－3.91 MPa。在13∶00～15∶00，光照強度繼續(xù)降低，但葉水勢并未升高，這表明葉水勢相對于光照強度而言，存在明顯的滯后性。

圖5 葉水勢與輻射強度的關(guān)系

用日過程對應(yīng)時間所測得的葉水勢平均值（LWP，MPa）分別與對應(yīng)氣候因子：大氣溫度（T，℃）、相對濕度（RH，%）、輻射強度（PAR，μmol/m2·s）進行擬合，關(guān)系模型見表2。從表2中可以看出，葉水勢與光輻射強度的相關(guān)性較大氣溫度、相對濕度低，說明溫度和相對濕度對葉水勢變化的影響大于太陽輻射的影響。

表2 葉水勢日變化與單個環(huán)境因子的關(guān)系模型

2.4 沙木蓼各月葉水勢與綜合氣象因子的關(guān)系

葉水勢（LWP）與大氣溫度（T）、大氣相對濕度（RH）及光輻射強度（PAR）三者之間有顯著的相關(guān)關(guān)系。表3對三者綜合因素與葉水勢的關(guān)系作了分析。從沙木蓼整個生長季（5～8月）來看，綜合因素對葉水勢的影響要高于單因子對葉水勢的影響。經(jīng)過所觀測的資料進行多元回歸分析得到沙木蓼生長季（5～8月）的最優(yōu)擬合方程LWP=－1.687－0.051 T+0.002 RH－0.001 PAR，其相關(guān)系數(shù)R=0.885，顯著水平Sigf=0.00，n=28。

表3 各月葉水勢與綜合氣象因子的關(guān)系模型

2.5 沙木蓼清晨葉水勢與土壤含水量的關(guān)系

在充分供水條件下葉水勢僅與氣象條件有關(guān)，但當土壤水受到限制時，作物根系吸水滿足不了蒸騰需要，此時葉水勢與土壤含水量有著密切關(guān)系。為得到土壤含水量較低時植物葉水勢的變化狀況，在6月份進行盆栽沙木蓼充分灌水后的干旱脅迫試驗，到苗木葉子出現(xiàn)萎蔫結(jié)束，前后持續(xù)了35 d。圖6為這一過程中清晨葉水勢隨土壤含水量的變化曲線，由圖可以明顯看出沙木蓼葉水勢隨土壤含水量的降低而降低，這說明在相同天氣條件下，隨著土壤含水量的降低植物根系吸水速率越來越小，直至滿足不了葉片蒸騰失水的需要，葉水勢開始降低。經(jīng)過回歸分析，沙木蓼葉水勢與土壤含水量之間有顯著的正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)R=0.972，F(xiàn)=134.89，Sigf=0.000，回 歸 方 程 為LWP=－3.917+0.716ln（SWC），式中：LWP為葉水勢，單位為MPa；SWC為土壤含水量，單位%。

圖6 清晨葉水勢與土壤含水量的關(guān)系

3 結(jié)論

（1）沙木蓼葉水勢日變化在6、8月份呈雙峰曲線，5、7月呈單峰曲線；每日最高水勢值出現(xiàn)在黎明前后，均值為－2.01 MPa；最低值出現(xiàn)在正午前后，均值為－3.40 MPa。沙木蓼葉水勢月變化與植物生長發(fā)育階段有密切關(guān)系，5月為沙木蓼生長初期，植物體內(nèi)含水量較高，基本能滿足其自身需要，葉水勢也維持在較高的水平；6～7月，植物生長旺盛期，植物需水量較大，雖然集中降雨對緩解植物水分虧缺有所幫助，但是生理需水量和耗水量均大幅度增加，故葉水勢不斷降低。這也說明6～7月的水分狀況對沙木蓼的生長起著關(guān)鍵作用。

（2）沙木蓼葉水勢的變化主要取決于葉片水分的供求關(guān)系，即根系的供水能力與葉片的蒸騰速率。從整個生長季看，葉水勢與蒸騰速率的變化趨勢呈負相關(guān)。當蒸騰速率大于吸水速率時。蒸騰速率對葉水勢起決定作用，即蒸騰速率升高。葉水勢降低；反之亦然。

（3）葉水勢作為SPAC系統(tǒng)中介于大氣和土壤中間部分，葉水勢的變化必然受兩者的影響與控制。本文研究表明，在充分灌水條件下，沙木蓼葉水勢與大氣溫度和光輻射強度呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.939，0.738，與大氣相對濕度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.910。而且，從沙木蓼整個生長季來看，綜合氣象因子對葉水勢的影響要高于單個因子對葉水勢的影響。當土壤水受到限制時，沙木蓼清晨葉水勢與土壤含水量有顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.972，Sigf=0.000。

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