劉力寧 滿(mǎn)秀玲 李 奕
(東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)
研究種子萌發(fā)與生態(tài)因子間的關(guān)系,確定種子萌發(fā)的適宜條件,是培育優(yōu)良樹(shù)種的重要環(huán)節(jié)。影響種子萌發(fā)的外部生態(tài)環(huán)境因子包括水分、溫度、光照、氧氣、化學(xué)物質(zhì)、土壤因子、生物因素等方面[1-3],且不同植物種子萌發(fā)特性及對(duì)各種環(huán)境因子反應(yīng)存在很大差別[4-8]。因此,了解種子萌發(fā)對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)特征,有助于確定種子萌發(fā)的適宜條件、有效提高苗木培育的成活率,促進(jìn)沙漠地區(qū)的植被恢復(fù)重建。本研究中引種樹(shù)種約書(shū)亞樹(shù)(Yucca brevifolia)屬百合科絲蘭屬植物,原產(chǎn)于美國(guó)西南部干旱半干旱地區(qū),耐干旱瘠薄、抗干擾、壽命長(zhǎng),在嚴(yán)酷的沙漠環(huán)境中可生存200 a以上,可忍受50℃以上的高溫,對(duì)水的需求較小,是非常好的固沙植物和優(yōu)秀的景觀植物。如果在我國(guó)引種成功,將對(duì)我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)的植被建設(shè)發(fā)揮巨大作用。本文選擇引進(jìn)樹(shù)種約書(shū)亞樹(shù)為研究對(duì)象,研究不同播種深度對(duì)種子萌發(fā)的影響、種子萌發(fā)所需要的最適溫度及其幼苗生長(zhǎng)特征,以供約書(shū)亞樹(shù)育苗時(shí)參考。
供試約書(shū)亞樹(shù)種子從美國(guó)加利福利亞州、亞利桑那州、猶他州和內(nèi)華達(dá)州等地引進(jìn),運(yùn)送途中密封保存,到達(dá)目的地后置-18℃冷凍箱中低溫保存。試驗(yàn)于2009年12月至2010年10月在東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室、東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)溫室大棚中進(jìn)行。
取約書(shū)亞樹(shù)種子用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒15 min后,用蒸餾水沖凈并浸泡24 h,然后將種子分為6組,每組100粒。將種子均勻放入墊有濾紙的培養(yǎng)皿中,再加蒸餾水浸濕濾紙,以保持發(fā)芽床濕潤(rùn)。分別將第1、2、3組種子放在恒溫培養(yǎng)箱(25℃)、4、5、6組種子置于室溫(13~15℃)下培養(yǎng),觀察每組種子的發(fā)芽情況,以胚根突破種殼且長(zhǎng)于種子的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),計(jì)算4 d內(nèi)的發(fā)芽率及3 d內(nèi)的發(fā)芽勢(shì),公式如下:
式中:D為種子發(fā)芽所用的時(shí)間;n為觀察當(dāng)天種子正常的發(fā)芽粒數(shù)。
采用 0.5、1、2、3、4 cm 的不同播種深度處理[11],研究種子在其它培養(yǎng)因子均相同的適宜條件下的發(fā)芽情況。種子播種1 d后進(jìn)行第1次觀察統(tǒng)計(jì),其后每次統(tǒng)計(jì)時(shí)間相隔5 d,記錄不同播種深度種子的發(fā)芽數(shù)。
于2009年夏季在帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)溫室大棚中進(jìn)行約書(shū)亞樹(shù)樹(shù)種育苗及苗木培育,培育基質(zhì)為腐殖質(zhì)加河沙,2010年5月對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)特征測(cè)定。由于苗木地上部分生長(zhǎng)差異較大,為更好研究約書(shū)亞樹(shù)苗木的生長(zhǎng),根據(jù)其地上部分生長(zhǎng)情況將苗木分成三級(jí),即生長(zhǎng)健壯苗(記為好苗)、生長(zhǎng)中等苗(記為中苗)和生長(zhǎng)較差苗(記為差苗),分別取50株,對(duì)其地徑、株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)量、主根長(zhǎng)以及一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)側(cè)根長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定;經(jīng)過(guò)一個(gè)夏天生長(zhǎng)后,于2010年10月對(duì)約書(shū)亞樹(shù)幼苗地上部分進(jìn)行第2次測(cè)定。
所測(cè)數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件和Excel 2003進(jìn)行多重比較并繪圖分析。
溫度是決定種子萌發(fā)的主要因素之一[12],溫度通過(guò)影響種子內(nèi)部物質(zhì)的代謝和酶活性,進(jìn)而影響種子的休眠、萌發(fā)和成苗[13]。從表1可以看出,溫度對(duì)約書(shū)亞樹(shù)種子萌發(fā)產(chǎn)生了很大的影響。將恒溫(25℃)培養(yǎng)與室內(nèi)(13~15℃)培養(yǎng)結(jié)果進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),恒溫培養(yǎng)與室溫培養(yǎng)的發(fā)芽率存在顯著差異(F=198.391,P <0.01)。室內(nèi)培養(yǎng)的種子雖出芽較快,但最終的發(fā)芽率很低,只有56%,而在恒溫箱中25℃培養(yǎng)的種子平均發(fā)芽率高達(dá)95%,是室內(nèi)發(fā)芽率的1.7倍;3 d內(nèi)平均發(fā)芽勢(shì)為85%,是室內(nèi)發(fā)芽勢(shì)的1.6倍;平均發(fā)芽速率為2.97 d,是室內(nèi)平均發(fā)芽速率的1.8倍。該試驗(yàn)結(jié)果表明:在室溫(較低溫)處理下,約書(shū)亞樹(shù)種子的平均發(fā)芽率較25℃恒溫處理下低;25℃恒溫條件更適合約書(shū)亞樹(shù)種子萌發(fā),且萌發(fā)率高達(dá)95%。此結(jié)果在其他植物種子萌發(fā)的研究中也得到驗(yàn)證:文獻(xiàn)[14]研究結(jié)果表明,變溫和低溫均不利于扁穗雀麥種子的萌發(fā)。由此可見(jiàn),恒定適宜的溫度最有利于種子萌發(fā)。另外,種子萌發(fā)試驗(yàn)中,室內(nèi)培養(yǎng)較恒溫培養(yǎng)箱中發(fā)芽快,可能是由于室內(nèi)通風(fēng)比恒溫培養(yǎng)箱好且室內(nèi)的陽(yáng)光充足的原因,這說(shuō)明種子發(fā)芽快慢也受其它因素的影響,但溫度對(duì)發(fā)芽率的影響最大。
表1 不同溫度環(huán)境約書(shū)亞樹(shù)種子萌發(fā)情況
由表2可知,第1次測(cè)量時(shí),播種深度為0.5 cm的種子,出苗數(shù)最多,其后不同播種深度的種子相繼出苗,但播種深度為0.5 cm的種子在每次測(cè)量中出苗數(shù)都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它播種深度的種子;隨著播種深度的加深,出苗時(shí)間后延,且出苗數(shù)量減小。播種深度為0.5 cm時(shí),出苗率最高,達(dá)66%;播種深度為 1.0、2.0、3.0、4.0 cm 的種子出苗率分別為 36%、36%、32%、24%。播種深度為0.5 cm的出苗率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它播種深度的出苗率,即:比播種深度為1 cm種子的出苗率高出30%,比播種深度為4 cm的種子出苗率高出42%。不同播種深度間的差異性極顯著(F=765.600,P<0.01)。由此可見(jiàn),覆土深度對(duì)約書(shū)亞樹(shù)種子出苗率影響較大,出苗率隨著播種深度的增加呈遞減趨勢(shì),這一研究結(jié)果與法國(guó)海岸松的育苗研究中的結(jié)論相似[15]。通過(guò)比較分析可以得出結(jié)論,與更深的覆土方式相比,0.5 cm播種深度最有利于約書(shū)亞樹(shù)種子出苗,可有效提高種子的出苗率。
表2 不同播種深度約書(shū)亞樹(shù)出苗率 %
苗木各部分生長(zhǎng)是一個(gè)相互促進(jìn)、相互制約的過(guò)程。了解各部分的生長(zhǎng)狀況,可為合理制定經(jīng)營(yíng)措施、培育優(yōu)質(zhì)壯苗提供科學(xué)依據(jù)[16]。從表3中可以看出,好、中、差苗的株高、葉長(zhǎng)、葉寬及地徑之間差異性極顯著(株高:F=134.821,P<0.01;葉長(zhǎng):F=303.702,P <0.01;葉寬:F=9.878,P <0.01;地徑:F=28.712,P <0.01),而葉片數(shù)量及各級(jí)根之間的差異性并不顯著(P>0.05)。由此推斷,約書(shū)亞樹(shù)幼苗期地上部分的生長(zhǎng)狀況受地下根系生長(zhǎng)狀況的影響不大。盡管地上部分生長(zhǎng)相差很大,但不同長(zhǎng)勢(shì)幼苗的根系都極其發(fā)達(dá),具有多級(jí)側(cè)根,根系量大,這也充分說(shuō)明約書(shū)亞樹(shù)是極具抗旱能力的植物,在它幼苗時(shí)期便能迅速生長(zhǎng),形成龐大的根系結(jié)構(gòu),且在有限的空間內(nèi)充分吸收土壤里的水分和養(yǎng)分,抵御惡劣的環(huán)境條件。地上部分生長(zhǎng)的差異可能與種子的大小及品質(zhì)有關(guān)。
表3 帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)溫室大棚培育約書(shū)亞樹(shù)幼苗2010年5月的形態(tài)特征
由表4可以看出,幼苗10月份的形態(tài)特征與5月份相比,好、中、差苗地上部分生長(zhǎng)狀況的各指標(biāo)都較好,其中株高、地徑及葉數(shù)都有明顯的增長(zhǎng),而葉寬的變化不大。從數(shù)據(jù)分析得出:在好、中、差株之間,株高、葉長(zhǎng)、地徑差異極顯著(株高:F=196.917,P <0.01;葉長(zhǎng):F=130.820,P <0.01;地徑:F=5.988,P<0.01),葉寬和葉片數(shù)量差異不顯著(葉寬:F=0.199,P >0.05;葉片:F=1.962,P > 0.05)。由此可以看出,約書(shū)亞樹(shù)在苗期生長(zhǎng)很快,尤其是株高增長(zhǎng)最明顯,差苗經(jīng)過(guò)一個(gè)生長(zhǎng)季,平均株高增加4.75 cm,中苗增加3.44 cm,好苗增加2.65 cm,差苗的高生長(zhǎng)要大于好苗;差苗葉長(zhǎng)的增加大于好苗,差苗地徑增加幅度最大,一個(gè)生長(zhǎng)季地徑增加1.1倍,而中苗和好苗的增長(zhǎng)分別為0.56倍和0.40倍;無(wú)論好、中、差苗,當(dāng)葉寬達(dá)到一定寬度后就不再增加。由此可以看出,約書(shū)亞樹(shù)幼苗在第二年的生長(zhǎng)中,差苗的生長(zhǎng)速度要大于好苗的生長(zhǎng)速度,但好、中、差苗之間差異較大。
表4 帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)溫室大棚培育的約書(shū)亞樹(shù)幼苗2010年10月的形態(tài)特征
不同溫度條件及播種深度處理下,約書(shū)亞樹(shù)種子萌發(fā)情況有很大的差異;約書(shū)亞樹(shù)苗期,幼苗在葉長(zhǎng)和株高特征上出現(xiàn)明顯差異,其它特征差異很小。
約書(shū)亞樹(shù)種子萌發(fā)對(duì)溫度的要求較高,溫度控制在25℃恒溫時(shí),可以大大提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及平均發(fā)芽速率,平均發(fā)芽率達(dá)95%。室溫處理的約書(shū)亞樹(shù)種子萌發(fā)率較低,不利于種子的萌發(fā)。
不同播種深度對(duì)約書(shū)亞樹(shù)種子出苗率的影響很大。與其它更深的播種方式相比,種子覆土深度為0.5 cm時(shí)出苗最快,出芽率為66%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他覆土深度種子的出芽率(20%~40%)。
約書(shū)亞樹(shù)2年生苗木無(wú)論是好、中、差苗,苗木的葉寬和葉數(shù)差異性不大,葉寬均在0.8 cm左右,葉片數(shù)量在14枚左右,而葉長(zhǎng)和株高有明顯的差異,差苗的葉長(zhǎng)和苗高都為好苗的2/3左右。另外,通過(guò)苗期根系的測(cè)定可知,在幼苗生長(zhǎng)初期,約書(shū)亞樹(shù)好、中、差苗之間的根系差異不大。
[1]顏啟傳.種子學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2001:97-102.
[2]黃振英,Yitzchak Gutterman,胡正海,等.土壤鹽分、預(yù)濕處理對(duì)Artemisia monosperma(菊科)種子傳播和萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(4):676 -680.
[3]張知彬,王福生.鼠類(lèi)對(duì)山杏種子存活和萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(11):1762 -1768.
[4]韓建國(guó).實(shí)用牧草種子學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1997:110-112.
[5]葉常豐,戴心維.種子學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1994:249-304.
[6]劉祖琪,張石城.植物抗性生理[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1994:86-87.
[7]中山包[日].發(fā)芽生理學(xué)[M].馬云彬,譯.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1988:212-226.
[8]傅家瑞.種子生理[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1992:18-21,68-70.
[9]劉繼永,王英平,孔祥義,等.天南星種子生活力和發(fā)芽率的測(cè)定[J].特產(chǎn)研究,2004(1):25 -26.
[10]陳懷宇,李裕紅,林元燦.Cd2+、Pb2+對(duì)木麻黃種子萌發(fā)及抗性生理特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(8):229-232.
[11]Maun M A.Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes[J].Canadian Journal of Botany,1998,76:713 - 738.
[12]Bewley D J,Black M.Seeds:Physiology of development and germination[M].New York:Plenum Press,1994:21.
[13]韓建國(guó).實(shí)用牧草種子學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1997.
[14]田宏,劉洋,張鶴山,蔡化,等.扁穗雀麥(Bromus cartharticus Vahl)種子萌發(fā)吸水特性與萌發(fā)溫度的研究[C]//中國(guó)草學(xué)會(huì)牧草育種委員會(huì)第七屆代表大會(huì)論文集編委會(huì).中國(guó)草學(xué)會(huì)牧草育種委員會(huì)第七屆代表大會(huì)論文集.昆明:云南科技出版社,2009:306 -313.
[15]李振蒙.法國(guó)海岸松在中國(guó)引種的苗木培育技術(shù)研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2007:18.
[16]周永學(xué),樊軍鋒,楊培華,等.奧地利黑松苗木根系與地上部分生長(zhǎng)關(guān)系研究[J].陜西林業(yè)科技,2004(1):6-9.