干旱脅迫對烏頭部分生理指標的影響

李潔，周春娥，梁志英，苗青

(1.山西農業(yè)大學林學院，030801，山西太谷;2.河南師范大學生命科學學院，453007，河南新鄉(xiāng);3.晉中學院生命科學院，030600，山西晉中)

我國烏頭(Aconitum)種質資源占世界總種數的57.14%。烏頭屬(Aconitum)植物主要作為藥材栽培利用，也是寶貴的藍色花卉基因資源和良好的觀花園林植物［1］;因此，對烏頭的綜合開發(fā)利用越來越受到人們的關注。但近年來，我國干旱缺水趨勢日趨嚴重，尤其北方地區(qū)，給烏頭的正常生長和推廣應用帶來了嚴峻考驗。一直以來，有關烏頭屬植物的研究都集中在資源調查［2-3］、化學成分和藥用價值方面［4-7］，作為重要的藥用植物，烏頭屬植物栽培技術［8］和組織培養(yǎng)［9］也有研究;但關于烏頭屬植物抗旱性的研究所見不多，對其在干旱條件下的綜合開發(fā)利用有一定的盲目性。筆者選擇山西省北烏頭(Aconitum jeholense Nakai et Kitag.)、高烏頭(Aconitum sinomontanum Nakai)、山西烏頭(Aconitum smithii Ulbr.ex Hand.-Mazz.var.smithii)、牛扁(Aconitum barbatum Pers.var.puberulum Ledeb.)、華北烏頭(Aconitum soongaricum Stapf var.angustius)5種烏頭屬植物為試材進行抗旱研究，并運用模糊隸屬法，對其抗旱性做出綜合評價，從而為選取抗逆性強的植物資源，并為烏頭屬植物在我國干旱、半干旱地區(qū)進一步綜合開發(fā)利用提供方法和依據。

1 研究地概況

試驗是在山西農業(yè)大學林學院苗圃進行，其位于 E 112°53'、N 37°30'的晉中盆地南部，海拔 870 m，屬于溫帶大陸性季風氣候，年降水量540 mm，無霜期為140～180 d，試驗地土壤質地為壤土，基本理化性狀為:pH值7.85，有機質質量分數9.22 g/kg，土壤氮、磷、鉀的質量分數分別為1.1 g/kg、11.6 mg/kg、115.7 mg/kg。試驗材料為烏頭屬高烏頭、牛扁、山西烏頭、北烏頭、華北烏頭5個種移栽苗，均于2009年6月采自于山西省關帝山，該地有烏頭5種6變種，分布于郝家溝、崔家溝，赫赫崖等處。

2 材料與方法

2.1 試驗設計和樣本采集

采用完全隨機區(qū)組設計［10］。植株采集后，分區(qū)組按20 cm×20 cm栽植，水分處理分3個水平:CK為正常供水，土壤相對含水量維持在70% ～75%;T1為中度干旱脅迫，土壤相對含水量維持在50%～55%之間;T2為嚴重干旱脅迫，土壤相對含水量維持在30% ～35%之間;設遮雨棚。

每個處理中每個種種植30株，設置3個重復。至2009年8月植株生長穩(wěn)定后，開始水分脅迫試驗，分別在處理后10、20、30 d取樣，用于生理指標測定。試驗材料為植株新鮮成熟葉片，測定時各烏頭平均株高為:高烏頭121 cm，牛扁52 cm，山西烏頭92 cm，北烏頭50 cm，華北烏頭60 cm。在作柱形圖的統(tǒng)計分析時，取各次所測結果的總平均值。

土樣采集:每隔5 d，在每個樣地分3處用土鉆取試驗材料根部10和20 cm處的土樣混合，裝入鋁盒中，帶回實驗室稱鮮質量，在105℃烘箱中烘干至恒質量，取平均值計算土壤相對含水量，依此監(jiān)測并調整水分供應。

2.2 指標測定

細胞膜相對透性采用(DDS-11A)電導法測定［11］，葉綠素(Chl)質量分數測定采用分光光度法，丙二醛(MDA)質量分數測定采用硫代巴比妥酸［12］，光合速率(Pn)、氣孔導度(Cs)、胞間 CO2摩爾分數采用便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li—6400，Li-COR)進行同步測定［13］，氣孔限制值采用 Berry等［14-15］提出的計算公式

式中:Ls為氣孔限制值;Ci為胞間 CO2摩爾分數，μmol/mol;C0為空氣中 CO2摩爾分數，μmol/mol。

土壤相對含水量(%)采用稱質量法測定。

2.3 數據處理及抗旱評價方法

對5種烏頭的抗旱性評價采用模糊評價法，以平均抗旱隸屬度為依據對各供試品種抗旱性強弱進行排序［10］，其隸屬函數度計算公式為

式中:Xi為指標i測定值，Xmin、Xmax分別為所有參試材料某一指標的最小值和最大值。隸屬度越大，抗旱性越強。如果所測指標與抗旱性呈負相關，則用反隸屬函數計算其抗旱隸屬度

根據隸屬函數法，用上述公式計算各指標在T1、T2處理下的隸屬度，其中葉綠素質量分數和凈光合速率的隸屬度根據隸屬函數公式計算，細胞膜透性和丙二醛的隸屬度用反隸屬函數公式計算，然后再分別將各烏頭在T1和T2處理下的4個指標的隸屬度相加，求其平均值，即為該烏頭在對應干旱脅迫下的抗旱隸屬度，隸屬度越高，其抗旱性越強。

用Excel和SPSS10.0統(tǒng)計分析軟件進行數據處理。

實驗班數學成績的平均分呈上升趨勢，這反映了在辯證動態(tài)雙主教學過程中，師生的角色定位逐漸趨向明晰，教與學的品質逐漸得到提升。教師由困惑與彷徨的“不會教”到目標明確、措施得力的“會教”，從不善于調控教學到收放自如，體現了“教”的品質的提升。學生從茫然不知所措的“不會學”，到善于溝通與交流的“會學”，真正成為學習的主人。他們學習方法的轉變與學習過程的優(yōu)化印證了“學”的品質的提升。辯證動態(tài)雙主教學不僅實現了教與學的高品質，而且營造了良好的學習氛圍，融洽了師生關系，促使師生地位趨向平等。就在教與學的契合點上，師生有了較大的”公約數“，思想的火花在動態(tài)中迸發(fā)，心靈的智慧在碰撞中萌生。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫對烏頭細胞膜相對透性的影響

不同水分處理對烏頭細胞膜相對透性的影響見圖1。

圖1 不同水分處理對烏頭細胞膜相對透性的影響Fig.1 Impacts of different water stress treatments on membrane permeability of different species

圖1(a)為干旱處理后10、20、30 d所測烏頭葉片的細胞膜透性?？梢钥闯觯睘躅^的細胞膜透性在中度干旱脅迫后20 d時最低，表現出北烏頭此時的短期修復作用，其余烏頭的細胞膜透性在3種水分處理下基本表現出隨時間推移而逐漸增大的趨勢，除山西烏頭外，其余烏頭在對照條件下的細胞膜透性變化均較干旱脅迫下變化緩慢，山西烏頭在對照條件下的細胞膜透性在30 d時比20 d時有所下降，表現出山西烏頭后期的修復作用，同時也反映出此時的嚴重干旱脅迫在其可修復范圍內。

圖1(b)為不同水分處理下烏頭細胞膜相對透性變化的柱形圖:北烏頭在嚴重干旱脅迫下細胞膜透性比對照增大了19.02%，增幅較大，差異達顯著水平(P＜0.05)，其細胞膜透性在中度干旱脅迫下顯著小于對照，反映出北烏頭短期修復干旱損傷的能力較強，但不耐忍受長期和嚴重干旱脅迫;高烏頭和華北烏頭的細胞膜透性在中度干旱脅迫下沒有顯著變化，說明中度干旱脅迫對其細胞膜透性沒有顯著傷害，這2種烏頭在嚴重干旱脅迫下細胞膜透性顯著增大，分別比對照增大了12.31%和8.90%，反映出嚴重干旱脅迫下其細胞膜受害嚴重;山西烏頭的細胞膜透性在中度干旱脅迫下升高幅度較大，達17.45%，表明中度干旱脅迫即可對其造成損傷，在嚴重干旱脅迫下上升幅度為11.00%，均與對照有顯著性差異，山西烏頭的細胞膜透性在嚴重干旱脅迫下反而小于中度干旱脅迫，說明該烏頭對中度干旱脅迫反應較迅速，隨著脅迫加劇很快能通過其他途徑(如系統(tǒng)保護酶)來降低干旱的傷害，以適應或抵抗干旱。

逆境脅迫下，植物體內活性氧的積累與系統(tǒng)保護酶活性和抗氧化劑的含量直接相關，植物可以通過體內超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶來減少過氧化產物，這在喻曉麗等［16］的研究結果中也得以證明。牛扁的細胞膜透性隨干旱脅迫加重依次增大，中度干旱和嚴重干旱脅迫下分別比對照增大了13.28%和23.38%，差異均達顯著水平，反映出隨著干旱脅迫的加劇，牛扁的細胞膜受害加重。只有高烏頭和牛扁的細胞膜透性表現出隨干旱脅迫加劇而逐漸增大的趨勢，其余3種烏頭在干旱脅迫下細胞膜透性變化不一。供試烏頭的細胞膜透性在中度干旱脅迫下的反應較復雜，表現出顯著減小、差異不顯著、顯著增大3種變化，說明供試烏頭在中度干旱脅迫下做出的修復反應和修復過程比較復雜，不同種之間也存在差異，5種烏頭的細胞膜透性在嚴重干旱脅迫下均顯著增大，反映出嚴重干旱脅迫對烏頭細胞膜的傷害嚴重。

3.2 干旱脅迫對烏頭丙二醛質量分數的影響

不同水分處理對烏頭丙二醛(MDA)質量分數的影響見圖2。

從圖2(a)可以看出:北烏頭的MDA質量分數在對照條件下隨時間推移變化最小，其余各烏頭在對照條件下的MDA質量分數變化也較平緩，基本上均緩慢升高，華北烏頭在對照條件下20 d和30 d時的MDA質量分數幾乎相等;除北烏頭外，其余烏頭在干旱脅迫下的MDA質量分數均表現出隨時間推移而逐漸升高的趨勢，反映出隨著干旱的持續(xù)，烏頭細胞膜脂過氧化作用增大，北烏頭在嚴重干旱處理后20 d時的MDA質量分數最低，30 d時又升高，表現出其對干旱脅迫的反應速度較快，但可持續(xù)修復的時間較短。

從圖2(b)可知:北烏頭的MDA質量分數在中度干旱脅迫下顯著上升，比對照升高32.42%，增幅最大，在嚴重干旱脅迫下無顯著變化，反映出中度干旱脅迫即對北烏頭細胞造成傷害，但其隨即做出修復反應，本試驗設計的嚴重干旱脅迫在其可修復范圍;山西烏頭的MDA質量分數在中度干旱脅迫下比對照有所升高，但差異不顯著，說明中度干旱脅迫下山西烏頭細胞膜脂過氧化作用不明顯，在嚴重干旱脅迫下比對照升高43.94%，與對照差異達顯著水平，說明嚴重干旱脅迫顯著增大了山西烏頭的細胞膜脂過氧化作用;高烏頭、牛扁、華北烏頭的MDA質量分數在中度干旱脅迫下分別比對照升高28.38%、28.79%、10.40%，在嚴重干旱脅迫下分別比對照升高68.47%、68.08%、46.77%。這3種烏頭的MDA質量分數均表現出隨干旱脅迫加劇而逐漸升高的趨勢，且在3種水分處理條件下的差異均達顯著水平，反映出隨著干旱脅迫加劇，這3種烏頭的細胞膜脂過氧化作用顯著增大，細胞膜受害加重。

圖2 不同水分處理對烏頭MDA質量分數的影響Fig.2 Impacts of different water stress treatments on contents of MDA in different species

3.3 干旱脅迫對烏頭葉綠素質量分數的影響

干旱條件下葉綠體片層膜系統(tǒng)受損，嚴重干旱時可觀察到葉綠體變形和片層結構受到破壞［17］，從而影響葉綠素質量分數。從表1可知:北烏頭的葉綠素a(Chla)質量分數隨干旱脅迫依次極顯著遞減，葉綠素b(Chlb)質量分數在3種水分處理間差異均達極顯著水平(P＜0.01)，且變化幅度最大，中度干旱和嚴重干旱脅迫下分別比對照下降了70.16%和53.82%，Chla與Chlb的比值在中度干旱脅迫下為最大值4.57，在嚴重干旱脅迫下其比值也高于對照;高烏頭的Chla質量分數在干旱脅迫下極顯著低于對照，但中度干旱和嚴重干旱脅迫間無顯著差異，Chlb質量分數在干旱脅迫下極顯著高于對照，且在中度干旱脅迫下最高，中度干旱和嚴重干旱脅迫之間差異顯著，Chla與Chlb的比值在對照條件下最高，比值為2.67;山西烏頭的Chla和Chlb質量分數均隨干旱脅迫依次極顯著遞減，Chla與Chlb的比值依次遞增，嚴重干旱脅迫下最高，比值為3.19;牛扁的Chla和Chlb質量分數均隨干旱脅迫依次遞增，差異達顯著或極顯著水平，Chla與Chlb的比值在中度干旱脅迫下最高，比值為3.4，這種現象可能與干旱脅迫影響植物的氮代謝及體內物質的運輸和轉化有關，致使葉綠素的合成物質(尤其是L－谷氨酸)［18］增加而使其葉綠素質量分數上升，隨之光合速率上升，但葉綠素的生物合成過程十分復雜，其中某些步驟迄今尚未明確［19］;華北烏頭的Chla質量分數在干旱脅迫下極顯著低于對照，但在嚴重干旱脅迫下極顯著高于中度干旱脅迫，Chlb質量分數在中度干旱脅迫下最高，極顯著高于對照和嚴重干旱脅迫，對照和嚴重干旱脅迫下的Chlb質量分數則無顯著差異，Chla與Chlb的比值變化幅度不大，在對照條件下最高，比值為1.63。

表1 不同水分處理對烏頭Chla、Chlb和Chla與Chlb比值的影響Tab.1 Impacts of three water stress treatments on contents of Chla，Chlb and ratio of Chla to Chlb in different species

3.4 干旱脅迫對烏頭光合速率的影響

干旱脅迫條件下，光合作用減弱的原因主要有2方面:氣孔限制和非氣孔限制［20］。氣孔是CO2和水汽逸出的通道，植物缺水時氣孔開度減小，明顯限制CO2的供應，因而光合作用減弱，陰生植物更敏感。另有研究者發(fā)現，CO2供應的增加并不能降低對光合作用的抑制，因而，推測水分脅迫能引起葉綠體光合活性的改變和葉綠素含量的減少，以及其他非氣孔因素也影響著光合作用，如葉綠體的希爾反應減弱，離體葉綠體放氧率降低，光系統(tǒng)Ⅱ的活力下降，光合電子傳遞和光合磷酸化受抑制，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，水解加強，糖類積累等［18］。

受旱時植物光合作用的降低是由于氣孔因素還是非氣孔因素的限制，通常的判斷依據是胞間CO2摩爾分數和氣孔限制值的變化方向，胞間CO2摩爾分數降低和氣孔限制值升高表明光合速率的降低是由于氣孔因素的限制;相反，光合速率的降低伴隨有胞間CO2摩爾分數的升高，則主要限制因素是非氣孔因素［21］。

根據這一觀點判定，北烏頭和山西烏頭在干旱脅迫下葉綠素質量分數逐漸降低，胞間CO2摩爾分數降低，氣孔限制值升高，北烏頭的凈光合速率降低是受到氣孔和非氣孔2方面因素的限制，但以前者為主;高烏頭隨著干旱的加劇，Chla質量分數降低而Chlb質量分數升高，胞間CO2摩爾分數降低，氣孔限制值升高，故氣孔因素對其凈光合速率降低的影響更大;牛扁在干旱脅迫下凈光合速率的變化和其葉綠素質量分數的變化一致，均在干旱條件下上升，胞間CO2摩爾分數和氣孔限制值卻變化不大，說明牛扁凈光合速率的變化主要由非氣孔因素決定;華北烏頭在干旱脅迫下葉綠素質量分數基本呈下降趨勢，而胞間CO2摩爾分數、氣孔限制值和凈光合速率變化均不大，這可能是因為隨著干旱脅迫加劇，植物體內產生一些滲透調節(jié)物質來維持植物水勢平衡，從而保持一定氣孔開度，說明氣孔因素是影響華北烏頭凈光合速率的主要因素。

表2 不同水分處理對烏頭不同光合指標的影響Tab.2 Impacts of three water stress treatments on different photosynthetic indices of different species

3.5 抗旱性綜合評價

由表3比較結果可以看出，山西烏頭、牛扁的抗旱隸屬度隨著干旱脅迫程度的加重逐步增大，表現出其對干旱脅迫較強的適應性和抵抗性，而高烏頭、北烏頭、華北烏頭的抗旱隸屬度卻隨脅迫程度而減小，尤其是華北烏頭降幅超過50%，表明其抗旱能力逐步減弱。在本文設計的干旱脅迫條件下，5種烏頭的抗旱性由大到小順序為北烏頭、高烏頭、山西烏頭、華北烏頭、牛扁。

表3 烏頭的隸屬函數值Tab.3 Subordinate function values of five species

4 結論

1)北烏頭在中度干旱脅迫下短期修復干旱損傷的能力較強，高烏頭和華北烏頭的細胞膜在中度干旱脅迫下沒有明顯傷害，山西烏頭和牛扁的細胞膜在中度干旱脅迫下即受到傷害;5種烏頭的細胞膜在嚴重干旱脅迫下均受到不同程度的傷害。5種烏頭細胞膜透性由大到小的順序為牛扁、山西烏頭、高烏頭、華北烏頭、北烏頭。

2)北烏頭只在中度干旱脅迫下細胞膜脂過氧作用顯著增大，細胞膜受到傷害，山西烏頭在中度干旱脅迫下膜脂過氧化作用不明顯，在嚴重干旱脅迫下細胞膜脂過氧化作用才顯著增大，干旱脅迫下，高烏頭、牛扁、華北烏頭的細胞膜脂過氧化作用均依次顯著增大，細胞受害依次加重。干旱脅迫下，5種烏頭MDA質量分數的變化幅度大于細胞膜透性的變化幅度。干旱脅迫下5種烏頭細胞膜脂過氧化作用由大到小的順序為牛扁、高烏頭、華北烏頭、山西烏頭、北烏頭。

3)除牛扁的葉綠素質量分數在干旱脅迫下上升外，其余4個種的Chla質量分數在2種干旱脅迫條件下均低于對照，且除高烏頭外，不同脅迫程度對烏頭Chla質量分數的影響差異也較大;干旱脅迫對5種烏頭Chlb質量分數的影響結果不一，有增有減，北烏頭、牛扁的Chla與Chlb的比值在中度干旱時達最大值，高烏頭和華北烏頭則在中度干旱時最小，山西烏頭的Chla與Chlb的比值隨著干旱脅迫的加重依次增大。

4)干旱脅迫顯著降低了北烏頭、高烏頭的凈光合速率，但脅迫程度間差異不顯著，除山西烏頭和牛扁的凈光合速率在中度干旱脅迫下升高外，其余烏頭的凈光合速率都隨干旱脅迫程度呈下降趨勢，干旱脅迫對華北烏頭的凈光合速率沒有顯著影響。北烏頭、高烏頭、山西烏頭、華北烏頭的凈光合速率變化主要是受氣孔因素限制，牛扁的凈光合速率變化則受非氣孔因素限制。

5)5種烏頭的抗旱性由大到小的順序依次為北烏頭、高烏頭、山西烏頭、華北烏頭、牛扁。

5 討論

1)膜系統(tǒng)通常被認為是干旱傷害的最初和關鍵部位。干旱引起的膜傷害主要是由于機體積累自由基，并由此引發(fā)或加劇了細胞的膜脂過氧化，這一點在許多研究［22］中得到證實。膜脂發(fā)生過氧化反應的氧化終產物為MDA，它會引起蛋白質、核酸等生命大分子的交聯聚合，且具有細胞毒性。劉裕強等［23］研究也表明當MDA質量分數大量增加時，體內細胞受到較嚴重的破壞。但在本試驗中，山西烏頭的細胞膜透性在嚴重干旱脅迫下小于中度干旱脅迫，其在中度干旱脅迫下的MDA質量分數也不顯著的低于對照，類似結果在相關研究［10，16］中也有報道。

結合各烏頭干旱脅迫下細胞膜透性和MDA質量分數的變化，反映出細胞在干旱脅迫下的代謝(尤其是修復)過程十分復雜，MDA質量分數并不能完全反映細胞膜透性變化的程度。

2)一般陽生植物葉片的Chla與Chlb的比值約為3∶1，Chlb質量分數的相對提高有可能更有效的利用漫射光中較多的藍紫光，Chla與Chlb的比值也能反映出葉片光合活性的強弱［24］。許多研究也證實干旱可以影響Chla，Chlb和Chla與Chlb的比值的變化，從而進一步影響光合作用［25-26］。但干旱脅迫對光合作用的影響頗為復雜，還涉及到植物本身的基因型差異、生長發(fā)育狀況、土肥條件、生長環(huán)境等［27］。

3)該抗旱性綜合評價方法在應用時要選擇合適的研究方法和一定數量的指標體系。在本文設計的2種干旱脅迫條件下，通過對4個指標體系的測定分析表明，北烏頭的抗旱性最大，但其與高烏頭、華北烏頭的抗旱性卻隨著脅迫程度的加重而減弱，山西烏頭、牛扁的抗旱隸屬度隨著干旱脅迫程度加重而逐步增大，其對干旱脅迫有較強的適應性和抵抗性，抗旱潛力較大，故在烏頭的育種、引種和其在干旱、半干旱地區(qū)推廣過程中要綜合選擇。另外，要得到較為全面的評價結果，還可以同時對其系統(tǒng)保護酶活性［28］、羧化酶活性［29］、水勢［30］等指標體系進行測定分析。

論文得到了韓有志、楊云龍、呂晉慧老師的熱情幫助和建議，在此表示感謝!

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