硒在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

羅佳捷，張 彬*，陳登科

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)動物研究所，長沙 410128；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南 株洲 412007）

硒是一種動物生長所必需的微量元素，其可以預(yù)防某些動物疾病，發(fā)揮其營養(yǎng)作用來促進(jìn)動物的健康成長。據(jù)報(bào)道，世界上有很多地方缺硒，我國很多市縣也屬于缺硒或低硒地區(qū)，由此導(dǎo)致的動物營養(yǎng)代謝方面的疾病非常嚴(yán)重。近些年，許多專家和學(xué)者從化學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、病理學(xué)和動物生產(chǎn)學(xué)等眾多角度對硒進(jìn)行了廣泛而深入的研究，極大的豐富了人們對硒的認(rèn)識和應(yīng)用。

1 硒在動物體內(nèi)的存在形式

硒在動物體內(nèi)以硒蛋白（Selenoprotein）和含硒蛋白（Se-containing protein）兩種形式存在，目前在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)并分離的硒蛋白有35種，其中功能比較明確的有谷胱甘肽過氧化物酶家族（GPX1、GPX2、GPX3、GPX4）、硫氧還蛋白還原酶家族（TR1、TR2、TR3）、硒磷酸化合物合成酶（SPS2）、脫碘酶家族（ID1、ID2、ID）、精子線粒體膜硒蛋白（MCS）、人淋巴細(xì)胞硒蛋白、34 ku精子DNA結(jié)合硒蛋白、15 ku前列腺上皮硒蛋白、硒蛋白P、硒蛋白W和18 ku硒蛋白。

2 硒的生理功能

2.1 抗氧化、清除自由基

動物機(jī)體內(nèi)存在的大量不飽和脂肪酸在受到具有強(qiáng)氧化力的化合物攻擊時(shí)，會發(fā)生過氧化反應(yīng)而生成過氧化物。這是一種連鎖反應(yīng)，一旦開始以后便會接連不斷的與周圍各種細(xì)胞膜脂質(zhì)層內(nèi)所含的脂質(zhì)或其他細(xì)胞器發(fā)生反應(yīng)。動物機(jī)體有兩種防御體系來對抗由于脂質(zhì)過氧化作用帶來的損傷，一類是包括含巰基化合物、醇類、酚羥基化合物和維生素（A、C、E等）等的非酶促反應(yīng)；另一種是酶促反應(yīng)體系，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（CAT）、GPX等。其能有效的清除機(jī)體中的O-、ROOH和H2O2等活性氧，從而終止自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。硒元素主要是通過GPX酶促反應(yīng)清除脂質(zhì)過氧化物來發(fā)揮抗氧化作用。

2.2 增強(qiáng)免疫機(jī)能

硒能有效提高機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫功能，增強(qiáng)T細(xì)胞介導(dǎo)的腫瘤特異性免疫，有利于細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞（CTL）的誘導(dǎo)，加強(qiáng)CTL的細(xì)胞毒活性，并能顯著提高吞噬細(xì)胞的存活率和吞噬率。此外，高水平的硒還能抑制細(xì)胞擴(kuò)增，因此可作為腫瘤抑制劑來抑制腫瘤生長，防止暴露于致癌劑的細(xì)胞群形成瘤變；硒還能降低多種致癌物的致突變性。

2.3 提高基礎(chǔ)代謝率

甲狀腺的功能是提高基礎(chǔ)代謝率，增加組織細(xì)胞的耗氧量。甲狀腺分泌的甲狀腺素有三碘甲狀腺原氨酸（T3）和四碘甲狀腺原氨酸（T4）兩種，其中占主導(dǎo)地位的是T4，T3只有很少量，而T3的生物活性是T4的5～8倍，其還參與到生長激素（GH）的合成，T4經(jīng)Ⅰ型脫碘酶作用可脫碘生成T3。硒與Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型脫碘酶的活性有密切關(guān)系，能通過影響其生物活性，調(diào)節(jié)甲狀腺維持正常的生理功能。

2.4 提高繁殖性能

硒元素是雄性動物產(chǎn)生精子所必需的微量元素，公畜精液中的硒能通過GPX的抗氧化作用保護(hù)精子細(xì)胞膜免受損害，精子內(nèi)的硒主要存在于線粒體膜中。缺硒可導(dǎo)致精細(xì)胞受損，釋放出谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT），降低精子活力，從而影響受精能力和胚胎發(fā)育。對于種母畜，補(bǔ)硒可以防止妊娠母畜流產(chǎn)，減少胚胎死亡，提高繁殖率。

2.5 增強(qiáng)抗應(yīng)激能力

缺硒狀態(tài)下，T3的濃度降低，阻礙了新生哺乳動物和所有嚙齒類動物褐色脂肪的非寒顫性產(chǎn)熱功能的發(fā)揮，從而降低其抵御寒冷的能力，影響其生長發(fā)育和存活率。

2.6 提高肉品質(zhì)

硒的抗氧化功能使其同時(shí)具有提高畜禽肉品質(zhì)的作用。硒參與GPX的合成，是GPX的必要組成成分，GPX能使有害的脂質(zhì)過氧化物還原成無害的羥基化合物，并使氧化物分解，從而保持細(xì)胞膜的完整性，避免細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能遭受破壞，減少肌肉滲出汁液，保持了肌肉的鮮嫩度。

3 在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

李靜等研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞日糧中添加酵母硒0.5mg·kg-1能極顯著提高蛋雞的產(chǎn)蛋率（P＜0.01），極顯著降低料蛋比（P＜0.01），還能極顯著的增加蛋雞血清高密度膽固醇含量和雞蛋硒含量（P＜0.01）[1]。王曉龍等發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硒0.2mg·kg-1能使雞肝組織中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性比對照組提高26.79μg·mg-1[2]。張習(xí)文等在母種雞基礎(chǔ)日糧中添加亞硒酸鈉和DL-SM 0.3mg·kg-1，與亞硒酸鈉組相比，DL-SM顯著的提高了初生雛雞、肉成雞肝、腎和肌肉組織、雛雞胸腺、肉成雞血清及種蛋的硒含量，提高了雛雞肌肉GSH-Px、SOD和腎臟SOD活力、肌肉和肝臟總抗氧化能力（T-AOC）及腎臟谷胱甘肽（GSH）水平，降低了肌肉和胰臟丙二醛（MDA）含量[3]。

王巧莉等研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒0.3mg·kg-1能使肉鵝的免疫器官指數(shù)顯著升高，淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著升高，副黏病毒抗體效價(jià)在6周齡時(shí)顯著升高，還能使肉鵝血清中各周齡GSH-Px、T-AOC和6周齡T-SOD及肝臟中各周齡GSH-Px、3和9周齡T-SOD、6周齡T-AOC活性顯著升高[4]。武如娟等在嶺南黃肉種雞基礎(chǔ)日糧中分別添加DL-SM和L-SM 0.15和 0.30mg·kg-1，發(fā)現(xiàn)0.15mg·kg-1組較0.30mg·kg-1組顯著提高了肉種雞產(chǎn)蛋率、種蛋孵化率和出雛率，0.30mg·kg-1組較0.15mg·kg-1組顯著提高了種蛋內(nèi)容物、肉種雞的血清和組織及其后代1d雛雞組織的硒含量，此外，DL-SM組較L-SM組顯著提高了種蛋內(nèi)容物、肉種雞的血清和除胰臟外的組織及1 d雛雞除肌肉和肝臟外的組織的硒含量[5]。李士平等試驗(yàn)表明，日糧中添加鋅、硒、碘水平高于正常需要量1倍時(shí)，可使蛋黃顏色提高1～2個羅氏比色單位，達(dá)到了國際上所規(guī)定的出口鮮蛋蛋黃顏色要達(dá)到8級或8級以上的要求，并對雞蛋可食部分其他礦物元素沉積量無明顯影響[6]。

3.2 在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

占秀安等在母豬的基礎(chǔ)日糧中添加DL-SM 0.3mg·kg-1，結(jié)果與添加同等濃度亞硒酸鈉的母豬相比，添加DL-SM母豬的斷奶窩重、斷奶個體重和泌乳力分別提高了8.00%、9.78%和9.95%，泌乳期血清T-AOC顯著增強(qiáng)（P＜0.05），MDA含量極顯著下降（P＜0.01），初乳和第7、14、21和28天時(shí)常乳中GSH-Px活力和T-AOC顯著增強(qiáng)（P＜0.05），血清、初乳和常乳硒含量顯著升高（P＜0.05）[7]。袁施彬等研究發(fā)現(xiàn)，添加硒0.6mg·kg-1可使仔豬全期日增重提高，料肉比降低，淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、活性玫瑰花環(huán)率和總玫瑰花環(huán)率升高，IgG、IgA和IgM含量增加，豬瘟抗體滴度呈直線上升，IL-1和IL-6含量下降[8]。

蔣宗勇等研究發(fā)現(xiàn)，在肥育豬基礎(chǔ)日糧中添加一定量的DL-SM和亞硒酸鈉對改善豬肉肉色十分有利，且0.30mg·kg-1水平的DL-SM能顯著降低背最長肌中的乳酸含量，0.30mg·kg-1水平的SM和亞硒酸鈉能極顯著提高肥育豬的氧合肌紅蛋白含量[9]。胡鵬等在母種豬基礎(chǔ)日糧中分別添加亞硒酸鈉和DL-SM 0.3mg·kg-1，與添加亞硒酸鈉相比，DL-SM的添加使后代乳豬胰臟中硒含量增加了54.29%，GSH-Px活性、SOD活性、T-AOC和GSH水平分別提高了22.84%、24.60%、112.52%和131.14%，MDA含量降低了25.55%，胰淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶活性分別升高了50.81%、17.61%和14.87%，GSH-PxmRNA表達(dá)提高了31.00%[10]。

3.3 在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

王聰?shù)仍谖鏖T塔爾?；A(chǔ)日糧中添加富硒酵母0.6mg·kg-1，結(jié)果牛瘤胃中丙酸濃度顯著提高（P＜0.05），乙酸/丙酸和NH3-N濃度顯著下降（P＜0.05），還使牛對豆粕和玉米秸稈干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)及中性洗滌纖維的有效降解率顯著提高，鳥嘌呤衍生物和微生物氮濃度顯著增加[11]。李引乾等研究發(fā)現(xiàn)，8～16mg·L-1的亞硒酸鈉能顯著促進(jìn)山羊EML的體外活化，EML活化后，對IL-2的分泌有微弱的促進(jìn)作用，對IL-4、TGFβ1和TGFβ2的分泌有顯著的促進(jìn)作用[12]。秦順義等研究發(fā)現(xiàn)，在羔羊基礎(chǔ)日糧中添加富硒酵母1.0mg·kg-1和亞硒酸鈉能使羔羊在30和60 d時(shí)的組織硒含量、全血GSH-Px活性、血漿SOD活性、血漿IL-1、IL-2、IL-6和TNF-α水平及血漿T3濃度均顯著或極顯著高于對照組，而血漿MDA含量或T4含量顯著或極顯著低于對照組，且富硒酵母的效果要優(yōu)于亞硒酸鈉[13]。

劉強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)，添加蛋氨酸硒0.6mg·kg-1能顯著提高西門塔爾牛對日糧中有機(jī)物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率，消化氮、沉積氮和氮利用率顯著提高（P＜0.05），還能顯著提高硒、鈣、磷、錳、銅和鉬的存留率（P＜0.05），并且能使牛血清中甘油三酯、血糖、白蛋白、總蛋白、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷-草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、GSH-Px和GSH顯著升高（P＜0.05）[14]。許宗運(yùn)等也研究發(fā)現(xiàn)，添加酵母硒0.45mg·kg-1能極顯著降低奶牛乳中體細(xì)胞數(shù)，提高全血硒含量及血清T-AOC、SOD和GSH-Px活力（P＜0.01）[15]。

3.4 在水產(chǎn)養(yǎng)殖和其他動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

王宏偉等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加有機(jī)硒比等量無機(jī)硒更能有效提高中華米蝦的SOD和CAT活性[16]。華雪銘等在異育銀鯽飼料中添加酵母硒0.3%、0.6%和1.2%，發(fā)現(xiàn)其能顯著的促進(jìn)異育銀鯽的生長，其相對增重率比對照組提高16%～31%（P＜0.01），還可以極顯著的提高異育銀鯽對嗜水氣單胞菌的抵抗能力（P＜0.01），且隨酵母硒添加量的增加而增大[17]。張艷艷等研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加硒0.15%和0.30%能顯著的提高肉兔的平均日增重（P＜0.05），顯著降低料重比（P＜0.05），并能顯著或極顯著的影響肝臟、血清和肌肉GSH-Px活性、肝臟和血清SOD活性、肝臟CAT活性、肝臟和肌肉MDA含量和血清T-AOC，還能對肉兔的肌肉滴水損失、失水率和剪切力產(chǎn)生顯著影響[18]。硒是一種抗氧化劑，與維生素E有協(xié)同抗氧化作用，硒在抵御有毒的過氧化氫、消除自由基、保護(hù)生物膜和細(xì)胞的正常功能等方面起重要作用[19-24]。唐玫等的試驗(yàn)表明，給小鼠注射富硒藻藍(lán)蛋白，也證實(shí)了有機(jī)硒可使GSH-Px的活性顯著增強(qiáng)，極顯著地提高肝臟GSH-Px的活性[25]。王金秋等研究發(fā)現(xiàn)，含硒化合物，尤其是有機(jī)硒化合物MSeC對小鼠有抗氧化損傷的作用，且安全劑量范圍內(nèi)的高劑量的保護(hù)作用更為明顯[26]。

4 結(jié)語

近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)在動物營養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域的不斷滲入，硒在動物體內(nèi)的生理功能及其作用機(jī)制被研究得越來越透徹，人們對其生物學(xué)功能的了解也越來越深入，硒元素也逐漸成為動物營養(yǎng)學(xué)界所關(guān)注的焦點(diǎn)之一。許多專家學(xué)者在不斷努力尋求硒和其他礦物元素的最優(yōu)配比模式及與日糧中其他營養(yǎng)物質(zhì)的最佳互作效應(yīng)，以求最大限度的發(fā)揮硒元素的生理功能，并取得了一系列優(yōu)良的效果，硒元素已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于預(yù)防畜禽疾病、提高動物受胎率和促進(jìn)動物生長等方面[27-28]。隨著對各種硒蛋白和含硒蛋白的不斷研究，硒元素在動物營養(yǎng)中必將具有更加廣闊的開發(fā)和利用前景。

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