飼料中殼聚糖對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)及免疫機(jī)能影響的研究進(jìn)展

張?jiān)讫?，?輝，袁 娟

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070）

殼聚糖是由自然界廣泛存在的幾丁質(zhì)經(jīng)過(guò)脫乙酰作用得到的，化學(xué)名稱為聚葡萄糖胺（1－4－2－氨基－B－D葡萄糖）。殼聚糖作為一種飼料添加劑可被生物降解，安全無(wú)毒，對(duì)環(huán)境無(wú)公害。隨著飼料中抗生素的禁用，有學(xué)者認(rèn)為殼聚糖作為抗生素替代品的應(yīng)用前景很好[1]。

1 殼聚糖的來(lái)源

幾丁質(zhì)經(jīng)過(guò)堿的處理后可得到殼聚糖。幾丁質(zhì)廣泛存在于蝦蟹類、昆蟲的甲殼中，也存在于藻類及高等植物的細(xì)胞壁中。殼聚糖的來(lái)源極其廣泛，是地球上僅次于植物纖維素的第二大可再生資源。日本、挪威等水產(chǎn)業(yè)較發(fā)達(dá)的國(guó)家就是充分利用藻類及水產(chǎn)品加工的廢棄物制造殼聚糖。我國(guó)也有相似報(bào)道，羅夢(mèng)良等報(bào)道，幾丁質(zhì)在一系列物理化學(xué)條件下能得到白色半透明珍珠狀的殼聚糖[2]。

2 對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)的影響

迄今為止，關(guān)于殼聚糖對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)影響的研究報(bào)道還不多見，且研究結(jié)果分歧很大。殼聚糖可能是由于飼料中添加殼聚糖能提高動(dòng)物體的消化酶活性，從而加快了動(dòng)物的新陳代謝，達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)的作用。陳勇等的研究結(jié)果表明，飼料中添加殼聚糖能顯著提高異育銀鯽消化酶、特別是蛋白酶活性，而在一定范圍內(nèi)，隨著殼聚糖添加量的增加，消化酶活性、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率均呈上升趨勢(shì)，飼料系數(shù)下降，推斷殼聚糖是通過(guò)提高動(dòng)物體消化酶活性來(lái)達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)的目的[3]。劉興國(guó)等對(duì)羅非魚的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中低分子殼聚糖含量小于0.50%時(shí)，隨著低分子殼聚糖添加量的升高，羅非魚的增重倍率顯著上升，飼料系數(shù)顯著下降；當(dāng)超過(guò)0.50%時(shí)，增重倍率顯著下降，飼料系數(shù)顯著上升[4]。常青等對(duì)花鱸的研究認(rèn)為飼料中添加殼聚糖能有效提高其增重，最適添加量為0.5%，過(guò)量則會(huì)抑制生長(zhǎng)[5]。相似的研究還在其他水生動(dòng)物上進(jìn)行過(guò)，如草魚、淡水白鯧、真鯛、黃顙魚、尼羅羅非魚、異育銀鯽、三角魴、暗紋東方鲀、日本鰻鱺、黃尾笛鯛、奧尼羅非魚、鱘魚及斑節(jié)對(duì)蝦等，研究結(jié)果比較一致，都認(rèn)為適量的殼聚糖添加量能促進(jìn)水生動(dòng)物的生長(zhǎng)，但是過(guò)量則又會(huì)抑制其生長(zhǎng)，至于其影響的機(jī)制目前的研究還較少[6－19]。

此外，有很多報(bào)道稱殼聚糖可調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)脂質(zhì)的代謝。動(dòng)物攝食殼聚糖后在胃酸的作用下可形成凝膠，能吸附甘油三酯、膽固醇及膽汁，吸附之后隨糞便排出體外，這就抑制了甘油三酯及膽固醇的吸收[20]。已有研究表明，在畜禽飼料中添加殼聚糖能顯著降低血液中膽固醇和甘油三酯的含量，促進(jìn)這兩種物質(zhì)從體內(nèi)排出[21]。劉興國(guó)等對(duì)羅非魚的研究表明，飼料中添加低分子殼聚糖0.50%能有效降低其肝臟脂肪含量，而其他組則效果不明顯，因此殼聚糖對(duì)肝臟脂肪影響也是有范圍的[4]。隨著集約化養(yǎng)殖魚類肝臟疾病的流行，降低肝臟脂肪含量的意義重大，但這方面的研究并不多，還有待深入研究[22]。

3 對(duì)免疫機(jī)能的影響

殼聚糖作為一種綠色飼料添加劑，能顯著增強(qiáng)水生動(dòng)物的免疫機(jī)能，提高抗病能力。殼聚糖的免疫促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在非特異性免疫上。鐘志梅等認(rèn)為，殼聚糖分子帶有正電性，可吸引帶負(fù)電荷的巨噬細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞，從而激活這些免疫細(xì)胞；另外，殼聚糖也可從血管中吸收單核細(xì)胞形成巨噬細(xì)胞，也能刺激局部組織產(chǎn)生巨噬細(xì)胞[23]。肖偉偉等認(rèn)為，殼聚糖能調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞中NO和前列腺素E2（PGE2）兩種活性物質(zhì)的生成[24]。也有研究表明，殼聚糖可通過(guò)提高草魚甲狀腺激素來(lái)增調(diào)其免疫功能。目前對(duì)其機(jī)制的研究還不夠深入，主要研究的都是定性上的表觀認(rèn)識(shí)[25]。殼聚糖對(duì)水生動(dòng)物免疫機(jī)能的影響主要體現(xiàn)在免疫酶活性、白細(xì)胞數(shù)量、吞噬細(xì)胞吞噬活性及補(bǔ)體活性上。

3.1 提高主要免疫酶活性

與非特異性免疫相關(guān)的酶主要有溶菌酶（LSZ），超氧化物歧化酶（SOD），酸性磷酸酶（ACP）。由于這3種酶的活性與機(jī)體免疫機(jī)能關(guān)系顯著，常作為評(píng)價(jià)水生動(dòng)物免疫力的指標(biāo)。研究表明，投喂或者注射殼聚糖都能提高水生動(dòng)物的LSZ活性。劉云等讓刺參口服殼聚糖0.5%、1.0%和2.0%15 d，發(fā)現(xiàn)LSZ活性先上升后下降，而且過(guò)量的殼聚糖不利于LSZ活性的增加[26]。王樹芹等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加殼聚糖0.5%和1.0%能顯著提高異育銀鯽LSZ的活性[27]。在對(duì)花鱸、淡水白鯧、黃顙魚、尼羅羅非魚、異育銀鯽、鯉魚、牙鲆等魚類的研究上也有相似的結(jié)果[5,7,9,10,28－30]。但華雪銘等研究結(jié)果顯示，在飼料中添加殼聚糖2.0%對(duì)暗紋東方鲀的LSZ活性無(wú)顯著影響，這可能是由于暗紋東方鲀對(duì)殼聚糖的需求量小于2.0%，過(guò)多反而抑制了LSZ的活性[31]。另外一種殼聚糖給予方式就是注射，很多研究已證明這種方式能有效增加LSZ活性，如黃顙魚、史氏鱘、金頭鯛等[32－34]。Kolman等將俄羅斯鱘暴露于殼聚糖溶液中也有相似的效果[35]。而且，Esteban等的研究表明，注射方式給予殼聚糖對(duì)金頭鯛LSZ活性提高的效果要好于拌飼投喂，但是對(duì)于水生動(dòng)物來(lái)說(shuō)，注射方式不太切合實(shí)際，所以還需研究出比較適合的殼聚糖給予方式[36]。曹振杰等發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加殼聚糖0.6%能顯著提高尼羅羅非魚體內(nèi)SOD的活性[10]。劉云等研究發(fā)現(xiàn)，口服殼聚糖15 d后，刺參勻漿液ACP活性顯著升高[26]。曹振杰等得出在飼料中添加殼聚糖6%，尼羅羅非魚ACP活力最高[10]。童春等對(duì)淡水白鯧的研究也有一致的結(jié)果[7]。

3.2 提高白細(xì)胞數(shù)量

劉云等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加甲殼胺（即殼聚糖）能提高鯽魚白細(xì)胞數(shù)量[37]。Kolman等將俄羅斯鱘暴露于殼聚糖溶液中，其淋巴細(xì)胞數(shù)量也上升[35]。陳勇等發(fā)現(xiàn)，飼料中添加殼聚糖對(duì)異育銀鯽白細(xì)胞總數(shù)雖然無(wú)顯著影響，卻提高了淋巴細(xì)胞的數(shù)量[28]。然而，很多研究發(fā)現(xiàn)殼聚糖對(duì)水生動(dòng)物的白細(xì)胞數(shù)量無(wú)顯著影響，如花鱸和黃顙魚[5,32]。造成差異的原因可能是殼聚糖給予方式不同及水生動(dòng)物種類之間的差異。

3.3 提高吞噬細(xì)胞吞噬活性

陳勇等發(fā)現(xiàn)，飼料中添加殼聚糖能顯著提高異育銀鯽吞噬細(xì)胞的吞噬率和吞噬指數(shù)[27]。肖偉偉等認(rèn)為殼聚糖提高白細(xì)胞吞噬活性可能是由于其提高了水生動(dòng)物的血清酚氧化酶活性[25]。劉云等和Wang等的研究證明了這一觀點(diǎn)[37－38]。

3.4 提高補(bǔ)體活性

常青等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0.5%能顯著提高血清補(bǔ)體的活性[5]。史春路發(fā)現(xiàn)，殼聚糖對(duì)黃顙魚血清補(bǔ)體C3、C4有明顯的促進(jìn)作用[9]。

此外，也有報(bào)道關(guān)于殼聚糖對(duì)水生動(dòng)物特異性免疫功能的促進(jìn)。華雪銘等報(bào)道了殼聚糖和益生菌混合能顯著提高脾臟B淋巴細(xì)胞體外培養(yǎng)時(shí)分泌的α干擾素（IFN－α）和免疫球蛋白（IgM）[31，39]。但是，投喂或注射殼聚糖對(duì)水生動(dòng)物特異性免疫的影響尚未見報(bào)道。

4 結(jié)論

殼聚糖作為一種新型的飼料添加劑，對(duì)水生動(dòng)物具有促進(jìn)生長(zhǎng)和增強(qiáng)免疫的作用。盡管近年來(lái)對(duì)殼聚糖的關(guān)注越來(lái)越多，但現(xiàn)有的研究信息仍顯不足，適宜的添加量和作用機(jī)制仍然未知。對(duì)此還需要系統(tǒng)的研究，立足于機(jī)制的研究，根據(jù)不同情況合理設(shè)計(jì)添加量。

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