白蟻對捕食性天敵的防御機制研究進展

徐 鵬，王思忠，陳天榮，譚速進，劉丹碧

(成都市白蟻防治研究所，成都 610016)

白蟻是地球上已知的最古老的社會性昆蟲，主要以木質纖維素類物質為食，在地球生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著極為重要的作用 (Engel et al．，2009)。白蟻屬等翅目社會性昆蟲，目前全世界已描述的種類約有3000種，未知的白蟻種類約有300～600種 (Engel et al．，2009;Eggleton，2010)。白蟻屬低等的較為原始的昆蟲，天敵種類繁多，許多高等或低等的動物均可以白蟻為食。同時，白蟻的生活環(huán)境復雜多樣，還經常受到各種致病性病原微生物的威脅。但是，在長期的進化過程中，白蟻數量并沒有因為天敵或各種病原微生物影響而明顯減少，這與白蟻在長期的協(xié)同進化過程中形成的復雜有效的防御機制密切相關。

白蟻天敵基本上可分為巢內寄生性天敵和巢外捕食性天敵兩大類 (Huang et al．，2000)。白蟻對病原寄生物的防御主要依靠體內的免疫防御體系，對捕食性天敵主要通過巢、兵蟻和工蟻來進行防御。白蟻巢群數量龐大，不同種類白蟻巢內的個體數量少則幾千，多則上百萬。這些個體品級分化明顯，分工明確，彼此團結協(xié)作，常利用巢群集體的優(yōu)勢來抵御外敵入侵。目前雖然國內外已有白蟻對捕食性天敵防御機制相關方面的文獻綜述 (Deligne and Pasteels，1982;Deligne et al．，1982;SpantonandPrestwich， 1982;Prestwich，1983;Prestwich，1984;Huang et al．，2000;Noirot and Johanna，2000;Scholtz et al．，2000;Scholtz et al．，2008;?obotník et al．，2010)，但是還缺乏涉及白蟻對捕食性天敵防御機制各個方面的綜合性文獻報道，本文從白蟻巢的防御、兵蟻的防御、工蟻的防御和白蟻的防御報警四個方面，結合最新的文獻報道綜述了白蟻對捕食性天敵的防御機制研究概況。

1 白蟻巢的防御

抵御捕食性天敵的入侵是白蟻在建巢時面臨的主要環(huán)境選擇壓力，在長期的進化過程中，白蟻巢已成為白蟻巢群的一道極為重要的防線 (Noirot and Johanna，2000;Perna et al．，2008)。在白蟻眾多的捕食性天敵中，螞蟻是最為主要的天敵，白蟻復雜的防御機制主要針對螞蟻進化而來(Spanton and Prestwich，1982;Prestwich，1983)。根據建巢地點的不同常將白蟻巢分為土棲性巢、木棲性巢、土木棲性巢和寄居性巢 (Huang et al．，2000)。

土棲性白蟻巢依土而建，有的完全建于土中，有的直接建于地表，有的靠近樹木的根部或土中的木材而建。土棲性白蟻巢復雜多樣，巢體結構和筑巢具體位置直接決定了白蟻巢的防守效率。依地表樹干或根部而建的土棲性巢，如方白蟻屬Cubitermes和弓白蟻屬Amitermes白蟻巢，外壁相對較厚，且干燥堅硬;直接建于地表的土棲性巢，如大白蟻屬Macrotermes和土白蟻屬Odontotermes的土垅型巢外壁厚度可達數厘米，厚實堅硬，且與土壤接觸的部分很少，這種類型的白蟻巢減少了與天敵如螞蟻直接接觸的機率，同時還可抵御大型動物的沖擊 (Noirot and Johanna，2000;Sch?ning and Moffett，2007)。建于土表的頭白蟻屬Cephalotermes白蟻巢外壁不僅厚而堅實，而且巢內的蟻路相對狹窄，防守效率大為提高 (Thorne et al．，1996)。完全建于土中的地下土棲性巢，深淺不一，如黑翅土白蟻Odontotermes formosanus巢深可達5米，很大程度上減少了白蟻個體被捕食的可能 (Cheng et al．，2007)。大多數地下型和少數地表型白蟻巢埋于土中的部分，還經常被另外的一層堅硬的外殼包被，巢與外殼之間還存在一層空間，該空間內幾乎無白蟻活動，巢內的白蟻僅通過少數的蟻路穿過這層空間 (Genise and Bown，1994;Noirot and Johanna，2000;Roberts and Tapanila，2006)。這層空間除了在調節(jié)巢內微環(huán)境方面發(fā)揮重要作用外，還起著保護內部巢群的重要作用，一些捕食性天敵即使能突破堅硬的外殼進入這層空間，但當其并未發(fā)現捕食對象時，也往往會放棄捕食 (Noirot and Johanna，2000)。土棲型白蟻巢最重要的部位——王室，防御工事更為明顯，呈典型的城中堡壘結構 (Noirot and Johanna，2000)。大白蟻亞科刺白蟻屬Acanthotermes和大白蟻屬的幾種白蟻巢的王室結構最為復雜，王室除被一層具明顯瘤狀突起的堅硬外壁包被外，外面還具有一層保護層空間 (Genise and Bown，1994)。

木棲性白蟻巢主要包括木白蟻科和原白蟻科的白蟻巢。如堆砂白蟻屬Cryptotermes白蟻將巢筑于干燥的木材內，樹白蟻屬Glyptotermes和新白蟻屬Neotermes則專門筑巢于活體樹木的枝干中。一種木白蟻Kalotermes minor Banks甚至能在木柱的地下部分內部筑巢。原白蟻屬Hodotermopsis的一些種類一般在原始森林的地面倒木內筑巢。這些木棲性巢，由于有木質材料做為掩體抵御天敵的入侵，巢體結構相對簡單，體積也較小，蟻巢常為木材內的一些簡單的孔道 (Huang et al．，2000;Noirot and Johanna，2000)。有的白蟻巢甚至懸空而建，如木棲性的象白蟻屬Nasutitermes巢，蟻巢僅通過少數的蟻路與地表接觸，這種類型的白蟻巢，由于在空間上減少了與天敵接觸，外壁相對較薄，有的甚至薄如紙片，較容易被破壞 (Barbara and Michael，2000;Noirot and Johanna，2000)。

土木棲性的白蟻巢主要為鼻白蟻科的一些種類的巢，該些種類的巢既可建于干木、濕木或活的樹干中，也可完全建于地下土壤內。該類型的巢建巢地點無嚴格限制，結構和形狀也常受外界環(huán)境的影響而多變，如乳白蟻屬Coptotermes和散白蟻屬 Reticulitermes的巢 (Huang et al．，2000;Noirot and Johanna，2000)。這種類型的巢防守效率相對較低，但散白蟻屬巢常采取分散不形成明顯主巢的策略，減輕天敵或人為因素對整個巢群的影響 (Huang et al．，2000)。

白蟻巢中還有一類特殊的寄居性巢。如鉗白蟻Termes winifredae自身不筑巢，而是直接寄居在其他種類白蟻巢的幾個小室內 (Huang et al．，2000)。一種鋸白蟻Microcerotermes malmesburi自身雖也筑巢，但常將巢筑于其他種類白蟻巢的內部或下面 (Huang et al．，2000)。這些寄居性巢自身的防御能力很弱，幾乎完全依賴被寄居的白蟻巢達到防御的目的。

2 兵蟻的防御

兵蟻是絕大部份白蟻種類中已特化為專職防御的品級，兵蟻只行使防御的功能，這也是白蟻與其他社會性昆蟲的重要區(qū)別 (Prestwich，1983;Noirot，1989;Noirot and Johanna，2000)。兵蟻防御按作用方式?？煞譃闄C械防御和化學防御。機械防御主要指兵蟻特化了的頭部或上顎以“堵”、“壓”、“砍”、“刺”等物理方式進行防御。兵蟻的化學防御主要是指兵蟻體內的各種腺體分泌物、腸道內含物或體內糞便以“叮注”、 “噴灑”或“涂刷”等形式注入天敵傷口或接觸天敵體表進行的防御 (Prestwich，1984)。同一物種或同一巢內的兵蟻往往采取兩種或多種防御方式協(xié)同防御，以期達到最大的防御效果。

2.1 白蟻兵蟻的機械防御和化學防御

白蟻兵蟻頭部形態(tài)復雜多變，Weesner例舉了白蟻兵蟻頭部的16種不同形態(tài) (Weesner，1969)。Prestwich根據前人的研究報道及綜述將兵蟻頭部類型分為9類，并對每種類型的上顎在防守的作用做了較為詳盡的闡述 (Prestwich，1984)，在此基礎上，Scholtz等利用特征形態(tài)分析法對白蟻兵蟻頭部形態(tài)的進化及兵蟻的防守策略作了更進一步的深入分析 (Scholtz et al．，2008)。

第一類為兵蟻用頭部進行“堵”式防御。兵蟻用頭堵塞蟻道的防御行為是白蟻在進化過程中所具有的祖征，在不同白蟻種類中普遍存在 (Noirot and Johanna，2000;Matsuura，2002;Roux et al．，2009)，在低等的原始干木白蟻種類中表現尤為明顯 (Prestwich，1984;Thompson et al．，2000)。堆砂白蟻屬是木白蟻科中典型的大頭型兵蟻，頭部骨化特異增大為圓柱狀，當白蟻巢遭到天敵入侵時，兵蟻即迅速用頭部堵住狹小的蟻道孔洞 (Deligne et al．，1982;Scheffrahn et al．，1998)。高等白蟻中的許多白蟻種類，如以化學防御為主要防御手段的方白蟻屬 (Prestwich et al．，1978;Deligne and Pasteels，1982)、節(jié)白蟻屬Noditermes(Deligne and Pasteels，1982;Naya et al．，1982)和戟白蟻屬Armitermes(Trainiello et al．，1984)，及不具化學防御的頭白蟻屬和鋸白蟻屬Microcerotermes(Spanton and Prestwich，1982)，兵蟻同樣可采取用非特異增大的頭部堵塞蟻道的防御方式。雖然兵蟻用頭堵塞蟻道是不同種類的白蟻普遍采取的一種防御方式，但當白蟻巢面臨善于挖掘的天敵侵襲時，這可能并不是一種有效的防御方式，采取這種防御方式的兵蟻上顎退化明顯，在兵蟻防御時起的作用不大，甚至已經完全退化 (Prestwich et al．，1978;Prestwich，1984;Thompson et al．，2000;Roux et al．，2009)。

第二類為兵蟻利用上顎進行“壓”式防御。采取該類型防御方式的兵蟻的上顎短小、粗狀，呈鋸齒狀，主要靠左右上顎的相互擠壓進行防御，但“壓”的幅度較小，僅存在于低等原始的白蟻種類中。具這種類型上顎的兵蟻，在種群中的數量較小，行動相對比其他種類的兵蟻遲緩，常伴隨頭部特異性增大，這種類型的上顎為所有白蟻種類的工蟻所具有 (Prestwich，1984;Roux et al．，2009)。

第三類為兵蟻利用上顎進行“砍”式上顎。采取該類型防御方式的兵蟻上顎比第二類的上顎更細長，“砍”的動作幅度大，常交叉，這種類型的上顎在鼻白蟻科 (如異白蟻屬Heterotermes)、齒白蟻科和白蟻科中普遍存在 (如大白蟻屬、方白蟻屬和聚白蟻屬Syntermes)(Prestwich，1983)。采取該類型防御方式的兵蟻除用上顎“砍”造成天敵損傷外，還伴隨向天敵傷口處噴射由額腺分泌具粘性的刺激性有毒物質 (Prestwich，1979;Deligne et al．，1982)。Seid等報道一種白蟻屬Termes panamaensis兵蟻擁有自然界中最快的攻擊武器，其上顎的攻擊速度可以達到驚人的70米/秒，大部份闖入狹窄蟻道內的入侵天敵受到如此高速度的沖擊都會當場斃命 (Seid et al．，2008)。

第四類為兵蟻利用上顎進行“刺”式防御。采取該類型防御方式的兵蟻上顎細長，內彎弧度大，具明顯的緣齒，該類上顎存在于弓白蟻屬、戟白蟻屬、喙白蟻屬Rhynchotermes兵蟻及鼻白蟻屬Rhinotermes大兵蟻中 (Mill，1982)。該類兵蟻在防御時，還常伴隨向天敵傷口注入由額腺分泌的化學物質 (Prestwich，1979;Prestwich and Gollin，1982;Trainiello et al．，1984)。

第五類為兵蟻利用頭部特異的“象鼻”式器官進行“噴”式防御。象鼻噴出的物質為額腺分泌的萜類物質，采取該類型防御方式的兵蟻上顎退化縮短變粗，不再具任何功能或完全退化至僅保留存在過的痕跡，該類型的防御方式在象白蟻亞科白蟻中普遍存在 (Prestwich and Gollin，1982)。

第六類為兵蟻利用特異的上唇進行“涂”式防御。采取該類型防御方式的兵蟻上唇特異進化為刷狀，防御時刷狀上唇將額腺分泌的親脂類接觸型毒素物質涂抹在入侵者的體表，上顎已退化為僅具抓取或搬運功能，象白蟻亞科的“象鼻”型小兵蟻即采取該類防御方式 (Prestwich and Gollin，1982;Spanton and Prestwich，1982)。

第七類為兵蟻利用左右對稱的上顎進行“彈”式防御。采取該類型防御方式的兵蟻在防御時，左右對稱的上顎相互擠壓扭曲變形，然后突然將上顎蘊藏的巨大能量釋放出去給入侵之敵造成猛地一擊。當兵蟻用頭堵住蟻道后，在狹小的蟻道空間內，“彈”的效果更好，常給入侵之敵造成致命一擊，一些隱蔽性較強的白蟻種類，如白蟻屬Termes和腔白蟻屬Cavitermes屬兵蟻即采取該類“彈”式的方式進行防御 (Prestwich，1984)。

第八類為兵蟻利用左右不對稱的上顎進行“彈”式防御。采取該類型防御方式的兵蟻的上顎與第七類的兵蟻的上顎存在極大的不同，即上顎左右不對稱生長，左上顎嚴重扭曲變形向內突，右上顎略向外彎和內突，左右上顎相互擠壓時，滑動瞬間即可釋放出巨大能量，該類型的防御方式存在于扭白蟻屬Capritermes兵蟻中 (Mill，1982;Prestwich，1984)。

第九類為兵蟻利用上顎進行“砍”和“彈”相結合的方式進行防御。該類兵蟻左右上顎對稱，防御時，除利用上顎“砍”和“彈”給入侵天敵造成傷口外，還常向天敵傷口注入唾液腺分泌物，齒尖白蟻屬Dentispicotermes和直顎白蟻屬Orthognathotermes兵蟻即采取該類防御方式 (Mill，1982)。

兵蟻的防御還包括身體特定組織或器官以破裂或炸裂的形式進行自殺式防御。當兵蟻遭受外敵入侵時，腹部腸道因過度壓縮而破裂，并突破柔軟的腹壁，將腸道內含物濺向入侵之敵 (Prestwich，1984)。另外一種為兵蟻下唇腺膨大炸裂并突破體壁，將內含物噴向敵人，兵蟻比例較少的尖白蟻亞科兵蟻即常采取這種自殺式防御，一種球白蟻Globtermes suphureus的兵蟻即為白蟻中最為出名的 “移動著的炸彈”(Mill，1982;Sands，1982)。黃球白蟻Globitermes sulphureus則采取額腺炸裂的方式進行自殺式防御 (Bordereau et al．，1997)。新熱帶區(qū)白蟻的一種齒白蟻Serritermes serifer和齒尖白蟻屬、膝白蟻屬Genuotermes和直顎白蟻屬兵蟻身體炸裂時釋放出透明的帶色的分泌物，噴向敵人后迅速變得粘稠不透明 (Mill，1982)。采取自殺式防御的兵蟻在犧牲自己進行防御之前，還常先利用上顎進行“砍”或“彈”式防御(Prestwich，1984)。

2.2 兵蟻分泌化學防御物質的腺體

兵蟻化學防御的各種物質由兵蟻體內特定的腺體器官分泌，這些腺體器官主要包括額腺、唾液腺和上唇腺 (Noirot，1969;Prestwich，1984;?obotník et al．，2010)。

額腺是許多種類白蟻分泌化學防御物質的主要器官，單一不成對，分布于頭部或腹部，其中鼻白蟻科和白蟻科兵蟻額腺特別發(fā)達。鼻白蟻科中的一些屬，如乳白蟻屬、長鼻白蟻屬Schedorhinotermes、鼻白蟻屬和原鼻白蟻屬Prorhinotermes兵蟻的額腺特別發(fā)達，常延伸至腹部，甚至占到整個腹腔的 2/3(Noirot，1969;Deligne and Pasteels，1982)。白蟻科一些屬，如白蟻亞科中的方白蟻屬、大白蟻亞科中的大白蟻屬的一些種類、象白蟻亞科中的象白蟻屬兵蟻額腺，則位于兵蟻頭部(Noirot，1969;Deligne and Pasteels，1982)。

額腺分泌的多種化學物質常通過由額、唇基和上唇組成的輸導系統(tǒng)排出體外。寡脈白蟻屬Termitogeton孔白蟻屬Foraminitermes和大白蟻屬兵蟻額腺分泌物從位于后頭區(qū)特定區(qū)域的囟孔排出;而白蟻亞科方白蟻屬和節(jié)白蟻屬兵蟻額腺分泌物則由已進化遷移至頭前端的囟孔排出，鼻白蟻亞科的一些種類，兵蟻囟孔甚至已遷移至不同長度的喙管頂端;沙白蟻屬Psammotermes和弓白蟻屬兵蟻額腺分泌物由微小排出溝引導，而鼻白蟻亞科兵蟻額腺分泌物則由一條明顯深凹的槽經由延伸的上唇傳送至特異的涂刷狀上唇 (Spanton and Prestwich，1982)。齒白蟻科的一種舌白蟻Glossotermes oculatus由于兵蟻缺少囟孔，額腺分泌物由兵蟻自殺式防御時體壁破裂排出 (?obotník et al．，2010)。值得注意的是，最新研究表明額腺在鼻白蟻科和鋸白蟻科的很多種類的白蟻成蟲中，同樣有可能發(fā)揮著重要的防御作用 (?obotník et al．，2010)。

唾液腺是兵蟻頭部成對的腺體器官，常具有擴大延伸至腹腔的儲存囊。大部分白蟻種類兵蟻在防御時，唾液腺并不破裂，主要是通過口器排出唾液腺分泌物。但齒尖白蟻屬、齒白蟻屬Serritermes和球白蟻屬Globitermes兵蟻在上顎與敵人激烈撕打時，肥大的唾液腺常炸裂向敵人噴入內含物 (Deligne et al．，1982)。

大白蟻亞科兵蟻上唇腺特別發(fā)達，上唇腺端部常覆蓋上顎，其分泌物常灌注入上顎，兵蟻用上顎防守時，常一并將上唇腺分泌物一起注入敵人傷口，以造成更大損傷 (Quennedey，1984)。

2.3 兵蟻的化學防御物質

國外有學者曾對白蟻的化學防御物質做過相關綜述 (Spanton and Prestwich，1982;Prestwich，1983;Prestwich，1984)。白蟻兵蟻分泌的化學防御物質具有以三個特點。第一，不同種類的兵蟻分泌的化學防御物質各不相同，這種差異不僅存在不同科之間，也存在于同一科內的不同亞科之間，甚至是同一屬內的不同種之間。如澳白蟻科的主要化學防御物質為醌類，鼻白蟻科主要為萜類、烯烴類和酮類，而白蟻科主要為烷烯烴類、醌和單萜類 (Prestwich，1979)。原鼻白蟻亞科的一種原鼻白蟻Prorhinotermes flavus額腺分泌物99%為1-硝基-E-1-十五烯，乳白蟻亞科的一種乳白蟻Coptotermes carvingatus的主要化學成分為C22～C27的碳直鏈飽和烷烴，而鼻白蟻亞科分泌的化學物質主要為酮類 (Chuah et al．，1990)。同一屬內的不同種白蟻的化學防御物質也可能存在較大的種間差異，如鈍顎白蟻屬Bulbitermes中的B．singaporensis兵蟻分泌物主要為四環(huán)的kempane物質，B．germanus和B．sarawakensis主要為三環(huán)的trinervitene物質，Bulbitermes sp．B主要為 kempane和trinervitene混合物 (Chuah，2005)。第二個特點為白蟻兵蟻分泌的化學防御物質豐富多樣。白蟻化學防御物質主要包括醌類、萜類、酮類、直鏈烷烯烴類、蛋白質性的膠質等物質 (Prestwich，1979)，臺灣乳白蟻Coptotermes formosanus兵蟻額腺分泌物中還存在一種分子量為5000 Da的新型溶菌酶 (Guo et al．，2004)和3種脂質類的自由狀態(tài)的神經酰胺類物質 (Ohta et al．，2007)。Chuah等從鼻白蟻科5種白蟻中確認了10種化學防御物質 (Chuah et al．，1990)，Nelson等從北美散白蟻屬白蟻中確認了25種不同的碳氫化合物 (Nelson et al．，2001)，Quintana等報道了7種散白蟻屬白蟻中的共計16種化學防御物質 (Quintana et al．，2001)，Chuah從4種鈍顎白蟻屬白蟻中確認了30種防御化學物質 (Chuah，2005)。第三個特點是白蟻的化學防御物質常具刺激性、接觸毒性、膠粘性和抗愈合等功能。這些特性使得兵蟻在進行防御時，可以結合物理防御發(fā)揮更大的作用(Prestwich，1984)。

3 白蟻工蟻的防御

工蟻數量在不同種類的白蟻巢群存在較大差異，與兵蟻的比例在4∶1～400∶1之間，且大部分工蟻的防御功能已完全退化或次要 (Prestwich，1984)。缺少兵蟻或兵蟻比例較小的種群，工蟻主要利用上顎撕咬和下唇腺分泌物進行防御(Thorne，1982)。齒白蟻屬工蟻上顎和曲白蟻屬Curvitermes兵蟻形態(tài)上非常相似，表明齒白蟻屬工蟻可以像兵蟻一樣行使保衛(wèi)巢群的功能，曲白蟻屬兵蟻可自行取食 (Mill，1982)。反芻式防御是常發(fā)生在缺兵蟻的工蟻唾液腺發(fā)達的白蟻種類中，如腹爆白蟻屬Ruptitermes工蟻當巢群一旦遭到天敵侵襲時，即迅速跑出來向敵人不斷噴射唾液腺分泌物 (Mill，1982;Noirot and Johanna，2000)。鼻白蟻科一些種類的工蟻防御尤為特別，該類白蟻工蟻足跗節(jié)具特殊的跗節(jié)腺，一旦被小型的天敵如螞蟻抓住足時，跗節(jié)腺分泌物即可發(fā)揮重要的防御作用 (Bacchus，1979)。尖白蟻亞科工蟻采用頭堵塞蟻道的方式進行防御 (Sands，1972)，另外尖白蟻亞科缺兵蟻的兩種白蟻Aparatermes cingulatus和Anoplotermes nr．subterraneus工蟻的額腺與兵蟻和成蟲的額腺同源且著生位置一樣，該種類的工蟻也可能具有與兵蟻一樣的防御功能 (?obotník et al．，2010)。

工蟻還可通過排糞、身體炸裂 (腺體破裂)和腹部開裂 (腸體破裂)的形式進行防御。潔白蟻屬Skatitermes主要采取排糞的方式進行防御，該類白蟻工蟻防御時，腹部收縮彎曲對向敵人后即開始向敵人噴涂體內糞便 (Coaton，1971)。方白蟻屬工蟻當遭受螞蟻突然襲擊時，即可進行排糞式防御，偶爾也能以腹部破裂的形式進行防御(Prestwich，1984)。新熱帶區(qū)許多白蟻種類，如解甲白蟻屬Anoplotermes、腔白蟻屬、雙戟白蟻屬Dihoplotermes、厚唇白蟻屬Labiotermes、戟白蟻屬和象白蟻屬等屬的工蟻即通過排糞的方式進行防御(Mill，1982;Thorne，1982)。真正的以身體炸裂的形式進行防御僅存在于缺兵蟻的尖白蟻亞科種類中 (Sands，1982)，這些種類的工蟻通過撲咬的形式抓住敵人 (如螞蟻)的足后，身體即開始炸裂向敵人噴灑內含物 (Prestwich，1984)。一種無銳白蟻Ateuchotermes rastratus在遭到螞蟻侵襲時，上顎腺儲存器官很少破裂，但近緣的另外一種無銳白蟻A．muricatus和一種逃白蟻 Alyscotermes kilimandjaricus在遭到螞蟻侵犯后相當敏感，腹部肌肉很容易收縮，瞬間即可炸裂向敵人噴灑腸道內含物 (Sands，1982)。無論是工蟻唾液腺分泌物還是體內糞便或腸道內含物，往往是通過迅速膠粘的方式使敵人難以動彈，當入侵敵人進入白蟻巢內狹小的蟻道時，這種膠粘的防御方式就顯得更為有效 (Coaton，1971;Sands，1982;Mill，1984)。

4 白蟻防御報警機制

當白蟻巢受到天敵入侵時，兵蟻常通過兩種方式傳達報警信息，一是通過身體振動引發(fā)出聲音的方式，如通過急跳或用頭敲打巢穴使巢內其他個體引起注意 (Connétable et al．，1999;R?hrig et al．，1999;Christine and Bandi，2000)，二是通過額腺分泌散發(fā)報警激素的方式傳播預警信息(Roisin et al．，1990;Reinhard and Clément，2002;?obotník et al．，2008)。

大部分具有兵蟻品級 (尤其是兵蟻占據較大數量)白蟻種類中，工蟻在遇到危險時，往往是驚慌失措和采取逃避的方式，而在一些白蟻種類中，工蟻往往是與兵蟻通力合作承擔起防御巢群的任務 (Deligne and Pasteels，1982)。這些種類的白蟻巢穴遭受天敵入侵時，兵蟻首先分泌散發(fā)報警激素通知巢內其他兵蟻和工蟻，然后迅速趕往事發(fā)地以頭堵塞蟻道或守衛(wèi)的形式進行防御，而工蟻則以排泄物迅速封閉蟻道的方式協(xié)作配合(Noirot and Johanna，2000)。非洲大白蟻 Macrotermes bellicoses的巢穴遭到天敵破壞時，兵蟻分泌報警激素后，迅速趕往事發(fā)地進行守衛(wèi)，但工蟻是用混有唾液腺分泌的泥土迅速封閉外露的蟻巢，而被封閉在外的兵蟻由于無法回巢而注定死亡(Noirot and Johanna，2000)。

大部分種類的白蟻在受到天敵入侵后，常采取各種方式進行積極地防御，但也有一些種類采取疏散逃避的策略進行防御 (Noirot and Johanna，2000)。如大白蟻屬一些種類巢穴遭受行軍蟻侵襲時，巢內所有個體立即放棄被破壞的巢從寬大的蟻路撤離逃出，短短的幾天時間內巢體即可恢復重建 (Darlington，1985)。

5 小結和展望

白蟻主要取食含木質纖維素的物質，部分種類因嚴重危害房屋建筑、土質堤壩、通訊設施、農林作物等而被譽為世界性大害蟲。目前化學防治方法為白蟻防治的主要方法，但是化學防治方法不可避免地會帶來對環(huán)境的問題，開發(fā)新型的綠色環(huán)保型防治方法將是白蟻防治行業(yè)的重要研究方向，與白蟻防御機制相關的生物學知識為開發(fā)新型的白蟻防治方法提供了契機。在自然界中利用白蟻天敵搜尋和定位白蟻巢穴，充分發(fā)揮天敵對白蟻的控制作用;利用不同種類白蟻分泌的化學防御物質不同，對白蟻種類進行分類鑒定，以期達到“對癥下藥”的目的;利用白蟻群體間的格斗行為與群體分泌的化學防御物質的不同，我們可以將這些不同的化學防御物噴灑到不同的白蟻群體內，使其相互格斗或自相殘殺。結合分子生物學、蛋白質組學及基本工程技術等相關技術，干擾或調控與白蟻防御相關的基因，以達到高效、專一和對環(huán)境友好地控制白蟻。

References)

Bacchus S，1979．New exocrine gland on the legs of some Rhinotermitidae(Isoptera)．Int．J．Insect Morphol．Embryol．，8(2):135–142．

Barbara LT，Michael IH，2000．Nest growth and survivorship in three species of neotropical Nasutitermes(Isoptera:Termitidae)．Environ．Entomol．，29(2):256 –264．

Bordereau C，Robert A，Tuyen VV，Peppu A，1997．Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers(Isoptera)．Insect Soc．，44(3):289 –297．

Cheng ML，Mo JC，Deng TF，Mao WG，Li D，2007．Biology and ecology of Odontotermes formosanus in China(Isoptera:Termitidae)．Sociobiology，50(1):45–61．

Christine AN，Bandi C，2000．Termites:Evolution，Sociality，Symbioses，Ecology．In:Abe T，Bignell DE，Higashi M，eds．Kluwer Academic Publishers Press．53–75．

Chuah CH，2005．Interspecific variation in defense secretions of Malaysian termites from the genus Bulbitermes．J．Chem．Ecol．，31(44):819–827．

Chuah CH，Goh SH，Tho YP，1990．Chemical defense secretions of some species of Malaysian rhinotermitidae(Isoptera，Rhinotermitidae)．J．Chem．Ecol．，16(3):685–693．

Coaton WGH，1971．Five new termite genera from south(Isoptera:Termitidae)．Cimbebasia，(A)2:1–34．

Connétable S，Robert A，Bouffault F，Bordereau C，1999．Vibratory alarm signals in two sympatric higher termite species:Pseudacanthot-ermes spiniger and P．militaris(Termitidae，Macrotermitinae)．J．Insect Behav．，12(3):329 –342．

Darlington JPEC，1985．Attacks by doryline ants and termite nest defences(Hymenoptera:Formicidae;Isoptera:Termidae)．Sociobiology，11(1):189–200．

Deligne J，Pasteels JM，1982．The Biology of Social Insects．In:Breed MD，Michener CD，Evans HE，eds．Boulder:Westview Press．288–289．

Deligne J，Quennedey A，Blum MS，1982．Social Insects．In:Hermann HR ed．New York:Academic Press．1–67．

Eggleton P，2010．Biology of Termites:A Modern Synthesis．In:Bignell DE，Roisin Y，Lo N，eds．Springer– Verlag Press．1–26．

Engel MS，Grimaldi DA，Krishna K，2009．Termites(Isoptera):their phylogeny，classification，and rise to ecological dominance．Am．Mus．Novit．，3650:1 –27．

Genise JE，Bown TM，1994．New trace fossils of termites(Insecta:Isoptera)from the late Eocene-early Miocene of Egypt，and the reconstruction of ancient isopteran social behavior．Palaezoology，3(3):155–183．

Guo YS，Ohta M，Hardt M，Henderson G，Laine RA，2004．Components of the soldier defense gland of the Formosan subterranean termite:Coptotermese formosanus:Unusualoccuranceofanew 5000 Da lysozyme with no homology to known lysozymes．Glycobiology，14(11):1117．

Huang FS，Zhu SM，Ping ZM，He XS，Li GX，Gao DR，2000．Fauna Sinica．Insecta，Vol．17，Isoptera．Beijing:Science Press．40 –76．［黃復生，朱世模，平正明，何秀松，李桂祥，高道蓉，2000．中國動物志·昆蟲綱 (第17卷)·等翅目．北京:科學出版社．40–76］

Li GX，2002．Termites and Their Control in China．Beijing:Science Press．201–202．［李桂祥．中國白蟻及其防治．北京:科學出版社．201–202］

Matsuura K，2002．Colony–level stabilization of soldier head width for head-plug defense in the termite Reticulitermes speratus(Isoptera:Rhinotermitidae)．Behav．Ecol．Sociobiol．，51(2):172 –179．

Mill AE，1982．Foraging and defensive behaviour in neotropical termites．PhD thesis．Univ．Southampton，England．264．

Mill AE，1984．Exploding termites– an unusual defensive behaviour．Entom．Mont．Mag．，120:179–183．

Naya Y，Prestwich GD，Spanton SG，1982．Sesquiterpenes from termite soldiers．Structure of amiteol，a new 5β，7β，10β – eudesmane from Amitermes excellens． Tetrahedron Lett．，23(30):3047–3050．

Nelson LJ，Cool LG，Forschler BT，Haverty MI，2001．Correspondence of soldier defense secretion mixtures with cuticular hydrocarbon phenotypes for chemotaxonomy of the termite genus Reticulitermes in north America．J．Chem．Ecol．，27(7):1449–1479．

Noirot C，1969．Biology of Termites．In:Krishna K，Weesner FM，eds．Vol．1．New York:Academic Press．89 –119．

Noirot C，1989．Social structure in termite societies．Ethol．Ecol．Evol．，1(1):1 –17．

Noirot C，Johanna PEC，2000．Termites:Evolution，Sociality，Symbioses，Ecology．In:Abe T，Bignell DE，Higashi M，eds．Kluwer Academic Publishers Press．121–139．

Ohta M，Matsuura F，Henderson G，Laine RA，2007．Novel free ceramides as components of the soldier defense gland of the Formosan subterranean termite(Coptotermes formosanus)．J．Lipid Res．，48(3):656–664．

Perna A，Jost C，Couturier E，Valverde S，Douady S，Theraulaz G，2008．The structure of gallery networks in the nests of termite Cubitermes spp．revealed by X–ray tomography．Naturwissenschaften，95(9):877–884．

Prestwich GD，1979．Interspecific variation in the defense secretions of Nasutitermes soldiers．Biochem．Syst．Ecol．，7(3):211 – 221．

Prestwich GD，1983．Chemical systematics of termite exocrine secretions．Annu．Rev．Ecol．Syst．，14:287 – 311．

Prestwich GD，1984．Defense mechanisms of termites．Ann．Rev．Entomol．，29:201 –232．

Prestwich GD，Gollin MS，1982．Chemical defense secretions of the termite soldier of Acorhinotermes and Rhinotermes(Isoptera，Rhinotermitinae):ketones，vinyl ketones，and β – ketoaldehydes derived from fatty acids．J．Chem．Ecol．，8(1):147 –161．

Prestwich GD，Wiemer DF，Meinwald J，Clardy J，1978．Cubitene，an irregular twelve-membered-ring diterpene from a termite soldier．J．Am．Chem．Soc．，100(8):2560–2561．

Quennedey A，1984．Defensive Mechanisms in Social Insects．In:Hermann HR，ed．New York:Praeger Press．151–200．

Quintana A，Reinhard J，Faure R，Uva P，Bagnères AG，Massiot G，Clément JL，2003．Interspecific variation in terpenoid composition of defensive secretions of European Reticulitermes Termites．J．Chem．Ecol．，29(3):639–653．

Reinhard J，Clément JL，2002．Alarm reaction of European Reticulitermes termites to soldier head capsule volatiles(Isoptera，Rhinotermitidae)．J．Insect Behav．，15(1):95–107．

Roberts EM，Tapanila L，2006．A new social insect nest from the upper cretaceous kaiparowits formation of southern Utah．J．Paleontol．，80(4):768–774．

R?hrig A，Kirchner WH，Leuthold RH，1999．Vibrational alarm communication in the African fungus-growing termite genus Macrotermes(Isoptera，Termitidae)．Insect．Soc．，46(1):71 – 77．

Roisin Y，Everaerts C，Pasteels JM，Bonnard O，1990．Caste– dependent reactions to soldier defensive secretion and chiral alarm/recruitment pheromone in Nasutitermes princeps．J．Chem．Ecol．，16(10):2865–2875．

Roux EA，Roux M，Korb J，2009．Selection on defensive traits in a sterile caste-caste evolution:a mechanism to overcome life–history trade– offs?Evol．Dev．，11(1):80 –87．

Sands WA，1972．The soldierless termites of Africa(Isoptera:Termitidae)．Bull．Brit．Mus．(Nat．Hist．)Entomol．Suppl．，18:1–244．

Sands WA，1982．Agonistic behavior of African soldierless Apicotermitinae(Isoptera:Termitidae)．Sociobiology，7(1):61–72．

Scholtz OI，Macleod N，Eggleton P，2008．Termite soldier defence strategies:a reassessment of Prestwich's classification and an examination of the evolution of defence morphology using extended eigenshape analyses of head morphology．Zool．J．Linn．Soc．，153(4):631–650．

Sch?ning C，Moffett MW，2007．Driver ants invading a termite nest:why do the most catholic predators of all seldom take this abundant prey?Biotropica，27(39):663–667．

Seid MA，Scheffrahn RH，Niven JE，2008．The rapid mandible strike of a termite soldier．Curr．Biol．，18(22):1049 – 1050．

?obotník J，Bourguignon T，Hanus R，Sillam – Dussès D，Pflegerová J，Weuda F，Kutalová K，Vytisková B，Roisin Y，2010．Not only soldiers have weapons:evolution of the frontal gland in imagoes of the termite families Rhinotermitidae and Serritermitidae．PLoS ONE，5(12):1–7．

?obotník J，Bourguignon T，Hanus R，Weyda F，Roisin Y，2010．Structure and function of defensive glands in soldiers of Glossotermes oculatus(Isoptera:Serritermitidae)． Biol．J．Lin．Soc．，99(4):839–848．

?obotník J，Jirosová A，Hanus R，2010．Chemical warfare in termites．J．Insect Physiol．，56(9):1012 –1021．

?obotník J，Sillam – Dussès D，Weyda F，Dejean A，Roisin Y，Hanus R，Bourguignon T，2010．The frontal gland in workers of neotropical soldierless termites．Naturwissenschaften，97(5):495–503．

Spanton SG，Prestwich GD，1982．Chemical defense and self-defense:biochemical transformations of contact insecticides produced by soldier termites．Tetrahedron，38(13):1921–1930．

Thompson GJ，Miller LR，Lenz M，Crozier RH，2000．Phylogenetic analysis and trait evolution in Australian lineages of drywood termites(Isoptera，Kalotermitidae)．Mol．Phyl．Evol．，17(3):419–429．

Thorne BL，1982．Termite-termite interactions:workers as an agonistic caste．Psyche．，89:133 –150．

Thorne BL，Collins MS，Bjorndal KA，1996．Architecture and nutrient analysis of arboreal carton nests of two neotropical Nasutitermes species(Isoptera:Termitidae)，with notes on embedded nodules．Fla．Entomol．，79(1):27 –37．

Trainiello JFA，Thorne BL，Prestwich GD，1984．Chemical composition and efficacy of the cephalic gland secretion of Armitermes chagresi(Isoptera:Termitidae)．J．Chem．Ecol．，10(3):531–543．

Weesner FM，1969．Biology of Termites．In:Krishna K，Weesner，F．M eds．Vol．1．New York:Academic Press．32．