劉志雄,費永俊 (長江大學園藝園林學院,湖北 荊州434025)
楠木是我國傳統(tǒng)珍貴樹種,它包括樟科潤楠屬 (MachilusNees)和楠屬 (PhoebeNees)植物及一些近緣種[1]。潤楠屬植物全世界約100種,我國有潤楠屬植物82種4變種,主要分布于西南和南部地區(qū),是分布的多樣性中心;楠屬植物全世界約94種,我國有34種3變種,主要分布于長江流域及以南的地區(qū)[2-3]。
楠木素有 “木中金子”之稱,其材質通直圓滿、紋理美觀、結構細致、質韌難朽、奇香不衰,是建筑、家具、雕刻和精密木模的上等良材[4];楠木為常綠闊葉樹種,樹形優(yōu)美,具備隔音、驅蟲、凈化空氣等諸多生態(tài)功能而被廣泛用于庭院觀賞及園林綠化[5]。鑒于其巨大的經濟價值和廣泛的用途,楠木長期作為古人喜聞樂用的樹種,野生資源破壞極其嚴重,目前已難覓天然楠木林,我國82種潤楠屬植物就有71種處于瀕危狀態(tài)[3];許多楠屬植物也論為瀕危或漸危樹種[6]。因此,保護楠木種質資源已迫在眉睫。弄清我國楠木類種質資源現狀及歷史演變,科學制定保育策略,不僅對于這類珍貴名木的科學保護及資源可持續(xù)利用有重要的理論和現實意義,而且對于研究樟科這類古老植物的起源和演化有重要的學術價值。
我國是世界楠木分布的多樣性中心,歷史上我國楠木的地理分布遠比現在廣闊,并且成林面積廣。先秦時期,我國楠木的分布區(qū),主要在北緯28°至35°,東經103°至121°,即分布的北界已達秦嶺北坡地區(qū)和河南南部地區(qū),比現在的分布區(qū)靠北1個多緯度,四川是我國楠木的歷史分布中心[7-8]。楠木是典型的成林樹種,古往今來倍受人們青睞,更是明清兩代帝王必用的 “皇木”。據不完全統(tǒng)計,從明永樂四年 (1406)至清道光年間共430多年的 “木政”活動,單在四川采辦 “皇木”就多達53000根之巨[7,9],其采伐時間之長、規(guī)模之浩大、對自然生態(tài)環(huán)境破壞之嚴重,可謂空前絕后;另一方面,由于我國歷史氣候轉寒,亞熱帶北界較春秋戰(zhàn)國時期南移了2個緯度,使現今楠木分布區(qū)縮小,主要集中分布于我國長江流域及以南的地區(qū),以云南、四川、湖北、貴州、廣西、廣東等省為多[2,6,9]。雖然我國歷史氣候的變遷對長江流域及以南地區(qū)的楠木生長發(fā)育并不會造成太大的影響,但由于長期的人為破壞,使我國南方楠木的分布格局發(fā)生了明顯的變化,大多以散生為主,自然界已難覓楠木林。
歷史上,楠木為江南四大名木 (楠、樟、梓、稠)之冠,人為采伐十分嚴重,使許多種類淪為瀕危或漸危種。根據 《中國植物紅皮書—稀有瀕危植物名錄》(第1冊)和1999年國務院批準公布的 《國家重點保護野生植物名錄》(第1批),楠屬的楠木 (Phoebezhennan)、閩楠 (P.boumei)、浙江楠 (P.chekiangensis)、滇楠 (P.nanmu)等均為漸危種,為國家II級保護植物[10-11];在我國分布的82種潤楠屬植物中,處于瀕危狀態(tài)種類多達71種[3]??梢娢覈绢惙N質資源瀕危狀況令人甚憂,保護刻不容緩。由于歷史上我國楠木類種質資源遭受到長期破壞,致使自然界楠木大多散生,難見成林分布,大大增加了保護工作的難度。另外,盡管楠木類植物起源古老、分布廣泛、生態(tài)及經濟價值顯著,但長期以來,潤楠屬和楠屬植物的系統(tǒng)位置及屬下種的歸屬都十分混亂,種類難以鑒別,阻礙了對其開展深入研究,以及對其中處于瀕危狀態(tài)的樹種實施有效的保護措施[5]。
影響物種瀕危的外部因素主要包括自然因素和人為因素。自然因素主要包括自然氣候變遷、自然災害;人為因素主要指采伐、放牧、開墾等[13]。從我國楠木種質資源分布的歷史變遷來看,雖然我國自然歷史的氣候變寒使我國現代楠木種質資源分布區(qū)較先秦時期南移1個多緯度,但并不會對我國長江流域及以南地區(qū)的楠木正常生長發(fā)育造成影響,因此,自然因素并不是影響我國楠木類植物瀕危的主要原因。相比而言,歷史上對楠木資源無節(jié)制的采伐,特別是明清兩代長達430a之久的 “木政”活動,才是導致我國現今楠木資源瀕危的主要原因。據史料記載,明永樂四年僅在四川通江白崖場采辦的楠木就達600m3之巨,到清康熙時,即使在我國楠木資源集中分布的四川境內,也難覓楠木,楠木資源近乎枯竭[8]。明清兩代的 “木政”活動,無疑是歷史上對我國楠木資源一次最嚴重的摧殘,直接影響著我國現今楠木類樹種的分布格局,自然界楠木從成林分布轉為散生,生境的片斷化程度加劇,使現今我國大多數楠木類種質資源淪為瀕?;驖u危種。
影響物種瀕危的內部因素包括物種本身的生殖行為、傳粉式樣、生殖力、后代的生活力等,以及自然居群結構,包括居群的大小、居群內個體的年齡結構、性別比例和居群內 (間)物種的遺傳多樣性等。從楠木的繁育生物學特征來看,楠木類植物主要以種子進行繁殖和再生,但楠木類 (樟科)植物的果實為核果,肉質的中果皮落地后極易腐爛,能進一步引起種子霉爛,加上種子本身具有生理性休眠和壽命短等特點,使楠木類植物繁殖率低下,自然更新困難[14-16];另一方面,楠木類植物幼苗、小樹生長緩慢,許多種童期可長達30a左右,50~60a才進入生長旺盛期,自然更新周期長,雖然閩楠等瀕危種可通過萌蘗繁殖進行天然更新,但更新能力較弱,種群凈生殖率低[17]。從種子的萌發(fā)特性來看,如閩楠種子壽命較短,在次年4月初開始萌發(fā),7月之后地面種子即喪失活力,而且對發(fā)芽條件要求嚴格,僅在光照下30~35℃恒溫和30℃ (日)/20℃ (夜)變溫中較窄的溫度范圍內才能萌發(fā),并且發(fā)芽遲緩、過程長、萌發(fā)率低[14-15]。紅楠 (Machilusthunbergii)需在含水量40%以上才能保持較高的發(fā)芽活性,而且自然狀態(tài)下幼苗存留率與地被物或枯落物的多少密切相關,地被植物或枯落物多的地方,紅楠幼苗損失率高達71%[18]。
從居群結構來看,目前楠木類植物多在以殼斗科植物為建群種的天然常綠闊葉林中作伴生樹種呈零星分布[18]。這種散生的分布格局是否會導致楠木類植物的遺傳多樣性喪失和居群間遺傳分化加劇,進而導致楠木類植物瀕危,仍需進一步研究。但從楠木類植物的傳粉生物學特征來看,這種分布格局仍會影響居群間或個體間的傳粉效率,進而降低居群的遺傳多樣性。楠木類植物花兩性、多聚成聚傘狀圓錐花序或近總狀花序,有腺體、具芳香,其花部結構和小花排列方式均有利于吸引傳粉昆蟲和提高傳粉效率,但其花粉的傳播距離則受昆蟲活動范圍的影響,在小居群或個體間隔較遠的情況下,會大大降低昆蟲的訪花頻率,使傳粉過程受到障礙,個體往往會通過自交或小居間內植株間雜交來繁衍后代,進而會降低后代的競爭力和對環(huán)境的適應性。
物種的瀕危是其內在的因素和外部生態(tài)環(huán)境因素共同作用的結果。從我國楠木類種質資源分布的歷史變遷和現狀來看,人為的采伐導致的生境破壞,是我國絕大多數楠木類植物瀕危的主要外部因素;其瀕危的主要內在因素則是其繁殖能力和自然更新效率低下,種群復壯困難。因此,復壯我國野生楠木種群、保護楠木類種質資源最主要的途徑是:防治人為破壞,提高繁殖能力。
防治人為破壞主要采取以防為主、防治結合的措施。對近年林業(yè)勘查發(fā)現的楠木相對集中分布的天然楠木林,如湖南古縣高望界伍家坪,福建武夷山東側支脈、沙縣與明溪縣交界處天然楠木集中分布區(qū)等地[4],要建立楠木自然保護區(qū),實施就地保護;要進一步完善楠木保護的相關法律法規(guī),設立楠木保護的專項資金,健全楠木保護管理和監(jiān)督體系,提高管理人員的專業(yè)素質,并在楠木集中分布區(qū)廣泛開展宣傳教育工作,使當地人民群眾認識到保護楠木種質資源的必要性和重要性,防止這些天然楠木林遭受破壞。另一方面,對歷史上已受人為破壞的楠木的天然分布區(qū),要結合生殖生物學、居群遺傳學、保育遺傳學、種群生態(tài)學、分子生物學等多學科的理論和方法,對已受破壞的楠木散生林采取人工輔助種群復壯措施。
生殖是生物繁衍后代、延續(xù)種族最重要的行為和基礎。生殖的成敗直接決定一個物種在自然界的最終命運—繁盛、衰敗或走向滅絕。要保護楠木種質資源,首要任務是提高其繁殖能力。從繁殖的角度來看,種子植物有性生殖過程大致可分為4個階段:雌雄配子發(fā)育、傳粉與受精、胚發(fā)育和果實 (種子)成熟、成熟種子散布與萌發(fā)。雖然前人對楠木類少數樹種的大孢子發(fā)生、雌配子體發(fā)育及胚乳和胚胎的形成過程,以及種子的散布與萌發(fā)習性有相關的研究報道[14,20],但由于楠木類植物高大,花小,野外取樣困難等,現在人們對楠木類植物生殖發(fā)育的整個過程仍缺乏系統(tǒng)的認識。因此,弄清其生殖過程,尋找生殖過程中導致楠木類植物瀕危的關鍵環(huán)節(jié)和因素,才是提高楠木類植物繁殖能力的前提和基礎。為此,應在適宜楠木類植物生長的地區(qū),建立楠木種質資源園,實施楠木種質資源遷地保護,一方面有利于瀕危楠木類植物種質資源的保存,另一方面可以克服野外取樣困難等缺點,方便系統(tǒng)開展其生殖生物學相關方面的研究,為楠木天然種群的復壯提供理論基礎和技術支持。
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