林火干擾對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉更新的影響

王 建 林

（福建永安天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 福建永安 366000）

火成演替長(zhǎng)期以來一直是北美和歐洲森林形成過程的研究重點(diǎn)之一(Agee, 1993; Franklin et al, 2001)，火使耐火樹種較好地定居、發(fā)育，而不耐火的物種受到抑制。我國(guó)在大興安嶺大火之后，進(jìn)行了相關(guān)的考察與研究工作，表明在大興安嶺興安落葉松等樹種通過樹皮增厚、快速萌芽、種子風(fēng)播等機(jī)制來適應(yīng)周期性的火災(zāi)(鄭煥能和烏宏奇, 1991)，在南方山區(qū)有不少關(guān)于煉山對(duì)土壤水、肥和生物多樣性影響的報(bào)道，但在我國(guó)亞熱帶地區(qū)地帶性植被――常綠闊葉林非火成演替所形成，所以在我國(guó)亞熱帶地區(qū)有關(guān)火成演替幾乎是空白。長(zhǎng)苞鐵杉具有與大興安嶺的一些適應(yīng)火成演替相類似的機(jī)制――樹皮較厚、風(fēng)播，長(zhǎng)苞鐵杉是否為適應(yīng)火成演替的樹種，其在火燒跡地與其他物種的定居競(jìng)爭(zhēng)能力如何，本課題對(duì)此開展相關(guān)研究。

1 材料與方法

1.1 長(zhǎng)苞鐵杉幼苗在模擬林火干擾跡地中的建立

在2004年12月開展長(zhǎng)苞鐵杉種子的埋藏實(shí)驗(yàn)。在退化林地選擇無人為干擾區(qū)域，分為3種處理：模擬林火干擾(按照煉山標(biāo)準(zhǔn)處理，火燒面積 25×25 m2正方形)、人工刈割雜草(面積5×5 m2正方形)和直接埋藏開展種子埋藏實(shí)驗(yàn)。在每種處理中隨機(jī)選擇6個(gè)小樣地。小樣地為正方形，邊長(zhǎng)0.5 m，先去除各小樣地內(nèi)的原有的長(zhǎng)苞鐵杉種子，模擬自然種子掉落，在土壤表層埋藏入50粒成熟飽滿種子。

用鋁片對(duì)小樣地的每株長(zhǎng)苞鐵杉幼苗進(jìn)行定位標(biāo)記。從第二年 2月初起至第三年 1月底，每15 d統(tǒng)計(jì)各小樣地種子成苗率、幼苗存活數(shù)、幼苗死亡數(shù)及其原因、存活幼苗的高度。

1.2 長(zhǎng)苞鐵杉在火災(zāi)跡地中的更新

2005年10月在選擇林火干擾后單株長(zhǎng)苞鐵杉母樹更新樣地，開展長(zhǎng)苞鐵杉在火災(zāi)跡地中的更新調(diào)查。調(diào)查方法為，由母樹為原點(diǎn)，以正南方向?yàn)橹行木€建立60°的扇形樣帶，以距離母樹每5 m為單位調(diào)查樣條內(nèi)長(zhǎng)苞鐵杉幼苗和幼樹的數(shù)量、高度和基徑至無長(zhǎng)苞鐵杉植株分布，計(jì)算各樣條內(nèi)長(zhǎng)苞鐵杉植株的分布密度(株/m2)、平均高度和平均基徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理

單因素方差分析采用 SPSS11.0 For Windows，多項(xiàng)式擬合和圖表制作采用Microsoft Excel。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)苞鐵杉幼苗在模擬林火干擾跡地中的建立

2004年3月23日前的調(diào)查未見長(zhǎng)苞鐵杉種子萌發(fā)，4月8日調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)模擬林火干擾樣地和人工刈割雜草樣地有種子萌發(fā)出土，而對(duì)照樣地中未見幼苗發(fā)生。在種子萌發(fā)總數(shù)不再增加時(shí)對(duì)各樣地幼苗發(fā)生數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如圖1表示。由圖1可見，長(zhǎng)苞鐵杉在模擬林火干擾樣地的幼苗發(fā)生率為13%，在人工刈割雜草樣地為10.5%，而對(duì)照樣地中未見幼苗發(fā)生。模擬林火干擾樣地長(zhǎng)苞鐵杉幼苗發(fā)生率略高于人工刈割雜草樣地，但差異并不顯著(P＞0.05)。

圖 1 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下幼苗發(fā)生率Fig.1 Seedling emergence rate in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.2 模擬林火樣地與人工刈割雜草樣地中幼苗的存活動(dòng)態(tài)及其死亡原因

幼苗發(fā)生后，由于干擾因素的作用，部分幼苗開始死亡。圖2 為模擬林火干擾樣地和人工刈割雜草處理樣地幼苗死亡原因分析。

圖 2 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下長(zhǎng)苞鐵杉幼苗的存活率Fig.2 Seedling survival rate in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment after one growing season

由圖2可見，昆蟲捕食、雨水沖刷和干旱是長(zhǎng)苞鐵杉幼苗死亡重要原因。不同處理樣地幼苗死亡原因有所不同。人工刈割雜草處理樣地中，長(zhǎng)苞鐵杉幼苗全部由昆蟲捕食引起，而模擬林火干擾樣地中，昆蟲捕食、雨水沖刷和干旱造成的長(zhǎng)苞鐵杉幼苗率分別為12%、12%和8%。

圖3為模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地中幼苗存活數(shù)動(dòng)態(tài)。由圖3可以看出長(zhǎng)苞鐵杉幼苗發(fā)生在各樣地中是一致的，而死亡時(shí)間在不同處理樣地中有所差別。在模擬林火干擾樣地中，長(zhǎng)苞鐵杉幼苗發(fā)生在外界不利條件的干擾下陸續(xù)死亡，到7月8日幼苗數(shù)量達(dá)到穩(wěn)定階段。而在人工刈割雜草處理樣地中，在長(zhǎng)苞鐵杉幼苗發(fā)生的同時(shí)，樣地內(nèi)的雜草也同時(shí)開始生長(zhǎng)，對(duì)幼苗進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，長(zhǎng)苞鐵杉幼苗到7月8日全部死亡。經(jīng)過一個(gè)完整生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)，模擬林火干擾樣地內(nèi)幼苗存活率為68.1%，而人工刈割雜草處理樣地內(nèi)幼苗存活率為0。方差分析表明，模擬林火干擾和人工刈割雜草處理兩種處理下，長(zhǎng)苞鐵杉幼苗的存活率有顯著差異(P＜0.01)。

圖 3 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamic of seedling survival quantity in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.3 模擬林火樣地與人工刈割雜草樣地中幼苗的高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

圖4為模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地幼苗平均高度動(dòng)態(tài)。由圖4可見，在長(zhǎng)苞鐵杉幼苗生長(zhǎng)的早期，模擬林火干擾樣地幼苗平均高度低于人工刈割雜草處理樣地幼苗。另外，與前面開展的不同群落類型長(zhǎng)苞鐵杉幼苗建立研究、林窗中長(zhǎng)苞鐵杉幼苗建立研究的結(jié)果相比，模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地的幼苗高度生長(zhǎng)明顯較慢，這可能與模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地內(nèi)幼苗生長(zhǎng)環(huán)境光照過強(qiáng)有關(guān)。

圖 4 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下幼苗高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.4 Dynamic of seedling height in plots in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.4 長(zhǎng)苞鐵杉在現(xiàn)實(shí)火災(zāi)跡地中的更新

圖 5 為現(xiàn)實(shí)火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株分布密度的空間格局，由圖5可見在距離母樹主干0～5m 的范圍內(nèi)，長(zhǎng)苞鐵杉更新植株的密度為0.08株/m2，由于距離母樹主干0～5m的區(qū)域均在母樹的樹冠下，母樹樹冠的遮蔭作用是造成該區(qū)域更新植株的密度較低的可能原因。而距離母樹主干5～10m 的范圍內(nèi)，長(zhǎng)苞鐵杉更新植株的密度最大，為0.32株/m2；在母樹的樹冠外，長(zhǎng)苞鐵杉更新植株的密度隨著距離母樹主干距離的加大有下降的趨勢(shì)(R=－0.762, P＜0.05)。

圖 5 火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株分布密度的空間格局Fig.5 Special pattern of distributing density of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

圖6為火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株平均高度的分布格局，圖7為火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株平均基徑的分布格局。由圖6和圖7可見，火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株平均高度的分布格局和長(zhǎng)苞鐵杉植株平均基徑的空間分布格局符合二項(xiàng)式分布，其決定系數(shù)R2均大于0.80。

圖 6 火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株平均高度的分布格局Fig.6 Special pattern of average height of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

圖 7 火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株平均基徑的分布格局Fig.7 Special pattern of average field diameter of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

3 結(jié) 論

長(zhǎng)苞鐵杉在模擬林火干擾樣地的幼苗發(fā)生率為13%，在人工刈割雜草樣地為10.5%，而對(duì)照樣地中未見幼苗發(fā)生，可見雜草的遮蔭作用對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉幼苗的發(fā)生不利。經(jīng)過一個(gè)完整生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)，模擬林火干擾樣地內(nèi)幼苗存活率為68.1%，而人工刈割雜草處理樣地內(nèi)幼苗存活率為0。在模擬林火干擾樣地中，由于火對(duì)雜草根部和土壤種子庫的破壞作用，雜草生長(zhǎng)落后于長(zhǎng)苞鐵杉幼苗發(fā)生，因此對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉幼苗的存活有利；而在人工刈割雜草處理樣地中，在長(zhǎng)苞鐵杉幼苗發(fā)生的同時(shí)，樣地內(nèi)的雜草也同時(shí)開始生長(zhǎng)并對(duì)幼苗造成競(jìng)爭(zhēng)，因此提高了長(zhǎng)苞鐵杉幼苗死亡率。與前面開展的不同群落類型長(zhǎng)苞鐵杉幼苗建立研究、林窗中長(zhǎng)苞鐵杉幼苗建立研究的結(jié)果相比，模擬林火干擾樣地的幼苗高度生長(zhǎng)明顯較慢，這可能與模擬林火干擾樣地光照過強(qiáng)有關(guān)。

長(zhǎng)苞鐵杉具有與大興安嶺的一些適應(yīng)火成演替相類似的機(jī)制－樹皮較厚、種子風(fēng)播。森林火災(zāi)跡地中，長(zhǎng)苞鐵杉更新植株的密度隨著距離母樹主干距離的加大有下降的趨勢(shì)。火災(zāi)更新跡地中長(zhǎng)苞鐵杉植株平均高度的分布格局和長(zhǎng)苞鐵杉植株平均基徑的空間分布格局符合二項(xiàng)式分布?？梢?，長(zhǎng)苞鐵杉幼苗可以在森林火災(zāi)跡地中完成其生活史。鄒惠渝和周曉白(1994)對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉的更新特性做了初步研究，也認(rèn)為長(zhǎng)苞鐵杉為陽性樹種，其幼苗可以在森林火災(zāi)跡地、巖石裸露地等退化林地中天然更新良好。

[1] Agee J K, Fire Ecology of Pacific Northwest Forests. Washington DC: Island Press, 1993.

[2] Franklin J, Syphard A D, Mladenoff D J et al., Simulating the effects of different fire regimes on plant functional groups in Southern California, Ecological Modelling, 2001, 142, 261-283.

[3] 鄭煥能, 烏弘奇. 林火對(duì)大興安嶺森林植被的影響與作用. 見: 周以良主編, 中國(guó)大興安嶺植被.北京: 科學(xué)出版社, 1991, 214-222.

[4] 鄒惠渝, 周曉白. 珍稀樹種長(zhǎng)苞鐵杉更新特性的研究.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1994, 18(1): 45-50.