牙鲆繼饑餓后的攝食和生長(zhǎng)的研究

王慶奎,姜志強(qiáng),王靜波,史會(huì)來,姜海波

(1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023; 2.天津農(nóng)學(xué)院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津300384)

牙鲆繼饑餓后的攝食和生長(zhǎng)的研究

王慶奎1、2,姜志強(qiáng)1,王靜波1,史會(huì)來1,姜海波1

(1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023; 2.天津農(nóng)學(xué)院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津300384)

對(duì)牙鲆Paralichthys olivaceus(體重5.93 g±1.20 g)繼饑餓后的攝食和生長(zhǎng)進(jìn)行了研究。牙鲆饑餓5 d(S5)、10 d(S10)和15 d(S15)后恢復(fù)喂食20 d,對(duì)照組持續(xù)喂食20 d,測(cè)定恢復(fù)喂食期間牙鲆的攝食率(FR)、食物轉(zhuǎn)化效率(FCE)、吸收率(AE)和排糞率(DR),同時(shí)測(cè)定饑餓和恢復(fù)喂食期間牙鲆的全長(zhǎng)、體重、特定生長(zhǎng)率(SGR)、比肝重(HSI)、肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA。結(jié)果表明:恢復(fù)喂食過程中,牙鲆的FR先升高后下降,而FCE則均先下降后升高;S5和S10組牙鲆的總吸收率(TAE)高于對(duì)照組,而S15組則低于對(duì)照組;S5組牙鲆的全長(zhǎng)和體重接近對(duì)照組,而S10和S15組則不如對(duì)照組;饑餓處理組牙鲆的SGR在恢復(fù)喂食后先升高后降至對(duì)照組水平;饑餓時(shí)間越長(zhǎng),牙鲆的HSI越小,在恢復(fù)喂食過程中HSI逐漸接近對(duì)照組;饑餓時(shí)間越長(zhǎng),肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA越小,在恢復(fù)喂食過程中RNA/DNA迅速升高,接近或超過對(duì)照組;在20 d的恢復(fù)喂食過程中,S5組出現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng),S10和S15組出現(xiàn)部分補(bǔ)償生長(zhǎng)。研究表明,牙鲆在恢復(fù)喂食過程中,通過先提高FR后再提高FCE的方式產(chǎn)生補(bǔ)償生長(zhǎng)。

饑餓;再喂食;補(bǔ)償生長(zhǎng);牙鲆

自20世紀(jì)70年代以來,水生動(dòng)物的補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象逐漸受到人們重視,現(xiàn)已成為其營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容之一[1-5]。牙鲆Paralichthys olivaceus是中國(guó)重要的海水養(yǎng)殖魚類。近年來關(guān)于饑餓對(duì)牙鲆的影響有不少報(bào)道。Miyazaki等[6]研究了牙鲆幼魚繼饑餓后的攝食行為;Hur等[7]研究了長(zhǎng)期饑餓條件下牙鲆肝臟的超微結(jié)構(gòu);吳立新等[8]報(bào)道了牙鲆繼蛋白質(zhì)限制后的補(bǔ)償生長(zhǎng);姜海波等[9]研究了周期性饑餓—再投喂對(duì)牙鲆生長(zhǎng)和飼料利用的影響;王慶奎等[10]研究了饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)牙鲆代謝的影響。本試驗(yàn)中,作者研究了不同饑餓時(shí)間對(duì)牙鲆攝食和生長(zhǎng)的影響,旨在查明饑餓能否激發(fā)牙鲆幼魚的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng),揭示其適應(yīng)饑餓脅迫的生態(tài)對(duì)策。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在大連海洋大學(xué)流水實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。人工繁殖的牙鲆幼魚購(gòu)自大連開發(fā)區(qū)灣里,體重為(5.93±1.20)g,全長(zhǎng)為(8.6±0.4)cm。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)條件 將試驗(yàn)魚先在循環(huán)式水族箱(120 L)內(nèi)馴化1周。馴化期間,使用砂濾的自然海水,水溫為(20±1)℃,溶解氧＞5 mg/L,鹽度為33,pH為7.9,采用自然光周期。每天2次(8: 00、17:00)飽食投喂牙鲆專用配合飼料。正式試驗(yàn)期間水質(zhì)條件與馴化期間一致。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)3個(gè)饑餓處理組,分別饑餓5 d(S5)、10 d(S10)、15 d(S15)后恢復(fù)喂食(達(dá)飽食),各饑餓處理組均恢復(fù)喂食20 d,對(duì)照組(S0)持續(xù)喂食20 d。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)(水族箱)放45尾。在試驗(yàn)開始和饑餓結(jié)束以及恢復(fù)喂食后的第5、10、15、20天,從每箱中隨機(jī)取5尾魚,測(cè)定其全長(zhǎng)、體重、肝胰臟重、魚體去內(nèi)臟重。稱重前禁食12 h,使其消化道排空?；謴?fù)喂食期間每天飽食喂食2次(8:00、17:00)。喂食前收集糞便,喂食后30 min收集殘餌,糞便及殘餌均在102℃下烘干至恒重后稱重。每5 d統(tǒng)計(jì)

1次攝食量和糞便量,并計(jì)算恢復(fù)喂食過程中牙鲆的特定生長(zhǎng)率、攝食率、吸收率、食物轉(zhuǎn)化效率和排糞率。肝胰臟和肌肉的RNA/DNA按Robert等[11]的方法測(cè)定。

1.2.3 計(jì)算公式

體重?fù)p失率=(W1-W2)/W1×100%,

特定生長(zhǎng)率(SGR)=(ln W2-ln W1)/t×100%,

攝食率(FR)=C/[t×(W2+W1)/2]×100%,

食物轉(zhuǎn)化效率(FCE)=(W2-W1)/C×100%,

吸收率(AE)=(C-F)/C×100%,

排糞率(DR)=F/C×100%,

其中:W1為試驗(yàn)開始時(shí)魚體濕重(g);W2為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)魚體濕重(g);t為試驗(yàn)時(shí)間(d);C為攝食量(g)(102℃下絕對(duì)干重);F為排糞量(g) (102℃下絕對(duì)干重)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 10.0軟件作單因素方差分析,差異顯著的用Duncan's法作多重比較。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果

2.1 攝食量

從圖1可見,隨著恢復(fù)喂食時(shí)間的延長(zhǎng),各組攝食量均增加。各饑餓處理組在恢復(fù)喂食的1～5 d內(nèi),攝食量都非常接近,且均低于對(duì)照組。在試驗(yàn)的11～15 d,S10組的攝食量明顯低于對(duì)照組和S5組(P＜0.05);16～20 d,S15組的攝食量明顯低于其它試驗(yàn)組(P＜0.05)。S5組在試驗(yàn)的11～15 d攝食量達(dá)到對(duì)照組水平,S10組在試驗(yàn)的26～30 d達(dá)到對(duì)照組水平,而S15組到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)仍低于對(duì)照組水平(P＞0.05)。各饑餓處理組在恢復(fù)喂食過程中的總攝食量相近,且均低于對(duì)照組,其中S10組和S15組與對(duì)照組差異顯著(P＜0.05)。

圖1 試驗(yàn)過程中牙鲆攝食量、總攝食量、攝食率和總攝食率的變化Fig.1 Changes in food consumption,total food consumption,feeding rate and total feeding rate in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

2.2 攝食率(FR)

從圖1可見:對(duì)照組牙鲆的FR逐漸下降,而饑餓處理組在恢復(fù)喂食過程中FR呈先上升后下降的趨勢(shì)。在恢復(fù)喂食的1～5 d內(nèi),牙鲆的FR均稍高于對(duì)照組;在試驗(yàn)第11～15天,S5組的FR顯著高于S0和S10組(P＜0.05);第21～25天,S15組的FR顯著高于其它組(P＜0.05),S10組的FR也顯著高于對(duì)照組(P＜0.05);試驗(yàn)結(jié)束時(shí),S5和S15組的FR均接近對(duì)照組,而S10組仍高于對(duì)照組(P＞0.05)。各饑餓處理組在恢復(fù)喂食過程中總攝食率(TFR)相近,且均低于對(duì)照組,其中S10和S15組與對(duì)照組差異顯著(P＜0.05)。

2.3 排糞率(DR)

從表1可見:在恢復(fù)喂食的1～5 d內(nèi),饑餓處理組牙鲆的DR均小于對(duì)照組,其中S5和S10組

與對(duì)照組差異顯著(P＜0.05);各饑餓處理組的DR在恢復(fù)喂食過程中逐漸接近對(duì)照組。S5、S10和 S15組在恢復(fù)喂食的20 d內(nèi)總排糞率(TDR)分別為7.35%、8.02%和11.13%。

表1 試驗(yàn)過程中牙鲆排糞率的變化(n=15)Tab.1 Changes in dejecta production rate in Japanese flounder P.olivaceus during experiment%

2.4 食物轉(zhuǎn)化效率(FCE)

從圖2可見:饑餓對(duì)牙鲆恢復(fù)攝食后的FCE影響較大,在恢復(fù)喂食后的1～5 d內(nèi),饑餓處理組的FCE均接近對(duì)照組,之后先下降再上升。試驗(yàn)第16～20天,S5組的FCE顯著高于其它組(P＜0.05),第21～25天又降到對(duì)照組的水平;S10組的FCE在試驗(yàn)第16～20天降到最低,之后逐漸升高,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)高于對(duì)照組;S15組的FCE在試驗(yàn)第21～25天降到最低,第26～30天時(shí)達(dá)最高,試驗(yàn)結(jié)束接近對(duì)照組。整個(gè)試驗(yàn)過程中,S5組的FCE峰值最高,高出對(duì)照組96.55%?；謴?fù)喂食過程中, S5組的總食物轉(zhuǎn)化效率(TFCE)顯著高于對(duì)照組(P＜0.05),而S10和S15組與對(duì)照組接近,但均不顯著(P＞0.05)。

圖2 試驗(yàn)過程中牙鲆的食物轉(zhuǎn)化效率、總食物轉(zhuǎn)化效率、吸收率和總吸收率的變化Fig.2 Changes in feed conversion efficiency,total feed conversion efficiency,absorption efficiency and total absorption efficiency in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

2.5 吸收率(AE)

從圖2可見,各組的AE呈逐漸降低的趨勢(shì)。S5組的AE在恢復(fù)喂食的1～5 d內(nèi)顯著高于對(duì)照組(P＜0.05),之后與對(duì)照組接近;S10和S15組的AE與對(duì)照組無顯著差異(P＞0.05)。整個(gè)試驗(yàn)期間, S0、S5、S10、S15組的AE分別為94.2%～85.6%、95.7%～89.2%、95.7%～88.9%和93.6%～84.8%。牙鲆在恢復(fù)喂食過程中的總吸收率(TAE)隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)而減小。S5、S10和S15組的TAE分別為92.24%、91.60%和87.86%,其中S5和S10組的TAE高于對(duì)照組,而S15組則小于對(duì)照組,但均與對(duì)照組差異不顯著(P＞0.05)。

車門的鎖被凍住？霧氣繚繞的擋風(fēng)玻璃模糊了你的視線？想要將霧除去而不弄花車窗和玻璃，可以將一個(gè)黑板擦放在車?yán)铩；蛘呤前衍嚧皳u下來，讓新鮮的空氣進(jìn)入到車?yán)?，這樣可以很快讓霧散去。

2.6 全長(zhǎng)和體重

從圖3可見,饑餓處理組在恢復(fù)喂食過程中,全長(zhǎng)和體重均明顯增加。在試驗(yàn)的第20 d,S5組的全長(zhǎng)和體重接近對(duì)照組(P＞0.05),而S10和S15組在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)仍低于對(duì)照組(P＜0.05)。

饑餓結(jié)束時(shí),S5、S10、S15組牙鲆體濕重?fù)p失率分別為(8.39±2.19)%、(13.77±1.18)%和 (18.82±1.23)%,可以看出,饑餓時(shí)間越長(zhǎng)體重?fù)p失率越高。試驗(yàn)過程中牙鲆的體重增加量見表2。

圖3 試驗(yàn)過程中牙鲆全長(zhǎng)和體重的變化Fig.3 Changes in total length and body weight in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

表2 試驗(yàn)過程中牙鲆體重的變化(n=15)Tab.2 Changes in body weight gain in Japanese flounder P.olivaceus during experimentg

2.7 特定生長(zhǎng)率(SGR)

從表3可見,對(duì)照組的SGR在整個(gè)試驗(yàn)期間比較穩(wěn)定,而饑餓處理組的SGR在恢復(fù)喂食過程中變化較大。饑餓處理組的SGR在恢復(fù)喂食后明顯升高,在恢復(fù)喂食的1～5 d,SGR接近或超過對(duì)照組(P＞0.05);在試驗(yàn)的16～20 d,S5組的SGR顯著高于其它組(P＜0.05),之后恢復(fù)到對(duì)照組水平;在恢復(fù)喂食過程中,S10和S15組的SGR也是先升高后降至對(duì)照組水平。

表3 試驗(yàn)過程中牙鲆特定生長(zhǎng)率的變化(n=15)Tab.3 Changes in special growth rate in Japanese flounder P.olivaceus during experiment%/d

2.8 比肝重(HSI)

從圖4可見:試驗(yàn)期間對(duì)照組的HSI變化幅度不大(3.01%～3.89%);饑餓對(duì)牙鲆的HSI影響顯著(P＜0.05),饑餓結(jié)束時(shí)S5、S10、S15組的HSI分別下降了57.56%、65.89%、69.79%;饑餓處理組的HSI在恢復(fù)喂食的第10 d恢復(fù)到對(duì)照組水平。

圖4 牙鲆比肝重及肝胰臟、肌肉中RNA/DNA值的變化Fig.4 Chages in hepatosomatic index,and RNA/DNA in hepatopancreas and muscle in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

饑餓會(huì)導(dǎo)致牙鲆肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA值減小,且饑餓時(shí)間越長(zhǎng)RNA/DNA值越小(圖4)。S5和S10組肝胰臟中的RNA/DNA值在恢復(fù)喂食的第5 d就遠(yuǎn)高于對(duì)照組,且S10組與對(duì)照組差異顯著(P＜0.05);S15組肝胰臟中的RNA/DNA值在恢復(fù)喂食的第5 d接近對(duì)照組;隨著恢復(fù)喂食時(shí)間的延長(zhǎng),饑餓處理組肝胰臟中的RNA/DNA值逐漸減小,S5和S10組逐漸恢復(fù)到對(duì)照組水平,而S15組仍高于對(duì)照組(P＜0.05)。S5和S10組肌肉中的RNA/DNA值分別在恢復(fù)喂食的第5 d、第10 d恢復(fù)到對(duì)照組水平,之后一直維持在對(duì)照組水平; S15組肌肉中的RNA/DNA值在恢復(fù)喂食過程中逐漸升高,但未達(dá)顯著性水平(P＞0.05)。

3 討論

吳立新等[2]綜述了水產(chǎn)動(dòng)物繼饑餓或營(yíng)養(yǎng)不足后補(bǔ)償生長(zhǎng)的試驗(yàn)結(jié)果。本研究中旨在了解不同饑餓處理時(shí)間對(duì)牙鲆恢復(fù)生長(zhǎng)的影響,采用饑餓處理不同時(shí)間后恢復(fù)喂食時(shí)間相等,但總持續(xù)時(shí)間不等的方案。研究表明,魚類在饑餓后的恢復(fù)生長(zhǎng)過程中,SGR經(jīng)歷一個(gè)先上升一段時(shí)間再恢復(fù)到對(duì)照組水平的過程[12-15],即補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)只產(chǎn)生于一定的時(shí)段。因此,若將“饑餓處理時(shí)間+恢復(fù)喂食時(shí)間”設(shè)計(jì)為一個(gè)定值,可能會(huì)造成饑餓處理時(shí)間較短的組因記錄生長(zhǎng)結(jié)果的時(shí)間太長(zhǎng),使計(jì)算出的恢復(fù)生長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng)被“沖淡”而掩蓋;饑餓時(shí)間較長(zhǎng)的組則因恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)間太短而使魚生長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng)不能充分發(fā)揮,導(dǎo)致各饑餓處理組恢復(fù)生長(zhǎng)的可比性降低。本試驗(yàn)中各饑餓處理組牙鲆均恢復(fù)喂食20 d,每5 d取樣一次,既提高了試驗(yàn)結(jié)果的可比性,又能反映出各饑餓處理組在恢復(fù)喂食過程中SGR的變化趨勢(shì)。本試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)SGR的這一規(guī)律性變化:各饑餓處理組在恢復(fù)喂食初期SGR接近或超過對(duì)照組,之后逐漸上升,最后又逐漸下降至對(duì)照組水平。

DR和AE是表示魚類利用食物的兩個(gè)指標(biāo)。本試驗(yàn)中饑餓處理組在恢復(fù)喂食的1～5 d內(nèi),對(duì)食物的利用程度較高,DR均小于對(duì)照組,而AE均高于對(duì)照組,兩者正好相互驗(yàn)證。在恢復(fù)喂食的6～20 d內(nèi),各組對(duì)食物的利用程度與對(duì)照組一致。S5和S10組的TAE高于對(duì)照組,而S15的TAE低于對(duì)照組,但均不顯著(P＞0.05)。

饑餓狀態(tài)下魚類首先利用貯存于性組織中的物質(zhì),然后才利用重要器官和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)物質(zhì),這是魚類對(duì)饑餓的一種適應(yīng)性對(duì)策[16]。歐洲鰻鱺Anguilla anguilla在饑餓開始至第47天主要利用肝臟和肌肉內(nèi)的甘油三酯;饑餓47～96 d,血液葡萄糖和肌糖原含量下降;饑餓96～164 d,肝糖原和血漿蛋白含量顯著下降[17]。黃鱸Macquaria ambigua在禁食期間首先利用肝臟內(nèi)的貯能物質(zhì),然后利用腸系膜脂肪及肌糖原,最后動(dòng)用肌蛋白[18]。冬鰈Pleuronectes americanus在饑餓時(shí)首先消耗皮下脂肪,這是因?yàn)槎l肝臟體積較小,脂肪主要貯存于軀體[19]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),牙鲆的HSI隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)顯著降低,饑餓10 d和15 d的HSI比較接近,說明肝胰臟是牙鲆的主要貯能器官。各饑餓處理組HSI恢復(fù)時(shí)間較快,均能在恢復(fù)喂食的第10 d達(dá)到對(duì)照組水平。

組織中RNA/DNA值可以作為衡量生長(zhǎng)的指標(biāo)[20-21],特別是在仔魚和幼魚階段[22-25]。組織中RNA/DNA值在饑餓或限食期間降低[12,26-27],恢復(fù)

喂食后則迅速升高[12,28]。本試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象:饑餓導(dǎo)致肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA值減小,且饑餓時(shí)間越長(zhǎng),RNA/DNA值越小;恢復(fù)喂食后,肝胰臟中的RNA/DNA值先顯著高于對(duì)照組(P＜0.05),后逐漸恢復(fù)到對(duì)照組水平;而肌肉中的RNA/DNA值逐漸升高并恢復(fù)到對(duì)照組水平。

饑餓對(duì)牙鲆恢復(fù)攝食后的FCE影響較大。本試驗(yàn)中,饑餓導(dǎo)致牙鲆在恢復(fù)喂食過程中FCE先下降后升高,最后恢復(fù)到對(duì)照組水平,其中S5組的FCE升高幅度最大(圖2)。魚類繼饑餓后的恢復(fù)喂食過程中FCE的變化有3種模式:1)FCE無明顯變化,如北極紅點(diǎn)鮭Salvelinm alpinus[12]、斑點(diǎn)叉尾鮰Ictalurus punctatus[13]、羅非魚Oreochromis mossambicus×O.niloticus[15]和南方鲇Silurus meridionalis[29];2)FCE明顯升高,如紅大麻哈魚Oncorhynchus nerka[1]、虹鱒Salmo gairdneri[30]、北極紅點(diǎn)鮭[12]、歐洲鰷Phoxinus phoxinus[31]、大西洋鮭Salmo salar[32]、真鯛Pagrosomus major[14]等;3) FCE明顯降低,如周期性饑餓的虹鱒在恢復(fù)喂食期間FCE下降[33]。由于餌料系數(shù)和FCE是倒數(shù)關(guān)系,所以從FCE的變化中也能看出餌料系數(shù)的變化。在整個(gè)喂食過程中,S5組的餌料系數(shù)最小, S10和S15組的餌料系數(shù)與對(duì)照組接近,說明饑餓5 d的牙鲆在恢復(fù)喂食的20 d內(nèi)餌料系數(shù)比連續(xù)喂食25 d的小,饑餓提高了牙鲆對(duì)餌料的利用率。各饑餓處理組試驗(yàn)期間的總攝食量小于對(duì)照組。養(yǎng)殖生產(chǎn)中可對(duì)(5.93±1.20)g的牙鲆采取饑餓5 d恢復(fù)喂食20 d的處理,既節(jié)約餌料,又不降低其生長(zhǎng)速度。

謝小軍等[34]從量的角度將補(bǔ)償生長(zhǎng)分為4類:超補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)和不能補(bǔ)償生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在水溫(20±1)℃下,體重為(5.93±1.20)g的牙鲆饑餓5 d后,在隨后20 d的飽食喂食過程中出現(xiàn)完全補(bǔ)償生長(zhǎng),而饑餓10 d和15 d的牙鲆在隨后20 d的飽食喂食過程中只出現(xiàn)部分補(bǔ)償生長(zhǎng)。關(guān)于魚類補(bǔ)償生長(zhǎng)的機(jī)制仍存在爭(zhēng)議,目前主要有3種觀點(diǎn)[2]:1)僅通過提高食物轉(zhuǎn)化率來實(shí)現(xiàn)[30,32,35];2)僅通過增強(qiáng)食欲、提高攝食率來實(shí)現(xiàn)[12-13,29];3)通過提高食物轉(zhuǎn)化率和攝食率來共同實(shí)現(xiàn)[14,31]。本試驗(yàn)中,牙鲆在恢復(fù)喂食初期FR明顯高于對(duì)照組(圖2),而FCE卻明顯低于對(duì)照組(圖3);恢復(fù)喂食后期,FR下降至對(duì)照組水平,而FCE卻明顯高于對(duì)照組,說明牙鲆在恢復(fù)喂食過程中是通過先提高FR,后提高FCE的方式產(chǎn)生補(bǔ)償生長(zhǎng)。

[1] Bilton H T,Robins G L.The effect of starvation and subsequent feeding on survival and growth of Fulton Channel sockeye salmon fry,Oncorhynchus nerka[J].J Fish Res Board Can,1973,30(1): 1-5.

[2] 吳立新,董雙林.水產(chǎn)動(dòng)物繼饑餓或營(yíng)養(yǎng)不足后的補(bǔ)償生長(zhǎng)研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(6):943-946.

[3] Tian X L,Qin J G.A single phase of food deprivation provoked compensatory growth in barramundi Lates calcarifer[J].Aquaculture,2003,224(2):169-179.

[4] Heide A,Foss A,Stefansson S O,et al.Compensatory growth and fillet crude composition in juvenile Atlantic halibut:Effects of short term starvation periods and subsequent feeding[J].Aquaculture,2006,261(1):109-117.

[5] Montserrat N,Gabillard J C,Capilla E,et al.Role of insulin,insulin-like growth factors,and muscle regulatory factors in the compensatory growth of the trout(Oncorhynchus mykiss)[J].General and Comparative Endocrinology,2007,150(3):462-472.

[6] Miyazaki T,Masuda R,Furuta S,et al.Feeding behaviour of hatchery-reared juveniles of the Japanese flounder following a period of starvation[J].Aquaculture,2000,190(1-2):129-138.

[7] Hur J W,Jo J H,Park I S.Effects of long-term starvation on hepatocyte ultrastructure of olive flounder Paralichthys olivaceus[J]. Ichthyological Research,2006,53(3):306-310.

[8] 吳立新,鄧宏相,耿志孚,等.蛋白質(zhì)限制后恢復(fù)投喂對(duì)牙鲆幼魚生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(11):3711-3717.

[9] 姜海波,姜志強(qiáng).周期性饑餓—再投喂對(duì)牙鲆幼魚生長(zhǎng)和飼料利用的影響[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2007,22(3):231-234.

[10] 王慶奎,姜志強(qiáng),王靜波,等.饑餓和恢復(fù)投喂對(duì)牙鲆代謝的影響[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2004,19(4):248-251.

[11] Robert C S,Gordon E H.The Age and Growth of Fish[M].Iowa: The Iowa State University Press,1987:345-353.

[12] Miglavs I,Jobling M.Effects of feeding regime on food consumption,growth rates and tissue nucleic acids in juvenile Arctic charr, Salvelinus alpinus,with particular respect to compensatory growth [J].J Fish Biol,1989,34(6):947-957.

[13] Kim M K,Lovell R T.Effect of restricted feeding regimes on compensatory weight gain and body tissue changes in channel catfish Ictalurus punctatus in ponds[J].Aquaculture,1995,135(4):285 -293.

[14] 張波,孫耀,王俊,等.真鯛在饑餓后恢復(fù)生長(zhǎng)中的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率[J].海洋水產(chǎn)研究,1999,20(2):38-41.

[15] Wang Y,Cui Y,Yang Y,et al.Compensatory growth in hybrid tilapia,Oreochromis mossambicus×O.niloticus,reared in seawater [J].Aquaculture,2000,189(1-2):101-108.

[16] Zamal H,Ollevier F.Effect of feeding and lack of food on growth, gross biochemical and fat acid composition of juvenile catfish[J]. J Fish Biol,1995,46(3):404-414.

[17] Dave G,Johansson-Sjobeck M L,Larsson A,et al.Metabolic and hematological effects of starvation in the European eel,Anguilla anguilla L.-I.Carbohydrate,lipid,protein and inorganic iron metabolism[J].Comp Biochem Physiol,1975,52A(3):423-430.

[18] Collins A L,Anderson T A.The regulation of endogenous energy stores during starvation and refeeding in the somatic tissues of the golden perch[J].J Fish Biol,1995,47(6):1004-1015.

[19] Maddock D M,Burton M P M.Some effects of starvation on the lipid and skeletal muscle layers of the winter flounder,Pleuronectes americanus[J].Can J Zool,1994,72:1672-1679.

[20] Wilder I B,Stanley J G.RNA-DNA ratio as an index to growth in salmonid fishes in the laboratory and in streams contaminated by carbaryl[J].J Fish Biol,1983,22(2):165-172.

[21] Mathers E M,Houlihan D F,Cunningham M J.Nucleic acids concentrations and enzyme activites as correlates of growth rate of the saithe Pollachius virens:growth-rate estimates of open-sea fish [J].Mar Biol,1992,112(3):363-369.

[22] Buckey L J.RNA-DNA ratio:an index of larval fish growth in the sea[J].Mar Biol,1984,80(3):291-298.

[23] Wright D A,Martin F D.The effect of starvation on RNA:DNA ratios and growth of larval striped bass,Morone saxatalis[J].J Fish Biol,1985,27(4):479-485.

[24] 宋昭彬,何學(xué)福.魚類饑餓研究現(xiàn)狀[J].動(dòng)物學(xué)雜志,1998, 33(1):48-52.

[25] 殷名稱.魚類早期生活史研究與其進(jìn)展[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1991, 15(4):348-358.

[26] Pelletier D,Blier P U,Lambert Y,et al.Deviation from the general relationship between RNA concentration and growth rate in fish [J].J Fish Biol,1995,47(5):920-922.

[27] Duntil J D,Lambert Y,Guderley H,et al.Nucleic acids and enzymes in Atlantic cod(Gadus morhua)differing in condition and growth rate trajectories[J].Can J Fish Aquat Sci,1998,55(4): 788-795.

[28] Arndt S K A,Benfey T J,Cunjak R A.Effect of temporary reduction in feeding on protein synthesis is an energy storage of juvenile Atlantic salmon[J].J Fish Biol,1996,49(2):257-276.

[29] 鄧?yán)?張波,謝小軍.南方鲇繼饑餓后的恢復(fù)生長(zhǎng)[J].水生生物學(xué)報(bào),1999,23(2):167-173.

[30] Dobson S H,Holmes R M.Compensatory growth in the rainbow trout,Salmo gairdneri Richardson[J].J Fish Biol,1984,25(6): 649-656.

[31] Russell N R,Wootton R J.Appetite and growth compensation in European minnows,Phoxinus phoxinus(Cyprinidae),following short periods of food restriction[J].Environ Biol Fish,1992,34 (3):277-285.

[32] Reimers E,Kjorrejord A G,Stavostrand S M.Compensatory growth and reduced maturation in second sea winter formed Atlantic salmon following starvation in February and March[J].J Fish Biol, 1993,43(5):805-810.

[33] Quinton J C,Blake R W.The effect of feed cycling and ration level on the compensatory growth response in rainbow trout,Oncorhynchus mykiss[J].J Fish Biol,1990,37(1):33-41.

[34] 謝小軍,鄧?yán)?張波.饑餓對(duì)魚類生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展[J].水生生物學(xué)報(bào),1998,22(2):181-188.

[35] 姜志強(qiáng),賈澤梅,韓延波.美國(guó)紅魚繼饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)及其機(jī)制[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2002,26(1):67-72.

The effects of starvation on refeeding and growth in Japanese flounder Paralichthys olivaceus

WANG Qing-kui1,2,JIANG Zhi-qiang1,WANG Jing-bo1,SHI Hui-lai1,JIANG Hai-bo1
(1.Key Laboratory of Mariculture,Agriculture Ministry,PRC,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China; 2.Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

Starvation on refeeding and growth of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus(body weight 5.93±1.20 g,body length 8.6±0.4 cm)was investigated at(20±1)℃.The juveniles were starved for 0(S0),5 (S5),10(S10)or 15(S15)days and then refed to satiation for 20 days.Feeding rate(FR),food conversion efficiency(FCE),absorption efficiency(AE)and dejecta production rate(DR)during refeeding and total body length,body weight,specific growth rate(SGR),hepatosomatic index(HSI),and RNA/DNA ratio in hepatopancreas and muscle during starvation and refeeding were monitored.Results showed that FR increased first and then decreased.FCE decreased first and then increased.Total AE in S5and S10was higher than that in S0while AE in S15was lower than that in S0during 20 days refeeding.The total length and body weight in S5was consistency with that in S0but was not consistency with that in S10or S15.SGR in starvation groups was found to increase first and then decrease to that in S0during refeeding.The HSI had negative relationship with starvation time.HSI in starvation groups gradually was consistency with that in S0during refeeding.The longer period the fish was starved for, the lower the RNA/DNA rario in hepatopancreas and muscle was.RNA/DNA ratio in hepatopancreas and muscles increased during refeeding,similar or surpass that in control group.Complete compensatory growth was observed in S5and partial compensatory growth occurred in S10and S15during 20 day refeeding.Compensatory growth was attributed in increase in FR first and in FCE later during refeeding.

starvation;refeeding;compensatory growth;Paralichthys olivaceus

2095-1388(2011)01-0047-07

S965.399

A

2010-03-17

國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD09A01);遼寧省科技廳重大項(xiàng)目(2008203002);遼寧省教育廳高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(20060180)

王慶奎(1978-),男,講師,博士生。E-mail:wqkmail@yahoo.com.cn

姜志強(qiáng)(1960-),男,教授。E-mail:zhqjiang@dlou.edu.cn