大口黑鱸早期生長發(fā)育規(guī)律的研究

何小燕,白俊杰,樊佳佳,李勝杰,劉小林

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院熱帶亞熱帶魚類選育與養(yǎng)殖重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州510380; 2.北京市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,北京100021;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊凌712100)

大口黑鱸早期生長發(fā)育規(guī)律的研究

何小燕1、2,白俊杰1,樊佳佳1,李勝杰1,劉小林3

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,中國水產(chǎn)科學(xué)研究院熱帶亞熱帶魚類選育與養(yǎng)殖重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州510380; 2.北京市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,北京100021;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊凌712100)

為了研究大口黑鱸Micropterus salmodies早期生長的發(fā)育規(guī)律,選用8個(gè)全同胞家系的大口黑鱸,每月從每個(gè)家系中隨機(jī)選取30～40尾,對其體重和體長進(jìn)行測量。運(yùn)用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3種非線性模型對大口黑鱸體重和體長的生長進(jìn)行非線性曲線擬合分析,同時(shí)利用冪函數(shù)方法對大口黑鱸體重與體長的生長關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明:3種非線性模型均能較好的模擬大口黑鱸體重和體長的生長,而Logistic模型擬合效果更佳;進(jìn)一步分析體重和體長的最佳擬合參數(shù),發(fā)現(xiàn)體重和體長的拐點(diǎn)月齡分別為5.77月齡和4.95月齡,拐點(diǎn)處體重和拐點(diǎn)處體長分別為146.35 g、13.75 cm;冪函數(shù)方程能很好地?cái)M合大口黑鱸體重和體長之間的關(guān)系,其方程為W=0.076L2.650(R2=0.998)。研究結(jié)果可為大口黑鱸養(yǎng)殖中的飼養(yǎng)管理和品種選育提供參考。

大口黑鱸;生長規(guī)律;生長曲線擬合

研究魚類的生長曲線是進(jìn)行魚類育種和選育的基礎(chǔ)性工作。理想的魚類生長曲線的獲得,既可以確定魚類的生長發(fā)育模式,也可以預(yù)測魚類各時(shí)期的生長率和飼料消耗量等。大口黑鱸Micropterus salmodies是中國重要的淡水養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚類之一。目前,國內(nèi)對大口黑鱸生長規(guī)律的研究僅見于仔稚魚方面[1-3],而國外學(xué)者主要對野生大口黑鱸的生長進(jìn)行了研究[4-7],尚未見對養(yǎng)殖大口黑鱸早期生長規(guī)律的研究。本試驗(yàn)中,作者研究了養(yǎng)殖條件下大口黑鱸早期生長的發(fā)育規(guī)律,旨在為大口黑鱸養(yǎng)殖生產(chǎn)中的飼養(yǎng)管理和品種選育提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 家系飼養(yǎng)管理及材料的選取

于2008年4月選用珠江水產(chǎn)研究所良種基地養(yǎng)殖的大口黑鱸,共16尾(雌、雄各8尾),采用一對一的人工繁殖方式,獲得8個(gè)全同胞家系。將受精卵分別置于室外孵化箱中孵化。孵化時(shí)水溫為20℃左右。受精卵經(jīng)過72 h孵化出膜,卵黃囊消失前投喂適量的蛋黃,每天2次,早晚各1次。仔魚孵化出膜后7 d,將其轉(zhuǎn)入9 m2的水泥池中,每個(gè)家系分開飼養(yǎng)。初期投喂小型浮游動(dòng)物,每天2次,早晚各1次;仔魚出膜后15 d,除了投喂小型浮游動(dòng)物,還投喂水蚯蚓。1月齡后轉(zhuǎn)入網(wǎng)箱(3 m×3 m×2 m)中飼養(yǎng),密度為50尾/m2,此后開始投喂魚漿,每天2次。當(dāng)大口黑鱸3月齡時(shí)(平均體重為5 g),注射熒光染料,注射部位為尾鰭、尾柄透明處和臀鰭基部,染料顏色為黃色、白色、紅色、綠色、藍(lán)色、桔黃和粉紅,每個(gè)家系注射一種顏色。經(jīng)過熒光染料標(biāo)記后,所有的家系放入同一養(yǎng)殖池塘進(jìn)行培育。每月隨機(jī)從每個(gè)家系中抽取30～40尾魚,測量其體重和體長。

1.2 方法

1.2.1 測量方法 根據(jù)魚類體尺性狀的測量標(biāo)準(zhǔn),每月對所選家系進(jìn)行測定。測量前用30～100 mg/L濃度的MS-222對魚進(jìn)行麻醉,先對其稱重(精確到0.1 g),然后用數(shù)碼相機(jī)拍照,最后在電腦上對體尺性狀進(jìn)行測量(精確到0.01 cm)。測量時(shí)利用Win measure軟件先測定游標(biāo)卡尺上1 cm的像素值a,再測定兩點(diǎn)間的像素值b,b/a的比值

就是要測定的兩點(diǎn)間的實(shí)際距離,即為所測指標(biāo)的大小。由于飼養(yǎng)周期的影響,整個(gè)試驗(yàn)過程中僅測量到7月齡。

1.2.2 分析方法 利用Excel 2003繪制大口黑鱸體重和體長1～7月齡的累積生長曲線、相對生長曲線和絕對生長曲線,計(jì)算大口黑鱸體重和體長的相對生長率和絕對生長率,分析大口黑鱸的肥滿度。運(yùn)用SPSS 15.0軟件Regression中的Nonlinear進(jìn)行分析,根據(jù)大口黑鱸不同月齡的體重和體長資料計(jì)算出模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值,建立生長模型,再依據(jù)擬合度(R2)即決定系數(shù)評價(jià)生長模型。所用模型見表1。

表1 用于擬合的3種非線性模型Tab.1 Three kinds of nonlinear growth model for largemouth bass

肥滿度又稱豐滿系數(shù)[8],是魚類體重和體長的另一種表達(dá)方式,常用作衡量魚體的豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的指標(biāo)。不同計(jì)算公式有不同的前提假設(shè),如Fulton狀態(tài)指數(shù)K的前提假設(shè)是期望體重與體長的3次方成正比(即b=3);Ricker相對狀態(tài)指數(shù)K′解決了b≠3的問題[8],不過要事先知道b的大小;Jones狀態(tài)指數(shù)B和Richter狀態(tài)指數(shù)B′要有體高測量值。本研究中對體重和體長的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了擬合,根據(jù)擬合結(jié)果和各指數(shù)的應(yīng)用條件,再根據(jù)計(jì)算公式得到大口黑鱸2～ 7月齡的肥滿度。

絕對生長率[9]G=(W2-W1)/(t2-t1),

G=(L2-L1)/(t2-t1);

相對生長率[8]

G′=(W2-W1)/[W1(t2-t1)]×100%,

G′=(L2-L1)/[L1(t2-t1)]×100%;

Fulton狀態(tài)指數(shù)[8]K=100W/L3;

Ricker相對狀態(tài)指數(shù)[10]K′=100W/Lb;

Jones狀態(tài)指數(shù)[11]B=W/(HL2);

Richter狀態(tài)指數(shù)[12]B′=W/(H2L);

冪函數(shù)W=aLb。

1.2.3 方程擬合度檢驗(yàn)方法 本研究中所選的3個(gè)模型均為非線性微分方程,采用高斯-牛頓(Gauss-Newton)算法,以殘差平方和最小為目標(biāo)函數(shù),逐次迭代計(jì)算各參數(shù)值,收斂標(biāo)準(zhǔn)為1× 10-8,計(jì)算復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2),作為衡量擬合優(yōu)度的指標(biāo)。

2 結(jié)果

2.1 1～7月齡大口黑鱸體重、體長測量值及各家系體重生長的多重比較

當(dāng)大口黑鱸生長到3月齡時(shí),已足夠大可用熒光染料進(jìn)行標(biāo)記,標(biāo)記后的家系飼養(yǎng)于同一池塘中。從表2可見:大口黑鱸體重和體長的標(biāo)準(zhǔn)差隨著月齡的增加越來越大,這說明隨著時(shí)間的增加,大口黑鱸個(gè)體之間的生長差距越來越大。進(jìn)入池塘養(yǎng)殖后,大口黑鱸的體重和體長生長都很快。一方面,是由于池塘為大口黑鱸生長提供了廣闊的生存空間;另一方面,大口黑鱸達(dá)3月齡之后,水溫為28℃左右,這可能是該魚的最適生長水溫。

表2 大口黑鱸(1～7月齡)體重和體長的測量值Tab.2 The body weight and standard length of the largemouth bass at the age of 1～7 months

運(yùn)用最小二乘法對相同月齡各個(gè)家系體重的生長進(jìn)行多重比較,結(jié)果表明(表3):1月齡時(shí),家系06的生長顯著快于其它家系(P＜0.05);2月齡時(shí),家系04、05和06之間的生長差異不顯著(P＞0.05),但均顯著快于其它家系(P＜0.05);3月齡時(shí),家系05的生長顯著快于其它家系(P＜

0.05);4月齡時(shí),家系01、04、05和06之間的生長差異不顯著(P＞0.05),但均顯著快于其它家系(P＜0.05);5月齡時(shí),家系01、04、05、06和09之間的生長差異不顯著(P＞0.05),但均顯著快于其它家系;6月齡時(shí),家系05、06和09之間差異不顯著(P＞0.05),但都顯著快于其它家系(P＜0.05);7月齡時(shí),家系05和06之間的差異不顯著(P＞0.05),但均極顯著快于其它家系(P＜0.01)。從相同月齡不同家系的生長比較來看,家系05、06和09生長較快,而家系02、07和10生長較慢。

表3 各個(gè)家系(1～7月齡)體重生長的多重比較Tab.3 Multiple comparisons among families of the largemouth bass at the age of 1～7 monthsg

2.2 1～7月齡大口黑鱸體重和體長累積生長曲線的分析

從圖1可見,大口黑鱸從孵化出膜到3月齡,體重的生長較為緩慢,3月齡后生長較快,近乎呈直線生長;2月齡之前體長的生長較為緩慢,2月齡之后生長較快,也近乎呈直線生長。

圖1 大口黑鱸體重(1～7月齡)和體長(2～7月齡)的累積生長曲線Fig.1 Cumulative growth curve of body weight in largemouth bass at age of 1-7 months,and standard length in largemouth bass at age of 2-7 months

相對生長率是指單位時(shí)間內(nèi)魚的體長和體重生長的絕對值與這一段時(shí)間開始時(shí)魚的體長和體重之比值[9]。從圖2可見:大口黑鱸體重、體長的相對生長率4月齡時(shí)達(dá)到最大,之后體重的相對生長率出現(xiàn)急劇下降趨勢;而體長的相對生長率6月齡時(shí)出現(xiàn)較為平緩的上升,之后又急劇下降。

圖2 大口黑鱸體重(1～7月齡)和體長(2～7月齡)的相對生長曲線Fig.2 Relative growth curves of body weight in largemouth bass at the age of 1-7 months,and satanard length in largemouth bass at the age of 2-7 months

從圖3可見,大口黑鱸體重的月絕對生長率呈上升趨勢,到6月齡達(dá)到最大,之后下降;體長的月絕對生長率與體重基本呈現(xiàn)相同趨勢,只是在5月份出現(xiàn)小幅下跌。

圖3 大口黑鱸每月體重、體長的絕對生長率Fig.3 Absolute growth curves of body weight,and satanard length in largemouth bass

2.3 大口黑鱸體重和體長生長模型的擬合分析

從表4可見:采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy非線性模型對大口黑鱸的體重和體長進(jìn)行擬合時(shí),均能達(dá)到很好的效果,擬合精度達(dá)到0.99以上。其中采用Logistic生長模型能更好地?cái)M合大口黑鱸體重和體長的早期生長,擬合精度分別為1.000和0.996,3種模型擬合的曲線與實(shí)際生長曲線基本吻合。表5列出了大口黑鱸體重和體長的實(shí)際觀測值和模型預(yù)測值。用Gompertz和Von Bertalanffy模型對1月齡和2月齡的大口黑鱸體重的預(yù)測值與實(shí)際測定值存在較大的誤差,而用Logistic模型預(yù)測時(shí)則得到較好的預(yù)測結(jié)果。對于體長的預(yù)測,3種模型的預(yù)測效果均較好。結(jié)合預(yù)測值和擬合精度綜合考慮,采用Logistic模型對體重和體長的擬合效果更佳。

2.4 大口黑鱸體重和體長的生長關(guān)系

對大口黑鱸體重和體長早期生長數(shù)據(jù)作散點(diǎn)圖(圖4),可以看出二者之間并不是呈直線關(guān)系。本研究中采用冪指數(shù)分析大口黑鱸體重與體長之間的關(guān)系,非線性擬合結(jié)果見表6。從表6可見,擬合效果非常好(R2=0.998),參數(shù)b≠3,可知大口黑鱸早期生長為不等速生長,符合魚類生長的一般規(guī)律。大口黑鱸體重和體長之間的生長方程為W =0.076L2.650(R2=0.998)。

2.5 大口黑鱸的肥滿度

從表7可見,隨著大口黑鱸月齡的增長,其肥滿度不斷增加,2～3月齡時(shí)肥滿度較小,可能是養(yǎng)殖空間過于狹小,影響了其生長發(fā)育。

表4 用3種模型擬合大口黑鱸體重和體長生長曲線的參數(shù)估計(jì)值和擬合度Tab.4 Fitting degree and parameter evaluation of three fitting curve models in largemouth bass

表5 大口黑鱸體重和體長實(shí)際觀測值和擬合曲線估計(jì)值的比較Tab.5 Comparison between observed value and estimated value of three fitting curves in largemouth bass

圖4 大口黑鱸體重和體長相關(guān)關(guān)系的散點(diǎn)圖Fig.4 Scattered diagram of length-weight relation ship in largemouth bass

表6 大口黑鱸體重和體長的擬合參數(shù)Tab.6 Fitting parameters of body weight and body length in largemouth bass

表7 2～7月齡大口黑鱸的肥滿度Tab.7 The conditon factor of largemouth bass at the age of 2～7 months

3 討論

3.1 大口黑鱸體重、體長早期生長的最佳模型

因大口黑鱸性成熟前不易從外部形態(tài)區(qū)分雌雄,也因有學(xué)者認(rèn)為大口黑鱸雌雄魚的生長沒有差異[13],故本研究中未對大口黑鱸雌雄的生長分別進(jìn)行曲線擬合。本研究結(jié)果表明:采用非線性模型

對大口黑鱸體重和體長早期生長進(jìn)行擬合,均得到了較好的效果,擬合精度達(dá)到0.99以上。特別是用Logistic模型擬合大口黑鱸早期體重的生長(R2=1)效果更好,對體長的擬合分析中,該方程也較其它兩個(gè)方程效果好(R2=0.996)。這說明用Logistic模型能更好地模擬大口黑鱸早期體重和體長的生長趨勢。

3.2 大口黑鱸體重和體長的Logistic生長模型分析

Logistic生長方程[14]是一條標(biāo)準(zhǔn)的“S”型曲線,從理論上講,它能客觀地反映整個(gè)種群生命歷程中不同時(shí)期的不同生長特征。一般可分為4個(gè)生長期:生長增長期、增長加速期、增長減速期和增長停滯期。用該模型對大口黑鱸體重和體長的擬合結(jié)果表明,大口黑鱸體重和體長的拐點(diǎn)月齡分別為5.77月和4.95月,即在大口黑鱸生長發(fā)育過程中,體重在5.77月齡,體長在4.95月齡時(shí),增長速度從越來越快變?yōu)樵絹碓铰?拐點(diǎn)處體重為146.35 g,拐點(diǎn)處體長為13.75 cm。在畜牧上有關(guān)研究表明,藏雞生長規(guī)律符合Gompertz生長模型[15-16],海門山羊的生長也符合此模型[16]。然而對魚類的研究結(jié)果并不一致。如張東健[17]認(rèn)為,灰色動(dòng)態(tài)生長模型(GDGM)能更好地?cái)M合中華烏塘鱧的生長;區(qū)又君等[18]則認(rèn)為,采用Gompertz模型能更好地描述駝背鱸體長的生長。利用此3種非線性生長模型來擬合大口黑鱸的生長目前鮮有報(bào)道。Beamish等[19]用Bertalanffy模型對野生大口黑鱸體長生長進(jìn)行擬合,結(jié)果表明,雌、雄魚的生長方程不一致,這與本研究結(jié)果不同。在動(dòng)物生長最適模型的研究上,對不同物種或同一物種的研究結(jié)果多不一致,可能與研究對象在不同的生長環(huán)境中都有其特定的生長規(guī)律有關(guān)。據(jù)報(bào)道,影響大口黑鱸生長的因素是多方面的,如緯度、溫度、餌料、亞種之間的差異[19]。因魚類體型不同以及生長環(huán)境、餌料豐度等外界因素的影響,對不同魚類或者是同一種魚類利用同一模型預(yù)測,所得到的參數(shù)也是不一樣的。Helser等[20]對不同國家不同地區(qū)大口黑鱸的生長規(guī)律進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),大口黑鱸生長參數(shù)與所在的緯度呈負(fù)相關(guān),群體所在的緯度越高,其生長速度越慢。特定環(huán)境下所得到的生長模型可為相同環(huán)境下的飼養(yǎng)管理和品種選育提供可靠的依據(jù)。

3.3 大口黑鱸體重和體長生長率的分析

相對生長曲線理論上為一條漸近線曲線,隨著時(shí)間的增加其相對生長率越來越小,本研究結(jié)果與理論上并不完全一致。在大口黑鱸4月齡時(shí),體重相對生長率均出現(xiàn)異常,可能是因?yàn)榻?jīng)熒光染料標(biāo)記后的大口黑鱸從網(wǎng)箱移入池塘中養(yǎng)殖,其生長所需的餌料更為豐富,除了日常提供的冰凍野雜魚外,池塘中原有的浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、小魚、小蝦等進(jìn)一步促進(jìn)了大口黑鱸的生長。隨著放養(yǎng)時(shí)間的增加和大口黑鱸的增長,池塘中所能提供的活餌料日益減少,大口黑鱸的生長受外界影響日益降低,其生長規(guī)律越來越接近理論生長曲線。

絕對生長率是指單位時(shí)間內(nèi)魚體體重生長的絕對值[9]。一般動(dòng)物生長分為4個(gè)生長期,理論上講,絕對生長率曲線為一拋物線。從圖3可見,大口黑鱸體重和體長的絕對生長率在6月齡之前都是呈上升趨勢,之后出現(xiàn)下降。但是5月齡魚的體長絕對生長率略低于4月齡,與理論上略有不符。這可能是因?yàn)轶w長屬于數(shù)量性狀,是受多個(gè)數(shù)量性狀基因共同控制,體長的生長不僅僅決定于基因本身,還受基因和環(huán)境相互作用的影響。養(yǎng)殖條件下外界環(huán)境因子復(fù)雜多變,魚類的生長與理論上預(yù)測的生長存在一定的差異在所難免。

3.4 大口黑鱸體重和體長相互關(guān)系的冪函數(shù)分析

在魚類生長規(guī)律研究中,大多利用冪函數(shù)來研究魚類體重和體長的相互關(guān)系,且都能很好地?cái)M合兩者的關(guān)系。陸偉民[1]運(yùn)用冪函數(shù)對大口黑鱸仔稚魚體重和全長進(jìn)行了研究,研究結(jié)果與本研究有所差異,但都得到了很好的效果。本研究中,大口黑鱸早期體重和體長的生長關(guān)系符合冪函數(shù)生長方程(W=0.076L2.650,R2=0.998),該階段為幼魚階段的異速生長期。黃真理等[21]從前人研究中發(fā)現(xiàn),在幼魚階段,b值多低于3,呈強(qiáng)異速性生長;隨著魚體的長大,異速性減弱,發(fā)育趨向均勻。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相符合。

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Analysis of fitting growth model in early stages of largemouth bass Micropterus salmoides

HE Xiao-yan1,2,BAI Jun-jie1,FAN Jia-jia1,LI Sheng-jie1,LIU Xiao-lin3
(1.Key Lab of Tropical&Subtropical Fish Breeding&Cultivation,Chinese Academy of Fishery Sciences,Pearl River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510380,China;2.Beijing Aquatic Product Technology Promotion Station,Beijing 100021,China;3. College of Animal Science and Technology,Northwest A&F University,Yangling 712100,China)

Body weight and standard length of 30-40 individuals randomly sampled from each of 8 full-sib families of largemouth bass Micropterus salmoides were measured per month(from 1 month to 7 months)in order to understand the growth and development rules.The growth data were analyzed and fitted with three kinds of nonlinear models(Gompertz,Logistic,and Von Bertalanffy)and the power growth model was performed to find the relationship between body weight and standard length.Results showed that all the growth curves were appropriately fitted with three models,but the Logistic had the best goodness-of-fit of growth curve.Analysis of the fitting parameters of the Logistic revealed that the inflection point month of body weight and standard length were 5.77 and 4.95 respectively,and the inflection point of weight and standard length were 146.35 g and 13.75 cm,respectively.The power growth model also had a better effection on fitting the relationship between body weight and standard length W =0.076 L2.650(R2=0.998),which will help to know the early growth and development rules of largemouth bass and to supply guideline to feeding and selected breeding.

Micropterus salmodies;growth rhythm;curve of growth fitting

2095-1388(2011)01-0023-07

S965.2

A

2010-03-22

國家“十一五”科技支撐項(xiàng)目(2006BAD01A1209);廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2007B020708008);農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200903045)

何小燕(1982-),女,碩士研究生。E-mail:hexiaoyan0621@yahoo.com.cn

白俊杰(1961-),男,研究員。E-mail:jjbai@163.net