滸苔中生物活性物質(zhì)的研究進展

(寧波大學(xué) 生命科學(xué)與生物工程學(xué)院 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點實驗室,浙江 寧波,315211)

滸苔(Enteromorpha)屬于綠藻門(Chlorophyta)、石莼目(Ulvales)、石莼科(Ulvaceae),是一類廣溫、廣鹽、耐干性的大型海藻,常生長在高、中、低潮帶砂礫、巖礁和石沼中。在世界范圍內(nèi)分布于俄羅斯遠東海岸、日本群島、馬來群島和歐洲沿岸等海域。在中國各海區(qū)均有分布,屬黃海、東海海域優(yōu)勢種[1]。雖然近年來有些科學(xué)家認為滸苔應(yīng)該歸屬于石莼屬(Ulva),但由于Enteromorpha沿用已久,且作者所綜述的進展囊括了Enteromorpha為檢索詞的所有種的資料,所以最終采用Enteromorpha,而不采用Ulva。2008年北京奧運會前夕,中國山東青島爆發(fā)了以滸苔為主的綠潮災(zāi)害,范圍之大,前所未有,滸苔也因此進入了公眾的視線。其實滸苔在近海分布非常廣泛,適溫范圍比較廣,生物量較大,在浙江福建沿海,滸苔被當(dāng)作美味食品,在菜場超市隨處可見,并遠銷日本韓國?！侗静菥V目》中記載滸苔可“燒末吹鼻止衄血,湯浸搗敷手背腫痛”[2],說明滸苔作為民間藥物的由來已久。然而,到目前為止,滸苔的生物活性物質(zhì)及藥物研發(fā)還沒有系統(tǒng)報道。作者從抗腫瘤、抗氧化、抗細菌、抗病毒、抑藻和共附生微生物活性等幾個方面對滸苔生物活性進行了綜述,旨在為滸苔活性物質(zhì)的研究開發(fā)提供基礎(chǔ)性資料。

1 抗腫瘤、抗氧化等活性

據(jù)不完全統(tǒng)計,海洋植物提取物中有 3.5%具有抗腫瘤活性。國內(nèi)外學(xué)者[3]對滸苔的研究中發(fā)現(xiàn),滸苔也具有抗腫瘤、抗氧化活性。如陳南岳等[3]發(fā)現(xiàn)滸苔等海洋生物對鼻咽癌 CNE-2Z細胞的生長產(chǎn)生明顯抑制作用。Noda等[4]對46種海藻進行了抗腫瘤活性篩選,發(fā)現(xiàn)7種海藻對Ehrlich腫瘤細胞具有顯著抑制活性,其中綠藻中滸苔的抑制活性最強,其對Ehrlich細胞的抑制率為51.7%。

滸苔中的蛋白質(zhì)、脂溶性色素都有一定的抗腫瘤活性。Lee等[5]研究了滸苔的胃蛋白酶水解產(chǎn)物,通過凝膠柱層析分離得到 2個具有較強的抗癌活性的低分子量多肽。Tang等[6]利用移植小鼠SV-T2細胞為模型,發(fā)現(xiàn)條滸苔甲醇提取物具有選擇性抗腫瘤活性,并運用Sephadex G50凝膠滲透色譜法獲得了兩個抗癌蛋白質(zhì)組分。脂溶性色素主要有 β-胡蘿卜素和脫鎂葉綠素 a等。如Okai等[7]對日本常見可食性海藻的抗腫瘤活性篩選過程中,發(fā)現(xiàn)滸苔(E.prolifera)和紫菜(Porphyra tenera)具有較強的抗誘變、抗促癌活性,滸苔中抗誘變作用的有效成分可能是 β-胡蘿卜素(圖1)。Okai等[8-9]發(fā)現(xiàn)滸苔提取物對由化學(xué)物質(zhì)誘發(fā)的小鼠上皮腫瘤細胞具有很強的抑制作用,并通過進一步研究證實脫鎂葉綠素 a(圖2)在這個過程中發(fā)揮了強大作用。Nishibori等[10]運用正己烷：乙醇提取了滸苔中脂類成分,并通過硅膠柱層析分離和抗氧化活性檢測,結(jié)合高效液相色譜純化和核磁共振技術(shù)解析了具有較強抗氧化活性的組分：脫鎂葉綠素a (圖2)。

滸苔多糖具有較強的抗腫瘤、抗氧化和抗病毒活性。如趙素芬等[11]從 3種綠藻中提取出多糖并進行體外抗腫瘤研究,發(fā)現(xiàn)腸滸苔多糖在24、48、72 h時均對腫瘤細胞K562生長具有一定抑制作用。Jiao等[12]發(fā)現(xiàn)腸滸苔多糖對腫瘤細胞沒有直接的細胞毒活性,但口服后對小鼠腫瘤表現(xiàn)出較強的抑制作用,深入研究表明腸滸苔多糖能刺激淋巴細胞增殖,促進NO和TNF-α分泌,增加細胞的吞噬作用,從而提高小鼠免疫力。于敬沂[13]研究了錯綜根枝藻(Rhizodonium implexum)、管滸苔(E.tubulosa)、羊棲菜(Sargassum fusiforme)和孔石莼(Ulva perttusa)的水提粗多糖以及管滸苔多糖硫酸酯化產(chǎn)物的抗氧化、抗病毒活性,發(fā)現(xiàn)幾種多糖樣品對超氧負離子自由基(O2-)、羥自由基(HO·)和脂質(zhì)自由基(R·)均有明顯的抗氧化活性,硫酸酯化多糖抗氧化活性較未酯化多糖活性高?？共《驹囼灡砻?6種多糖都有鈍化煙草花葉病毒(TMV)粒子、保護侵染位點和抑制TMV粒子復(fù)制等活性,且硫酸酯化多糖的活性與硫酸化前差異不顯著。薛丁萍等[14]研究了滸苔多糖對羥自由基的清除作用,發(fā)現(xiàn)其水提多糖及酸提多糖對羥自由基均有一定的清除效果,且酸提多糖對羥自由基的清除能力大于水提多糖,前者在質(zhì)量濃度為 2 mg/ mL 時清除率高達86.39 %。

圖1 β-胡蘿卜素

圖2 脫鎂葉綠素a

2 抗菌、抗病毒活性

滸苔及其提取物也具有較強的抗菌活性,如Rizvi等[15]對巴基斯坦海岸 26種海藻進行了抗菌活性篩選,發(fā)現(xiàn)腸滸苔對多種真菌具有抑制活性。Hellio等[16]研究了30種海藻提取物對35種海洋附生細菌的抑制作用,其中腸滸苔乙醇提取物對 6種革蘭氏陽性細菌具有較強的抑制活性(5～6 mm抑菌圈),對另5種革蘭氏陽性細菌有一定的抑制活性(3-4 mm抑菌圈)。Mehrtens[17]對北極21種大型海藻研究發(fā)現(xiàn)扁滸苔(E.compressa)具有較高的碘代過氧化物酶活性,而該活性可能與其抗菌等化學(xué)防御作用相關(guān)。

海藻中抗菌活性物質(zhì)主要有脂類、酚類、萜類、多糖類、鹵化物、含硫化合物等。目前在滸苔中也已經(jīng)鑒定出許多活性組分。如李凌緒等[18]發(fā)現(xiàn)滸苔的乙醇提取物對甜椒灰霉菌(Botrytis cinerea)、鏈格孢菌(Alternaria brassicae)有較強的抑制作用,對立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、蘋果干腐菌(Botryosphaeria dothidea)、香蕉炭疽菌(Gloeosporium musarum)、鐮刀菌(Fusarium oxysporum)等植物病原真菌菌絲生長也有一定抑制作用,推測活性成分可能為酚類、糖類、內(nèi)酯或甾醇。Salah等[19]發(fā)現(xiàn)曲滸苔(E.flexuosa)的乙酸乙酯提取物表現(xiàn)出抗枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)活性,并進一步分離純化得到了5種化合物：棕櫚酸、7-酮基膽固醇、羊毛甾醇、β-谷甾醇、鄰苯二甲酸二異辛酯(圖3)。Shahnaz等[20]研究發(fā)現(xiàn)腸滸苔甲醇提取物對3種細菌和10種真菌均具有抗菌活性,并利用質(zhì)譜、核磁和GC-MS技術(shù)從活性提取物中分離鑒定了β-谷甾醇、反式-植醇和多種脂肪酸物質(zhì)。Awad等[21]分析鑒定了腸滸苔中35種揮發(fā)性組分、25種脂肪酸甲酯、80種未皂化的脂類成分,此外還分離鑒定了24-亞甲基環(huán)木菠蘿烷醇、羊毛甾醇、豆甾醇、β-谷甾醇、巖藻甾醇、28-異巖藻甾醇、膽固醇乙酸酯和麝香草酚(圖4),并研究了揮發(fā)性物質(zhì)的抗菌和驅(qū)蟲活性。Sukatar等[22]發(fā)現(xiàn)緣管滸苔(E.linza)甲醇和氯仿提取物對5種革蘭氏陽性細菌、4種革蘭氏陰性細菌和白色念珠菌的抗菌活性明顯強于正己烷和二氯甲烷提取物活性,并運用GC-MS鑒定了緣管滸苔中的35種揮發(fā)性成分,主要有正三十四烷(8.45%)、正十七胺(6.65%)、二十二烷(6.46%)。

抗病毒方面,Hudson等[23]對韓國沿海的13種海藻進行了抗病毒活性的篩選,發(fā)現(xiàn)緣管滸苔具有抗單純皰疹病毒(Herpes simplex virus,簡稱HSV)和辛德比斯病毒(Sindbis virus,簡稱 SINV)病毒活性,研究還表明其抗病毒活性是直接的殺死病毒粒子的作用,而不是由于滸苔多糖和單寧質(zhì)類物質(zhì)的免疫增強作用和抗氧化作用。

3 抑藻活性

自 Molisch于 1937年首次提出“化感作用”的概念以來,海藻化感作用的研究也相繼出現(xiàn)。Alamsjah等[24]篩選了37種大型海藻甲醇提取物和水提取物的抑藻活性,發(fā)現(xiàn)腸滸苔(E.intestinalis)提取物的活性僅次于石莼,對赤潮異彎藻(H.akashiwo)和鞭毛藻(Fibrocapsa japonica)都具有較強的抑制作用。許妍[25-26]在研究幾種大型海藻對赤潮異彎藻生長抑制效應(yīng)中發(fā)現(xiàn),緣管滸苔新鮮組織、干粉末和水過濾液均對赤潮異彎藻生長具有強烈的克生效應(yīng),并初步推測該克生物質(zhì)在高溫下不穩(wěn)定和易分解。王蘭剛等[27]發(fā)現(xiàn)條滸苔及其水溶性抽提液均對三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)生長表現(xiàn)出明顯的抑制效應(yīng),其水溶性抽提液抑制效果較鮮組織更為明顯。

圖3 羊毛甾醇、β-谷甾醇、鄰苯二甲酸二異辛酯

圖4 24-亞甲基環(huán)木菠蘿烷醇、豆甾醇、巖藻甾醇、28-異巖藻甾醇、膽固醇乙酸酯、麝香草酚

4 共附生微生物的活性

除滸苔本身活性物質(zhì)外,其共附生微生物也具有多種生物活性。Lemos等[28]研究潮間帶海藻附生細菌的抗菌活性時發(fā)現(xiàn)從腸滸苔分離的附生細菌中有16種具有抗金黃色葡萄球菌活性。張決等[29]從福建漳州潮間帶采集到的10種海藻中分離到66株海藻真菌,其中 34株具有顯著的抗腫瘤活性,活性最強的是滸苔、蠣菜(E.conglobata)等的附生菌,從兩種滸苔中分離的30株真菌中有14株對KB腫瘤細胞或Raji腫瘤細胞有抑制作用,其中有10株在其發(fā)酵液抽提物甲醇溶解液稀釋100倍,5株在稀釋1 000倍后仍能100%抑制Raji細胞。

目前從滸苔附生青霉菌中已分離出多種結(jié)構(gòu)不同的化合物。如Numata等[30-31]從腸滸苔附生青霉菌中分離出 Communesins A、B(圖5)以及Penochalasins A-C(圖6)系列化合物,并證明其對人工培養(yǎng)的P-388細胞具有細胞毒性。Takahashi等[32]從腸滸苔附生青霉菌中分離出化合物Penostatins A-D(圖7),并通過光譜分析鑒定了其結(jié)構(gòu),其中前 3種對 P-388 細胞具有顯著的細胞毒性。Iwamoto等[33-36]從腸滸苔附生青霉菌中分離出了Penostatins E-O(圖8)以及Penochalasins D-H(圖9)等20種化合物,并根據(jù)物理和化學(xué)方法鑒定了其化學(xué)結(jié)構(gòu)。除Penostatins D外,其余19種化合物均對P-388 細胞具有顯著的細胞毒性。

5 其他

圖5 Communesins A-B

圖6 Penochalasins A-C

圖7 Penostatins A-D

圖8 Penostatins E-O

圖9 Penochalasins D-H

滸苔還具有抗炎癥、降血糖、降血脂的活性。Okai等[37]研究發(fā)現(xiàn)滸苔脫鎂葉綠素a具有較強的抗炎癥活性,它能夠抑制小鼠巨噬細胞中 TPA誘導(dǎo)的超氧化物陰離子的產(chǎn)生和TPA誘導(dǎo)的小鼠炎癥反應(yīng),并抑制短肽鏈：甲酰甲硫氨酸-亮氨酸-苯丙氨酸三肽(fMLP)誘導(dǎo)的人類多形核細胞(PMNS)的趨化性。孫士紅[38]研究發(fā)現(xiàn)堿提滸苔細胞壁多糖具有明顯的降血糖、降血脂的功效,其高、中、低劑量組對糖尿病小鼠的降糖率分別是 15.4%、20.3%和14.4%。3種劑量的多糖均能顯著降低總膽固醇(TC)、甘油三脂(TG)和低密度脂蛋白含量,并提高低密度脂蛋白(HDL-c)含量(P＜0.01)。周慧萍等[39]發(fā)現(xiàn) 150 mg/kg的滸苔多糖可使高膽固醇血癥小鼠血清膽固醇下降22%,168 mg/kg可使高血脂大鼠TC、TG分別下降58%和61%,HDL升高27%,血清和心臟LPO含量下降35%和46%,250 mg/kg可分別提高血清、腦、肝SOD活力33%、118%和224%。

此外,滸苔還具有提高免疫力的功能。如Castro等[40]研究發(fā)現(xiàn)石莼、滸苔和角叉菜(Chondrus crispusStackh)的水溶性提取物能增強大菱鲆(turbot)吞噬細胞的呼吸能力,并推斷這種提高機體免疫能力的作用可能與海藻多糖活性有關(guān)。徐大倫等[41]研究證明一定濃度的滸苔多糖(EP)能顯著增強華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)血淋巴細胞中SOD酶和溶菌酶活力,從而增強華貴櫛孔扇貝的免疫活性。在小鼠實驗中,滸苔多糖能促進T、B細胞的增殖反應(yīng),而且對抗原提呈細胞活化所致的誘導(dǎo) IFN-g的產(chǎn)生有非常顯著的增強作用,但對ConA誘導(dǎo)T細胞直接活化所致的IFG-g和IL-2的產(chǎn)生未見顯著影響,顯示出較強的非特異性免疫作用[42]。

滸苔中還可以分離凝集素,如宋玉娟等[43]運用硫酸銨分級、離子交換層析和分子篩層析等方法從腸滸苔中分離出具有較強耐熱性的凝集素,其在90oC加熱1 h后仍然具有對單胞藻、動物細胞等的凝集活性。Ambrosio等[44]也從滸苔中分離出了EPL-1和EPL-2兩種凝集素,它們都含有2-2.2萬道爾頓的單鏈非糖基化的蛋白質(zhì),N-末端分析顯示可能是兩種新的蛋白質(zhì)。Li等[45]研究發(fā)現(xiàn)腸滸苔、扁滸苔提取物對 α-葡萄糖苷酶具有一定的抑制活性,其活性比石莼、緣管滸苔要強。Han等[46]研究了 7種大型海藻中的甜菜堿含量,結(jié)果發(fā)現(xiàn)滸苔中甜菜堿的含量最高,可達其干質(zhì)量的0.9%。

6 結(jié)語

滸苔具有多種生物活性,其中主要活性成分有滸苔多糖、脂溶性色素、蛋白質(zhì)多肽、甾醇、脂肪酸、揮發(fā)性成分等。由于滸苔能附生在其他養(yǎng)殖生物體上,常被當(dāng)作一種有害生物,對其生物利用方面的工作開展的不多。但滸苔本身具有多種生物活性,也有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)[47-48]。對其生物活性物質(zhì)的充分利用將有利于對滸苔的控制,特別是滸苔潮的爆發(fā),使其巨大生物資源的利用擺在科學(xué)家的面前,對其深入研究是一個具有重要研究意義的科學(xué)問題。

[1]喬方利,馬德毅,朱明遠,等.2008年黃海滸苔爆發(fā)的基本狀況與科學(xué)應(yīng)對措施[J].海洋科學(xué)進展,2008,26(3)：409-410.

[2]王曉坤,馬家海,葉道才,等.滸苔(Enteromorpha prolifra)生活史的初步研究[J].海洋通報,2007,26(5)：112-116.

[3]陳南岳,趙明倫.PKC抑制劑與六種海洋生物和中草藥對鼻咽癌細胞生長的影響[J].中國病理生理雜志,1996,12(6)：596-599.

[4]Noda H,Amano H,Arashima K,et al.Antitumor activity of marine algae[J].Hydrobiologia,1990,204/205：577-584.

[5]Lee J M,You S G,Kim S M.Functional activities of low molecular weight peptides purified from enzymatic hydrolysates of seaweeds[J].Korean Society of Food Science and Nutrition,2005,34(8)：1124-1129.

[6]Tang H J,Inoue M,Uzawa Y,et al.Anti-tumorigenic components of a sea weed,Enteromorpha clathrata[J].Bio Factors, 2004,22(1-4)：107-110.

[7]Okai Y,Higashi-Okai K,Nakamura S,et al.Suppressive effects of the extracts of Japanese edible seaweeds on mutagen-induced umu C gene expression inSalmonella typhimurium(TA 1535/pSK 1002) and tumor promotor-dependent ornithine decarboxylase induction in BALB/c 3T3 fibroblast cells[J].Cancer Letters,1994,87(1)：25-32.

[8]Hiqashi-Okaj K,Otani S,Okai Y.Potent suppressive effect of a Japanese edible seaweed,Enteromorpha prolifera(Sujiao-nori) on initiation and promotion phases of chemically induced mouse skin tumorigenesis[J].Cancer Letters,1999,140：21-25.

[9]Okai Y,Higashi-Okai K.Pheophytin a is a potent suppressor against genotoxin-induced umu C gene expression inSalmonella typhimurium(TA 1535/pSK 1002)[J].J Sci Food Agric,1997,74：531-535.

[10]Nishibori S,Namiki K.Antioxidative substances in the green fractions of the lipids of aonori(Enteromorphasp.)[J].Journal of home economics of Japan,1988,39(11)：1173-1178.

[11]趙素芬,吉宏武,鄭龍頌,等.三種綠藻多糖的提取及理化性質(zhì)和活性比較[J].臺灣海峽,2006,25(4)：484-489.

[12]Jiao L L,Li X,Li T B,et al.Characterization and anti-tumor activity of alkali-extracted polysaccharide fromEnteromorpha intestinali[J].International Immunopharmacology,2009,9：324-329.

[13]于敬沂.幾種海藻多糖的提取及其抗氧化、抗病毒(TMV)活性研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué),2005.

[14]薛丁萍,魏玉西,劉淇,等.滸苔多糖對羥自由基的清除作用研究[J].海洋科學(xué),2010,34(1)：44-47.

[15]Rizvi M A,Farooqui S,Shameel M.Bioactivity and elemental composition of certain seaweeds from Karachi coast[J].Pakistan Journal of Marine Biology,2000,6(2)：207-218.

[16]Hellio C,De L B D,Dufosse L,et al.Inhibition of marine bacteria by extracts of macroalgae：potential use for environmentally friendly antifouling paints[J].Marine Environmental Research,2001,52(3)：231-247.

[17]Mehrtens G.Haloperoxidase activities in Arctic macroalgae[J].Polar Biology,1994,14：351-354.

[18]李凌緒,翟梅枝,林奇英,等.海藻乙醇提取物抗真菌活性[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報 (自然科學(xué)版),2006,35(4)：342-345.

[19]Salah E D R A,Soliman H S M,Mahmoud I I,et al.Isolation of some chemical compounds from the green algaEnteromorpha flexuosa(Wulfen) J.Agardh from the Egyptian red sea[J].Egyptian Journal of Biomedical Sciences,2005,17：52-60.

[20]Shahnaz L,Ghazala B,Shameel M.Phycochemistry and bioactivity ofEnteromorpha intestinalis(Ulvophyceae,Chlorophyta) from Sindh,Pakistan[J].International Journal of Phycology and Phycochemistry,2006,2(1)：59-62.

[21]Awad N E.Phycochemical and biological studies on the green algaEnteromorpha intestinalisLink[J].Egyptian Journal of Pharmaceutical Sciences,1998,39(4-6)：289-306.

[22]Sukatar A,Karabay-Yavasoglu N U,Ozdemir G,et al.Antimicrobial activity of volatile component and various extracts ofEnteromorpha linza (Linnaeus)J.Agardh from the coast of Izmir,Turkey[J].Annals of Microbiology (Milano,Italy),2006,56(3)：275-279.

[23]Hudson J B,Kim J H,Lee M K,et al.Antiviral compounds in extracts of Korean seaweeds：Evidence for multiple activities[J].Journal of Applied Phycology,1999,10：427-434.

[24]Alamsjah M A,Hirao S,Ishibashi F,et al.Isolation and structure determination of algicidal compounds fromUlva fasciata[J].Bioscience,Biotechnology and Biochemistry,2005,69(11)：2186-2192.

[25]許妍,董雙林,金秋.幾種大型海藻對赤潮異彎藻生長抑制效應(yīng)的初步研究[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報,2005,35(3)：475-477.

[26]許妍,董雙林,于曉明.緣管滸苔對赤潮異彎藻的克生效應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2005,25(10)：2681-2685.

[27]王蘭剛,徐姍楠,何文輝,等.海洋大型綠藻條滸苔與微藻三角褐指藻相生相克作用的研究[J].海洋漁業(yè),2007,29(2)：103-108.

[28]Lemos M L,Toranzo A E,Barja J L.Antibiotic activity of epiphytic bacteria isolated from intertidal seaweeds[J].Microb Ecol,1985,11：149-163.

[29]張決,鄭忠輝,黃耀堅,等.海藻真菌抗腫瘤活性的初步研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2004,43(4)：551-556.

[30]Numata A,Takahashi C,Ito Y,et al.Communesins,cytotoxic metabolites of a fungus isolated from a marine alga[J].Tetrahedron letters,1993,34(14)：2355-2358.

[31]Numata A,Takahashi C,Ito Y,et al.Penochalasins,a novel class of cytotoxic cytochalasans from aPenicilliumspecies separated from a marine alga：structure determination and solution conformation[J].J Chem Soc,Perkin Trans,1996,1：239-245.

[32]Takahashi C,Numata A,Yamada T,et al.Penostatins,novel cytotoxic metabolites from aPenicilliumspecies separated from a green alga[J].Tetrahedron Letters,1996,37(5)：655-658.

[33]Iwamoto C,Minoura K,Hagishita S,et al.Penostatins F-I,novel cytotoxic metabolites from aPenicilliumspecies separated from anEnteromorphamarine alga[J].J Chem Soc,Perkin Trans,1998,1：449-456.

[34]Iwamoto C,Minoura K,Oka T,et al.Absolute stereostructures of novel cytotoxic metabolites,penostatins A-E,from aPenicilliumspecies separated from anEnteromorphaalga[J].Tetrahedron,1999,55：14353-14368.

[35]Iwamoto C,Yamada T,Enomoto S,et al.Structures for cytotoxic metabolites from aPenicilliumspecies separated from a marine alga[J].Symposium on the Chemistry of Natural Products,1999,41：601-606.

[36]Iwamoto C,Yamada T,Ito Y,et al.Cytotoxic cytochalasans from aPenicilliumspecies separated from a marine alga[J].Tetrahedron,2001,57：2997-3004.

[37]Okai Y,Higashi-Okai K.Potent anti-inflammatory activity of pheophytin A derived from edible green alga,Enteromorpha prolifera(sujiao-nori)[J].Int J lmmunopharmac.,1997,19( 6)：355-358.

[38]孫士紅.堿提滸苔多糖降血糖、降血脂生物活性研究[D].長春：東北師范大學(xué),2007.

[39]周慧萍,蔣巡天,王淑如,等.滸苔多糖的降血脂及其對 SOD活力和 LPO含量的影響[J].生物化學(xué)雜志,1995,11(2)：161-165.

[40]Castro R,Zarra I,Lamas J.Water-soluble seaweed extracts modulate the respiratory burst activity ofturbotphagocytes[J].Aquaculture,2004,229：67-78.

[41]徐大倫,黃曉春,歐昌榮,等.滸苔多糖對華貴櫛孔扇貝血淋巴中 SOD酶和溶菌酶活性的影響[J].水產(chǎn)科學(xué),2006,25(2)：72-74.

[42]徐大倫,黃曉春,楊文鴿,等.滸苔多糖的分離純化及其對非特異性免疫功能的體外實驗研究[J].中國食品學(xué)報,2006,6(5)：17-21.

[43]宋玉娟,崔鐵軍,李丹彤,等.腸滸苔凝集素的分離純化及性質(zhì)研究[J].中國海洋藥物雜志,2005,24 (1)：1-5.

[44]Ambrosio A L,Sanz L,Sanchez E I,et al.Isolation of two novel mannan-and L-fucose-binding lectins from the green algaEnteromorpha prolifera：biochemical characterization of EPL-2[J].Archives of Biochemistry and Biophysics,2003,415：245-250.

[45]Li X C,Niu R L,Fan X,et al.Macroalage as a source of a-glucosidase inhibitors[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2005,23(3)：354-356.

[46]Han L J,Fan X,Yan X J.The betaines from Chinese seaweeds[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2002,20(1)：97-100.

[47]何清,胡曉波,周峙苗,等.東海綠藻緣管滸苔營養(yǎng)成分分析及評價[J].海洋科學(xué),2006,30(1)：34-38.

[48]蔡春爾,姚彬,沈偉榮,等.條滸苔營養(yǎng)成分測定與分析[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報,2009,18(2)：155-159.