中國(guó)苧麻種質(zhì)資源利用研究進(jìn)展

揭雨成，邢虎成，陳建芳，佘　瑋，王賢芳，康萬(wàn)利

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中國(guó)苧麻種質(zhì)資源利用研究進(jìn)展

揭雨成，邢虎成，陳建芳，佘瑋，王賢芳，康萬(wàn)利

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所 湖南省作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 長(zhǎng)沙 410128 )

簡(jiǎn)要總結(jié)了中國(guó)苧麻種質(zhì)資源(栽培種和野生種)收集、整理、保存、鑒定、評(píng)價(jià)與利用等方面的研究進(jìn)展，分析了中國(guó)苧麻種質(zhì)資源利用研究的特點(diǎn)、分歧與問(wèn)題，明確提出了中國(guó)苧麻種質(zhì)資源的研究方向、重點(diǎn)任務(wù)及加強(qiáng)苧麻種質(zhì)資源研究和利用的保障措施。

苧麻；種質(zhì)資源；收集；保存；鑒定；利用；中國(guó)

世界120種苧麻主要分布于熱帶、亞熱帶，少數(shù)在溫帶，其中有75種分布于亞洲，約30種分布于美洲，也有少數(shù)分布在大洋洲和非洲。雖然印度、日本、菲律賓、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、越南、巴西、古巴零星保存一些栽培品種資源，但尚未對(duì)苧麻屬野生資源做系統(tǒng)的搜集，也未見(jiàn)其苧麻種質(zhì)資源圃建設(shè)的報(bào)道。在資源利用方面，日本專家在馬來(lái)西亞利用現(xiàn)代生物技術(shù)創(chuàng)造出了纖維細(xì)度2 500支以上的苧麻品種“潘卜爾”，菲律賓、印度、巴西等也培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗風(fēng)、抗病等抗逆性特強(qiáng)的品種及組合。中國(guó)苧麻種質(zhì)資源(栽培種和野生種)收集、整理、保存、鑒定、評(píng)價(jià)與利用研究等方面取得主要進(jìn)展，但也存在諸多不足，現(xiàn)簡(jiǎn)要總結(jié)如下。

1 中國(guó)苧麻種質(zhì)資源收集、保存、鑒定及利用進(jìn)展

中國(guó)約有31種12變種苧麻種質(zhì)資源，主要分布在西南、華中、華南、華北、東北地區(qū)的21省(區(qū))，其中多數(shù)分布在云南、廣西、廣東、四川、貴州等省(區(qū))，向北呈逐減趨勢(shì)，北界達(dá)河北省北部和遼寧省南部，其中特有種有12種和5變種，廣布于云南、貴州、廣西等省(區(qū))；有8種與喜馬拉雅山南麓諸國(guó)共有，2種與泰國(guó)、越南共有，另8種與日本共有。中國(guó)苧麻屬5個(gè)組群及其分布是：腋球苧麻組有3種1變種，分布于云南省南部和廣西壯族自治區(qū)西南部；苧麻組有1種3變種，在秦嶺以南各省(區(qū))廣布；帚序苧麻組有2種1變種，分布于云南省南部；葉苧麻組有4種1變種，多分布于西南各??；大葉苧麻組有21種6變種，種數(shù)占全國(guó)苧麻屬種的67.75％，該組內(nèi)有6種2變種為中國(guó)所特有，其中懸鈴葉苧麻和細(xì)野麻兩個(gè)種分布北界達(dá)遼寧省南部。云南、廣西、廣東3省(區(qū))是中國(guó)苧麻屬分布最多的省(區(qū))，中國(guó)特有的9個(gè)種3個(gè)變種分布于此。

1.1 苧麻屬野生種質(zhì)資源考察搜集

1980年起，開(kāi)展了6次較大規(guī)模地考察、收集，從云南、海南、廣東、福建、浙江、河南、陜西、廣西西部山區(qū)、重慶、三峽庫(kù)區(qū)、貴州及湖南、四川共搜集到苧麻野生種質(zhì)資源27種(變種)400余份。

1.2 苧麻栽培品種資源收集、整理

自1959年建所以來(lái)，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所與湘、鄂、川、黔、贛、粵、閩、浙、皖等省(區(qū))的苧麻科技人員合作，共收集、整理出1 600余份苧麻栽培種質(zhì)。

1.3 苧麻種質(zhì)保存

在“七五”期間，建成國(guó)家種質(zhì)沅江苧麻圃，“十五”期間，建成了國(guó)家種質(zhì)長(zhǎng)沙苧麻圃。從“八五”開(kāi)始，湖南、四川、江西、貴州、湖北等有條件的科研和教學(xué)單位也組建了苧麻種質(zhì)資源保存圃。

1.4 苧麻栽培品種種質(zhì)資源鑒定、評(píng)價(jià)與利用

在對(duì)苧麻種質(zhì)進(jìn)行全面系統(tǒng)鑒定的基礎(chǔ)上，各主產(chǎn)麻區(qū)先后評(píng)選出30余個(gè)地方良種在生產(chǎn)上推廣并成為當(dāng)家品種。以這些優(yōu)異種質(zhì)資源為育種親本材料相繼培育出苧麻新品種40個(gè)。地區(qū)間的引種也取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益。

1.5 苧麻野生種質(zhì)資源鑒定、評(píng)價(jià)、利用

現(xiàn)已搜集的的野生資源中存在許多特異種質(zhì)，對(duì)其部分特優(yōu)性狀進(jìn)行了鑒定和評(píng)價(jià)，并探討了育種利用的方法和途徑，滿足了苧麻生產(chǎn)和遺傳育種利用的急需。

2 中國(guó)苧麻種質(zhì)資源利用研究的特點(diǎn)、分歧與問(wèn)題

中國(guó)苧麻屬32個(gè)種12個(gè)變種中目前已搜集到的種與變種僅約占全國(guó)苧麻屬植物種類的60%。其種質(zhì)資源利用研究具有以下特點(diǎn)、分歧與問(wèn)題。

2.1 苧麻屬植物的分類尚屬起步階段

國(guó)外學(xué)者C L Blume根據(jù)葉、花序、子房等植物學(xué)特征將苧麻屬植物74種分為，，，，，6群；而H A Weddel根據(jù)團(tuán)傘花序腋生或組成穗狀或圓錐狀花序以及葉互生或?qū)ι奶卣鲗?duì)苧麻屬植物47種進(jìn)行了分類[1,9]。王文采[1,2,10]在研究中國(guó)苧麻屬植物32種11變種的葉序、花序、雄花與瘦果等外部形態(tài)演化趨勢(shì)時(shí)，采用C L Blume等人的分組方法將中國(guó)苧麻屬植物劃分為5個(gè)組，其5組間的親緣關(guān)系如下：

張波等[11]觀察到該屬植物根、莖、花序、花粉與雄花等外部形態(tài)方面表現(xiàn)出的專化趨勢(shì)，并在C L Blume、王文采等人的分類方法基礎(chǔ)上提出苧麻屬植物5組間的親緣演化關(guān)系為：

臧鞏固[13]對(duì)苧麻屬苧麻組、大葉苧麻組、序葉苧麻組(序葉苧麻)3組5種植物核型進(jìn)行了研究，結(jié)果表明3組植物在核型上的差異主要表現(xiàn)為染色體數(shù)目不同和染色體長(zhǎng)度比不同。3組的核型不對(duì)稱性遞增的趨向?yàn)椋盒蛉~苧麻組→苧麻組→大葉苧麻組。同時(shí)推測(cè)苧麻屬染色體基數(shù)為=7，異源多倍化是苧麻屬植物的主要進(jìn)化途徑之一。

2.2 苧麻屬植物的起源中心觀點(diǎn)不一

Vavilov認(rèn)為苧麻起源于中國(guó)的中部和西部[4]。中國(guó)學(xué)者對(duì)苧麻起源中心也進(jìn)行了長(zhǎng)期研究，提出了下列三種不同的觀點(diǎn)。

(1) 長(zhǎng)江流域起源中心。王文采[1]在分析大葉苧麻組的細(xì)野麻、赤麻、小赤麻、大葉苧麻和懸鈴葉苧麻時(shí)，推測(cè)中國(guó)長(zhǎng)江流域中游一帶可能是其起源地；舒金樹(shù)[5]認(rèn)為神農(nóng)架及三峽地區(qū)可能正處在序葉苧麻、細(xì)野麻、赤麻、小赤麻、大葉苧麻和懸鈴葉苧麻等種起源地的重要位置上。

(2) 長(zhǎng)江流域、黃河中下游并列起源中心。趙崇耀等[6]認(rèn)為秦巴山區(qū)是野生苧麻資源豐富的地區(qū)，同時(shí)文獻(xiàn)中關(guān)于苧麻的最早記載絕大部分都涉及這一地區(qū)。據(jù)此推測(cè)，黃河中下游地區(qū)可能與長(zhǎng)江流域并列為栽培苧麻的起源地。

(3) 云貴高原起源中心。中國(guó)苧麻屬植物種的分布明顯由西南、華南向北逐漸減少的趨勢(shì)。廣西、云南分別有18種7變種和16種6變種，中國(guó)特有分類種群也有9種3變種在滇、桂境內(nèi)生長(zhǎng)；因此，張波[7,8]提出云貴高原可能是中國(guó)苧麻屬植物的多樣性中心。

2.3 不同生態(tài)區(qū)的多點(diǎn)和系統(tǒng)評(píng)價(jià)缺乏

苧麻種質(zhì)資源某些植物學(xué)、農(nóng)藝學(xué)、品質(zhì)、抗逆等性狀在各生態(tài)區(qū)表現(xiàn)有所不同，而目前的苧麻種質(zhì)資源鑒定大多是在某個(gè)生態(tài)區(qū)進(jìn)行而且不夠系統(tǒng)，因此，有必要開(kāi)展苧麻種質(zhì)資源不同生態(tài)區(qū)的多點(diǎn)評(píng)價(jià)和系統(tǒng)評(píng)價(jià)。

2.4 苧麻種質(zhì)資源基礎(chǔ)與應(yīng)用研究薄弱

苧麻的雜合性使得其遺傳育種工作難度加大，而苧麻本身是小作物，國(guó)家投入力度有限，限制了苧麻基礎(chǔ)和應(yīng)用研究。如種質(zhì)資源優(yōu)異性狀遺傳評(píng)價(jià)及其基因鑒定、分離、克隆和利用方面還很薄弱。采用傳統(tǒng)技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合構(gòu)建特色苧麻核心種質(zhì)；應(yīng)用基因組學(xué)、遺傳學(xué)、生物信息學(xué)等方法對(duì)特色苧麻特優(yōu)基因進(jìn)行分子標(biāo)記、定位研究等方面的工作剛剛起步。苧麻植物資源的原生境保護(hù)研究尚屬空白。由于某些種適應(yīng)異地環(huán)境能力差，異地環(huán)境保存很困難，迫切需要利用原生境保護(hù)這些資源。苧麻資源纖維多用途研究等有待進(jìn)一步加強(qiáng)，現(xiàn)在生產(chǎn)上只有5%的苧麻生物產(chǎn)量在利用(纖維)，其他95%的生物產(chǎn)量都浪費(fèi)了。

2.5 種質(zhì)資源保護(hù)與利用基礎(chǔ)性平臺(tái)建設(shè)滯后

中國(guó)苧麻等多年生麻類作物種質(zhì)資源收集、整理、保存、利用、核心種質(zhì)構(gòu)建及優(yōu)異基因發(fā)掘、利用及其相關(guān)分子生物學(xué)研究等苧麻種質(zhì)資源保護(hù)與利用的國(guó)家科技資源基礎(chǔ)性平臺(tái)與相關(guān)地方平臺(tái)還應(yīng)進(jìn)一步配套。國(guó)外苧麻種質(zhì)資源豐富其收集和引進(jìn)工作急待啟動(dòng)。

3 中國(guó)苧麻種質(zhì)資源的研究方向及重點(diǎn)任務(wù)

3.1 實(shí)施苧麻作物種質(zhì)遺傳多樣性保護(hù)工程

中國(guó)是苧麻的原產(chǎn)地，也是苧麻種質(zhì)變異類型和苧麻屬野生種最多的國(guó)家，野生種遍布黃河以南各地。有必要對(duì)苧麻屬植物主要分布區(qū)進(jìn)行考察搜集，研究其遺傳多樣性分布區(qū)域，結(jié)合國(guó)家植物保護(hù)區(qū)進(jìn)行原生境保護(hù)。進(jìn)一步加強(qiáng)苧麻屬野生資源收集，并弄清苧麻屬5組間和組內(nèi)種間的起源、演化的基本規(guī)律。選擇苧麻屬野生瀕危資源分布集中的地點(diǎn)建立6個(gè)左右苧麻屬瀕危野生資源原生境保存圃或保存點(diǎn)，確保入圃容量達(dá)1 000份以上，并對(duì)入圃苧麻屬野生瀕危資源的生長(zhǎng)狀況等加強(qiáng)監(jiān)測(cè)并錄入其監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，建立苧麻屬野生瀕危資源數(shù)據(jù)庫(kù)，同時(shí)對(duì)入圃瀕危野生資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀、品質(zhì)、抗性、生殖方式等鑒定以及染色體分析，建立中國(guó)苧麻屬瀕危野生資源憑證標(biāo)本陳列室，提出苧麻屬瀕危野生資源的利用評(píng)價(jià)報(bào)告。強(qiáng)化苧麻栽培品種資源的收集、整理和保護(hù)。中國(guó)苧麻的種植區(qū)域廣泛，苧麻品種類型多樣，許多珍稀優(yōu)異資源尚待收集。

3.2 深化苧麻屬植物親緣關(guān)系研究

加強(qiáng)苧麻屬植物起源中心的研究。今后應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)中國(guó)苧麻屬植物野生近緣種的全面、系統(tǒng)考察、搜集和研究，以弄清中國(guó)苧麻屬植物的起源中心。同時(shí)加強(qiáng)苧麻屬植物組間親緣關(guān)系研究。隨著遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，應(yīng)以DNA分子標(biāo)記技術(shù)為依托，全面了解苧麻屬植物組間的遺傳與演化關(guān)系，并開(kāi)展苧麻分子遺傳進(jìn)化、基因資源分子身份證構(gòu)建研究。大葉苧麻組為苧麻屬植物最大的組，中國(guó)有21種6變種，很多具有很高的利用價(jià)值，如專性自主性全雌無(wú)融合生殖種質(zhì)。苧麻組內(nèi)含有超細(xì)度、抗病、抗蟲(chóng)、抗逆與飼用等優(yōu)異性狀種質(zhì)等[20]。應(yīng)重點(diǎn)研究大葉苧麻組內(nèi)和苧麻組內(nèi)的親緣關(guān)系。

3.3 加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)新及其基礎(chǔ)與技術(shù)研究

創(chuàng)造有利條件，開(kāi)展遠(yuǎn)緣雜交、組織培養(yǎng)、無(wú)性系變異、人工誘變等手段，獲取突變材料，創(chuàng)造新的變異類型。利用外源基因?qū)脒M(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新,以豐富變異類型，增大苧麻資源遺傳多樣性。開(kāi)展苧麻種質(zhì)資源品質(zhì)等優(yōu)異性狀遺傳評(píng)價(jià)、優(yōu)異基因的鑒定、分離、克隆和利用等研究，通過(guò)現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)與傳統(tǒng)技術(shù)相結(jié)合，研究苧麻優(yōu)異基因定位、克隆、分離和功能，加強(qiáng)苧麻基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的基礎(chǔ)研究?；谄r麻等多年生麻類作物種質(zhì)資源和核心種質(zhì)構(gòu)建，開(kāi)展苧麻遺傳圖譜的研究，充分利用現(xiàn)有的分子標(biāo)記技術(shù)與形態(tài)標(biāo)記結(jié)合構(gòu)建核心種質(zhì)和苧麻遺傳圖譜，為進(jìn)一步發(fā)掘新基因和苧麻分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)研究奠定基礎(chǔ)。同時(shí)在中國(guó)多個(gè)生態(tài)區(qū)進(jìn)行苧麻種質(zhì)資源某些植物學(xué)、農(nóng)藝學(xué)、品質(zhì)、抗逆等性狀的多點(diǎn)和系統(tǒng)評(píng)價(jià)，組織多年生麻類作物種質(zhì)資源的抗重金屬污染的綜合鑒定和評(píng)價(jià)。啟動(dòng)不同生態(tài)區(qū)的多點(diǎn)評(píng)價(jià)和系統(tǒng)評(píng)價(jià)等系列標(biāo)準(zhǔn)的研究。進(jìn)一步完善和驗(yàn)證《苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)》和《苧麻種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程》，建立有關(guān)苧麻種質(zhì)資源收集整理保存保護(hù)及植物學(xué)、農(nóng)藝學(xué)、品質(zhì)、抗逆等性狀的不同生態(tài)區(qū)的多點(diǎn)評(píng)價(jià)和系統(tǒng)評(píng)價(jià)等系列標(biāo)準(zhǔn)。

3.4 開(kāi)展苧麻多功能開(kāi)發(fā)利用研究

苧麻韌皮纖維是紡織工業(yè)的優(yōu)質(zhì)原料和中國(guó)重要的出口物資，麻葉、麻根、麻骨、麻殼作為副產(chǎn)物均可利用，麻葉可飼用、食用和藥用，麻根可藥用、食用，麻骨可造紙、制糖、釀酒和生產(chǎn)纖維板，麻殼可提取短纖維，生產(chǎn)麻地膜等。

3.5 構(gòu)建和完善種質(zhì)資源保護(hù)與利用基礎(chǔ)平臺(tái)與研究協(xié)作網(wǎng)

構(gòu)建和完善國(guó)家苧麻種質(zhì)資源保護(hù)與利用的科技資源基礎(chǔ)性平臺(tái)，支持其開(kāi)展多年生麻類作物種質(zhì)資源收集、整理、保存、鑒定、評(píng)價(jià)利用研究，并建立性狀鑒定評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)庫(kù)和國(guó)家圃種質(zhì)資源電子查詢索取系統(tǒng)。充分利用數(shù)據(jù)庫(kù)健全種質(zhì)資源高效分發(fā)利用網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)系統(tǒng)，向科研、教學(xué)和生產(chǎn)等有關(guān)單位分發(fā)利用種質(zhì)資源。在此基礎(chǔ)上構(gòu)建多年生麻類作物種質(zhì)資源收集、整理、保存與利用研究協(xié)作網(wǎng)。支持基礎(chǔ)平臺(tái)引進(jìn)與消化國(guó)外苧麻優(yōu)異種質(zhì)。力爭(zhēng)從巴西等苧麻種質(zhì)資源遺傳多樣性中心引進(jìn)300～600份，從印度、日本、菲律賓、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、越南、古巴、美國(guó)等引進(jìn)100～200份。

4 加強(qiáng)苧麻種質(zhì)資源研究和利用的保障措施

4.1 完善國(guó)家經(jīng)費(fèi)支持和項(xiàng)目運(yùn)行機(jī)制

種質(zhì)資源工作是一項(xiàng)基礎(chǔ)性、公益性事業(yè)，國(guó)家應(yīng)給予充足經(jīng)費(fèi)支持，以穩(wěn)定種質(zhì)資源基礎(chǔ)工作的機(jī)構(gòu)和人員。應(yīng)按照公益性事業(yè)單位進(jìn)行定任務(wù)、定合同、定人員、定經(jīng)費(fèi)的管理模式，保證穩(wěn)定的機(jī)構(gòu)和穩(wěn)定的科技人員。采取項(xiàng)目主持人負(fù)責(zé)制，項(xiàng)目管理、監(jiān)督、檢查等專家咨詢制，項(xiàng)目工作交流年度總結(jié)及學(xué)術(shù)交流會(huì)議制及項(xiàng)目工作激勵(lì)機(jī)制。

4.2 在穩(wěn)定基本科研隊(duì)伍的基礎(chǔ)上，實(shí)行新的用人機(jī)制

國(guó)家苧麻種質(zhì)圃研究人員采用聘任制，現(xiàn)場(chǎng)管理人員保持相對(duì)穩(wěn)定，工作人員實(shí)行嚴(yán)格的考核制度。根據(jù)其方向和任務(wù)，吸收聘用一批從事相應(yīng)種質(zhì)資源的高級(jí)科技人員，開(kāi)展種質(zhì)資源的相關(guān)深入研究。

4.3 推進(jìn)苧麻種質(zhì)圃聯(lián)動(dòng)及其工作科學(xué)化，實(shí)現(xiàn)成果共享

實(shí)行國(guó)家苧麻種質(zhì)圃內(nèi)部不同研究人員間的聯(lián)合；國(guó)家苧麻種質(zhì)圃與依托單位的聯(lián)合，國(guó)家苧麻種質(zhì)圃與其它單位的聯(lián)合。國(guó)家苧麻種質(zhì)圃應(yīng)與國(guó)家種質(zhì)資源研究牽頭單位，各主產(chǎn)省、區(qū)、市的麻類種質(zhì)資源單位以及相關(guān)國(guó)際機(jī)構(gòu)等聯(lián)合開(kāi)展工作。國(guó)家苧麻種質(zhì)圃種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)(包括圖象數(shù)據(jù)庫(kù))及其資源信息共享系統(tǒng)定期或不定期給高等院校、科研院所、企業(yè)和其他相關(guān)單位提供種質(zhì)利用及其相關(guān)信息收集、發(fā)布、反饋等，按有關(guān)規(guī)定提供種質(zhì)資源。經(jīng)國(guó)家部委及其授權(quán)的農(nóng)作物種質(zhì)資源對(duì)外交流審批單位批準(zhǔn)，采用對(duì)等交換等方式，提供種質(zhì)資源，引進(jìn)國(guó)外重要種質(zhì)資源。通過(guò)苧麻種質(zhì)資源目錄、名錄及其相關(guān)資料等形式提供給有關(guān)種質(zhì)資源需求單位和個(gè)人。作為苧麻國(guó)家和地方育種中心或其他育種單位的基礎(chǔ)，不斷地提供育種親本材料，為育種服務(wù)。同時(shí)對(duì)不斷地育成的新品種或特異新種質(zhì)，按國(guó)家苧麻種質(zhì)圃管理規(guī)程入圃保存。

[1] 王文采．中國(guó)苧麻屬校訂[J]．云南植物研究，1981，3(3)：307-328．

[2] 王文采，陳家瑞．中國(guó)植物志(23卷，2分冊(cè))[M]．北京：科學(xué)出版社，1995．

[3] 揭雨成，冷鵑．中國(guó)苧麻種質(zhì)資源研究的現(xiàn)狀與展望．中國(guó)麻作，2000，22(3)：13-15．

[4] 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所．中國(guó)苧麻品種志[M]．北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992．1-13．

[5] 舒金樹(shù)，饒均四．神農(nóng)架及三峽地區(qū)苧麻屬野生種考察與開(kāi)發(fā)利用探討[J]．中國(guó)麻作，1990，(2)：1-3．

[6] 趙崇耀，李建設(shè)，舒志明，等．秦巴山區(qū)苧麻資源評(píng)價(jià)[J]．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1999，8(4)：116-118．

[7] 張波，趙立寧，臧鞏固，等．中國(guó)苧麻屬植物野生種考察報(bào)告[J]．中國(guó)麻作，1995，17(4)：1-6．

[8] 張波，鄭長(zhǎng)清，趙立寧，等．中國(guó)苧麻近緣野生種的種類、分布與評(píng)價(jià)[J]．作物品種資源，1998，(4)：1-2．

[9] 趙立寧．苧麻屬分類學(xué)問(wèn)題的探討[J]．中國(guó)麻作，2004，26(3)：141-144．

[10] 王文采．中國(guó)苧麻屬校訂(續(xù)) [J]．云南植物研究，1981，3(4)：401-416．

[11] 張波，趙立寧，臧鞏固，等．中國(guó)苧麻屬組群分類及演化研究[J]．作物學(xué)報(bào)，1998，24(6)：775-781．

[12] 張波．中國(guó)苧麻野生近緣種植物形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)比較研究[D]．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，1996．

[13] 臧鞏固．苧麻屬三組五種核型研究[J]．中國(guó)麻作，1993，(1)：1-6．

[14] 胡能書(shū)，朱澤瑞，郭清泉，等．苧麻酯酶同工酶親緣關(guān)系的初步研究[J]．湖南師范大學(xué)：自然科學(xué)學(xué)報(bào)，1990，13(1)：65-70．

[15] 胡能書(shū)，郭清泉．苧麻過(guò)氧化物酶同工酶演化的初步研究[J]．湖南師范大學(xué)：自然科學(xué)學(xué)報(bào)，1991，14(1)：73-75．

[16] 郭安平．RAPD分子標(biāo)記重建中國(guó)苧麻屬植物親緣關(guān)系的研究[D]．長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，1999．

[17] 揭雨成，周青文，陳佩度．苧麻栽培品種親緣關(guān)系的RAPD分析[J]．作物學(xué)報(bào)，2002，28(2)：254-259．

[18] 周建林，揭雨成，蔣彥波，等．用微衛(wèi)星DNA標(biāo)記分析苧麻品種的親緣關(guān)系[J]．作物學(xué)報(bào)，2004，30(3)：289-292．

[19] Vavilov N I．The origin immunity and breeding of cultivated plants[J]．Chron Bota，1951，(3)：1-36．

[20] 臧鞏固．植物無(wú)融合生殖及其在苧麻育種中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)麻作，1995，17(1)：16-19．

責(zé)任編輯：趙佳榮

2011-08-12

揭雨成(1966-)，男，湖南桃源人，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事生理生化、生物技術(shù)與品種資源科研工作， Email：ibfcjyc@vip.sina.com

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10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.26