草地螟的滯育及在其種群動(dòng)態(tài)中的作用＊

謝道松， 羅禮智

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科技學(xué)院，武漢 430070）

草地螟的滯育及在其種群動(dòng)態(tài)中的作用＊

謝道松1，2， 羅禮智1＊＊

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科技學(xué)院，武漢 430070）

草地螟是一種兼具遷飛和滯育特性的重要農(nóng)業(yè)害蟲。滯育是其抵抗低溫、安全越冬的唯一對(duì)策，因而在其種群動(dòng)態(tài)和發(fā)生為害規(guī)律中起著重要的作用。為了闡明草地螟的種群動(dòng)態(tài)和越冬規(guī)律，本文就草地螟滯育的誘導(dǎo)和解除、滯育的主要生理特征和機(jī)制及其對(duì)種群發(fā)生的影響等方面的進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，以期為草地螟的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與綜合防治提供理論依據(jù)。

草地螟； 滯育； 誘導(dǎo)和解除； 生理特征； 種群動(dòng)態(tài)

＊ 致 謝： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲資源研究所王小平教授在本文的寫作過程中提出了寶貴的修改意見和建議，在此表示衷心感謝！

＊＊ 通信作者 E-mail：lzluo＠ippcaas.cn

草地螟（Loxostege sticticalisLinnaeus）（鱗翅目：螟蛾科）是一種溫帶害蟲，主要發(fā)生在北緯36°～54°的地帶［1－2］。由于這些地區(qū)十分寒冷和干旱，草地螟在長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)過程中，形成了遷飛和滯育這兩種生活史對(duì)策，讓草地螟在時(shí)間和空間上躲過了不良環(huán)境因子的影響，使其在這些地區(qū)的生存與繁衍成為可能，并成為我國(guó)華北、東北和西北地區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重大害蟲，對(duì)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失［3－7］。為了闡明草地螟的發(fā)生為害規(guī)律，改善和提高其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水平，減少草地螟造成的災(zāi)害損失，前人已就草地螟的發(fā)生為害特征［8］及其與環(huán)境 溫 濕 度 的 關(guān) 系［9］、寄 主 植 物［10－11］和 天 敵 的 關(guān)系［12－13］、遷飛行為規(guī)律［14－19］等進(jìn)行了較多的研究，對(duì)闡明其種群動(dòng)態(tài)規(guī)律起到了較大的促進(jìn)作用。

滯育，作為一種特定的生活史對(duì)策，是草地螟抵御低溫、安全越冬的唯一方式。自20世紀(jì)30年代以來此現(xiàn)象就已引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。Pepper［1，20］曾通過對(duì)北美草地螟滯育誘導(dǎo)和解除的影響因子研究，確定了滯育在草地螟種群發(fā)生與分布中的作用。Goryshin等［21］也曾對(duì)草地螟的臨界光周期，以及溫度等對(duì)草地螟滯育的影響進(jìn)行了研究。Khomyakova等［22］則研究了寄主植物種類和生育期對(duì)草地螟滯育的誘導(dǎo)作用。Knor等［23］還報(bào)道了幼蟲密度對(duì)滯育誘導(dǎo)的影響。在國(guó)內(nèi)，田紹義和高世金［24］報(bào)道了誘導(dǎo)草地螟滯育的環(huán)境因子，確定了幼蟲的臨界光周期，以及不同世代的滯育比例。之后，此結(jié)果又得到了進(jìn)一步的肯定［15，25］。草地螟以成熟的5齡幼蟲態(tài)進(jìn)入滯育，且為兼性滯育［26］。其1代幼蟲即可進(jìn)入滯育［20，27］，部分高海拔地區(qū)的2、3代幼蟲也可進(jìn)入滯育，它們都是翌年1代幼蟲的有效蟲源［28－29］。草地螟易受外界環(huán)境因子影響，年度間越冬比例差異較大［30］，但其兼有遠(yuǎn)距離遷飛和滯育的習(xí)性［31］，因此，其對(duì)不良環(huán)境條件仍具有較強(qiáng)的時(shí)空適應(yīng)能力。另外，草地螟的暴發(fā)成災(zāi)，一個(gè)最主要原因就在于對(duì)其種群動(dòng)態(tài)缺乏正確認(rèn)識(shí)，尤其是對(duì)草地螟大發(fā)生時(shí)的滯育越冬規(guī)律和蟲源性質(zhì)認(rèn)識(shí)不清，導(dǎo)致不能準(zhǔn)確判斷越冬蟲源基地和發(fā)生區(qū)之間的關(guān)系，從而無(wú)法采取有效措施進(jìn)行防控。為了進(jìn)一步研究闡明草地螟滯育的環(huán)境生理特征，揭示滯育對(duì)草地螟生活史特征的影響，更好地了解草地螟種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，提高對(duì)草地螟發(fā)生的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治水平，本文就國(guó)內(nèi)外草地螟滯育的主要研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 滯育的誘導(dǎo)

1.1 光周期

草地螟是一種典型的長(zhǎng)日照發(fā)育型昆蟲［26］，其滯育主要受光周期調(diào)節(jié)。在長(zhǎng)光照（≥16h）條件下，幼蟲幾乎100%不滯育［21－22，24－25］；而在短光照（＜15h）條件下，則有滯育幼蟲產(chǎn)生，并且其比例會(huì)隨光照時(shí)數(shù)的縮短而增加，直至97%～100%的個(gè)體滯育。由于草地螟的預(yù)蛹和蛹期是在無(wú)光的表土層中度過，而且還有蟲繭包裹著，因此通常認(rèn)為草地螟幼蟲發(fā)育后期所感受到的光周期是影響其滯育與否的主要因子［21］。即草地螟幼蟲滯育的比率與其在末齡幼蟲收到的短光照信號(hào)成正比，而與長(zhǎng)光照信號(hào)成反比［21，26，32］。另外，短光照積累雖然對(duì)提 高草地螟滯育率有重要作用，但也有研究發(fā)現(xiàn)其誘導(dǎo)效果因光照時(shí)間的長(zhǎng)短而存在差別，光照時(shí)間過長(zhǎng)（＞16h）或過短（＜10h）均不利于滯育幼蟲的產(chǎn)生［25］。

1.2 溫度

雖然光周期是影響草地螟滯育的重要因子，但Saulitch等［33］研究了原蘇聯(lián)別爾哥羅德地區(qū)森林－草原帶和克拉斯諾達(dá)爾地區(qū)草原帶的草地螟種群滯育現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)：草原帶（北緯43°）的草地螟種群滯育主要受光周期調(diào)控；而森林－草原帶（北緯50°）的種群不論光周期如何變化，1代幼蟲都有大約80%的個(gè)體進(jìn)入滯育，且寒冷的年份滯育比例更大，猜測(cè)此地區(qū)溫度變化對(duì)滯育的形成起主要作用。陳瑞鹿等［26］則發(fā)現(xiàn)在光照16、13h和1h時(shí)，草地螟幼蟲的滯育率均隨著溫度的升高而降低。

草地螟滯育為兼性滯育，其主要誘導(dǎo)因素為幼蟲期的短光照和低溫，兩者存在交互作用。草地螟滯育的臨界光周期約為14～15h［21，33］，在此條件下，溫度越高，滯育率越低［24，26，34］，反之亦然。對(duì)草地螟幼蟲滯育誘導(dǎo)最有效的光周期為L(zhǎng)∥D＝12h∥12h，且隨著溫度的升高，其臨界光周期呈縮短趨勢(shì)。組間效應(yīng)檢驗(yàn)表明，光周期、溫度及其交互作用均對(duì)草地螟滯育誘導(dǎo)產(chǎn)生重要影響，其中光周期起主導(dǎo)作用，而溫度是伴隨光周期起作用［25］。

1.3 寄主植物和種群密度

寄主植物的質(zhì)量不僅影響著幼蟲的發(fā)育速率、滯育敏感蟲態(tài)和抗寒力［35－37］，還直接或間接地影響著滯育的維持、解除及滯育后發(fā)育［38］。在恒溫條件下，處于春季、秋季和冬季的草地螟幼蟲幾乎都可以完全滯育，夏季也有少量個(gè)體可以進(jìn)入滯育，推測(cè)這種現(xiàn)象可能是由于寄主植物的營(yíng)養(yǎng)條件差異所致［39］。此外，寄主植物發(fā)育狀態(tài)也可以影響到草地螟幼蟲滯育的發(fā)生［40］。在既定的光照條件下，草地螟幼蟲如果取食幼期的菠菜葉（開花前），僅有3%的個(gè)體可以進(jìn)入滯育，如果飼喂成株期的菠菜葉（開花后），則有33%的幼蟲個(gè)體可以進(jìn)入滯育［22］。

寄主植物對(duì)草地螟滯育的影響還表現(xiàn)在與光周期等因素的相互作用方面。飼喂成株期寄主植物的草地螟幼蟲不僅可以增加滯育率，而且還可以改變光周期反應(yīng)的閾值，在原本能夠誘導(dǎo)其滯育的光周期環(huán)境條件下，草地螟幼蟲卻不能進(jìn)入滯育［41］。在臨界光周期條件下，寄主植物的種類和質(zhì)量顯著影響草地螟滯育的發(fā)生：飼喂幼期菠菜、苜蓿和甜菜的草地螟幼蟲分別有40%、50%和50%的個(gè)體可以進(jìn)入滯育，但飼喂成株期的菠菜、苜蓿和甜菜的草地螟幼蟲卻分別有44%、69%和82%的個(gè)體可以進(jìn)入滯育［22］。

此外，密度對(duì)一些群居型或生境有限的昆蟲種類進(jìn)入滯育也起重要誘導(dǎo)作用。草地螟是一種典型的群集性昆蟲［3］。室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，隨著草地螟種群密度的增加，其幼蟲滯育比例顯著減少［23，42］。

2 滯育的生理特征和機(jī)制

2.1 生理特征

2.1.1 自由水

草地螟是一種多食性昆蟲，其在滯育之前會(huì)經(jīng)歷一個(gè)迅速取食的階段，此時(shí)寄主植物的含水量可能會(huì)對(duì)其生活史對(duì)策產(chǎn)生某種季節(jié)性的暗示。草地螟幼蟲取食含水量為85%的灰菜，不發(fā)生滯育，但若取食含水量為65%～70%的灰菜，則幼蟲發(fā)育期明顯延長(zhǎng)，即使在20～28℃的高溫條件下也可以滯育，可見沒有大量的水分吸收、缺乏自由水是導(dǎo)致草地螟幼蟲滯育的主要因子［43］。此外，草地螟幼蟲取食成株期灰菜（開花及以后），其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累也可能會(huì)降低蟲體的自由水含量，從而影響滯育［43］。草地螟滯育幼蟲體內(nèi)的平均含水量（51.39%）顯著低于非滯育幼蟲（63.89%）［44］，其不僅影響著滯育的維持，還顯著影響滯育幼蟲的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)，與草地螟抗寒能力呈正相關(guān)［45］。

2.1.2 脂類

脂類物質(zhì)作為大多數(shù)昆蟲的越冬能源儲(chǔ)備物質(zhì)，在滯育過程中具有重要作用。首先，草地螟是一種具有遷飛習(xí)性的昆蟲，其滯育越冬后的遠(yuǎn)距離遷飛需要消耗大量的能源物質(zhì)。據(jù)周惟敏等［46］研究發(fā)現(xiàn)，未吊飛的草地螟成蟲脂肪含量為19.35%，吊飛后的脂肪含量卻僅為14.70%，這說明脂肪在草地螟成蟲飛行中是作為能源物質(zhì)被消耗的。其次，草地螟滯育幼蟲的脂肪含量（26.82%）要顯著低于非滯育幼蟲（32.38%）［44］，并且滯育和非滯育5齡幼蟲的脂肪種類也存在巨大差異，但其脂肪體組成卻很相似［47］。當(dāng)草地螟幼蟲的滯育被低溫或化學(xué)物質(zhì)處理打破的時(shí)候，其脂肪體會(huì)被分解成一種黃色油狀液體，在成蟲期時(shí)又會(huì)重新形成脂肪體［1］，可見脂肪體的生理生化反應(yīng)與滯育有關(guān)，脂肪酶的活化可能是阻止或打破其滯育的一個(gè)重要因子。

2.1.3 抗寒性

草地螟幼蟲抗寒能力的強(qiáng)弱受到多種因子影響。首先，光照可以影響其抗寒能力。草地螟幼蟲在一些地區(qū)的夏季和秋季都可滯育越冬，但其夏季進(jìn)入滯育的個(gè)體對(duì)不良環(huán)境的抵抗力要比秋季進(jìn)入滯育的個(gè)體強(qiáng)［27］。其次，低溫處理也可以影響草地螟幼蟲的抗寒能力。草地螟幼蟲的過冷卻點(diǎn)可以隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，并存在顯著差異。滯育幼蟲的過冷卻點(diǎn)（－25.82℃）顯著低于非滯育幼蟲（－4.76℃），表明前者的抗寒能力要顯著強(qiáng)于后者［45］。另外，對(duì)草地螟滯育和非滯育幼蟲體內(nèi)的物質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，滯育幼蟲體內(nèi)較高的蛋白質(zhì)和糖原含量也可能影響其抗寒能力。在滯育過程中，草地螟幼蟲的蛋白質(zhì)含量在增加，而其他的物質(zhì)含量（總糖和海藻糖）卻呈下降趨勢(shì)，很可能就是由于糖原和脂肪等能源物質(zhì)在滯育過程中被消耗或轉(zhuǎn)化為其他抗寒物質(zhì)所導(dǎo)致［44］。

2.2 滯育機(jī)制

關(guān)于幼蟲滯育機(jī)制，目前有兩種較為成熟的理論，即激素缺乏說和保幼激素（juvenile hormone，JH）調(diào)節(jié)說。前者認(rèn)為心側(cè)體（corpus cardiacum，CC）是否分泌促蛻皮激素，決定著滯育的發(fā)生與否；后者則認(rèn)為JH可以通過調(diào)節(jié)蛻皮激素（molting hormone，MH）的分泌來誘導(dǎo)和維持滯育［48］。

黃少虹［49］的研究結(jié)果間接支持后一種理論。她在測(cè)定草地螟幼蟲滯育期間JH滴度的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)：JH對(duì)草地螟滯育的調(diào)控具有重要作用，較高的JH滴度有利于老熟幼蟲滯育狀態(tài)的維持，而JH滴度的降低則意味著滯育解除的開始。目前對(duì)于草地螟滯育的分子機(jī)制研究報(bào)道甚少，關(guān)于草地螟幼蟲滯育期間JH和MH的相互關(guān)系及是否存在滯育基因調(diào)控等都還需進(jìn)一步研究。

3 滯育的解除

滯育作為昆蟲應(yīng)對(duì)外界不良環(huán)境條件的一種策略，一旦形成，通常會(huì)持續(xù)一段時(shí)間，并不會(huì)因不利因子的解除而立即開始生長(zhǎng)發(fā)育［50－51］。在田間自然條件下，草地螟滯育進(jìn)行到一定的階段之后（通常在4月份），滯育便會(huì)解除并開始化蛹。而室內(nèi)草地螟滯育的解除必須要有外部刺激。如果將其預(yù)蛹暴露于冰點(diǎn)以下或者用特定化學(xué)物質(zhì)煙熏，發(fā)現(xiàn)滯育很容易就會(huì)被打破，并在很短時(shí)間內(nèi)就會(huì)化蛹［1］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在適宜溫度條件下，草地螟滯育幼蟲不經(jīng)過低溫處理也可以解除滯育，只不過低溫處理可以明顯降低死亡率［49］。5℃或0℃低溫處理20～30d是草地螟幼蟲滯育解除的最佳條件，在此條件下其化蛹率明顯提高且化蛹時(shí)間縮短［52］。另有報(bào)道，脂肪溶劑也可以成功打破滯育［47］。目前對(duì)草地螟滯育的解除仍缺乏較系統(tǒng)的研究，關(guān)于其滯育解除的機(jī)理及解除過程中相關(guān)生理生化變化等都還需進(jìn)一步探討。

4 滯育在種群動(dòng)態(tài)中的作用

4.1 滯育對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響

昆蟲能夠感受外界環(huán)境因子的變化，采取相應(yīng)的生活史對(duì)策，避免其種群在不利的環(huán)境條件下生存。而滯育就是草地螟在時(shí)間上逃避不利環(huán)境條件的一種策略，其與遷飛的交互與協(xié)同效應(yīng)可能是調(diào)節(jié)草地螟種群動(dòng)態(tài)的重要因子。就滯育階段而言，滯育的誘導(dǎo)可以促使草地螟幼蟲在冬季到來之前及早地進(jìn)入滯育，避免被低溫傷害；而滯育的維持則可能對(duì)草地螟種群保持發(fā)育一致起到一定作用；滯育的解除則可能調(diào)節(jié)著春季草地螟個(gè)體的發(fā)育進(jìn)度，直接調(diào)控草地螟種群在新生長(zhǎng)季節(jié)的動(dòng)態(tài)。

就滯育整體而言，其在種群動(dòng)態(tài)中的作用首先表現(xiàn)在越冬區(qū)域的分布和面積大小上。調(diào)查結(jié)果表明，草地螟在我國(guó)存在滯育區(qū)和非滯育區(qū)［24］。滯育區(qū)是我國(guó)北方草地螟的一個(gè)發(fā)生基地，大致在北緯38°～43°，東經(jīng)108°～118°的高海拔地區(qū)，主要包括山西省雁北地區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)的烏蘭察布盟和河北省張家口市的部分縣［3］。該范圍是草地螟在我國(guó)的主要越冬區(qū)，其他地區(qū)越冬蟲量很低，為擴(kuò)散發(fā)生區(qū)［53］。但近年來的越冬蟲源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與上個(gè)暴發(fā)周期相比，不僅草地螟的傳統(tǒng)越冬區(qū)域有明顯的擴(kuò)大趨勢(shì)，而且在黑龍江省、吉林省和內(nèi)蒙古自治區(qū)的東部地區(qū)也都發(fā)現(xiàn)了越冬蟲源［6，17，28，54－55］。

其次，滯育對(duì)草地螟種群動(dòng)態(tài)的影響還體現(xiàn)在越冬世代及蟲源基數(shù)的變化上。草地螟1代幼蟲滯育數(shù)量對(duì)翌年種群數(shù)量變化有直接影響，越冬基地內(nèi)較長(zhǎng)時(shí)間的蟲源積累或自然衰落是造成其周期性發(fā)生的重要原因［24］。在主要越冬區(qū)，秋季世代在較短的光周期和偏低氣溫條件下，很容易形成大量越冬種群，構(gòu)成我國(guó)草地螟發(fā)生的主要蟲源，而擴(kuò)散發(fā)生區(qū)的春季蛾群在繁殖造成1代危害后，其2代幼蟲也可形成少量越冬種群［53］。但近年來，隨著全球氣候變暖，草地螟幼蟲的發(fā)育歷期和臨界光周期縮短，滯育最佳環(huán)境滯后，使得原本應(yīng)滯育的1代幼蟲繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)生新世代，導(dǎo)致2代幼蟲滯育比例增加，越冬蟲源區(qū)也隨之發(fā)生轉(zhuǎn)移。據(jù)康?？h植保站草地螟系統(tǒng)監(jiān)測(cè)資料分析，雖然歷年發(fā)生區(qū)域越冬基數(shù)與來年越冬代成蟲發(fā)生量之間無(wú)顯著相關(guān)性，但草地螟越冬代成蟲種群（峰）量卻與第1代草地螟卵量和幼蟲發(fā)生面積呈顯著正相關(guān)［56］。因此，系統(tǒng)地分析草地螟越冬規(guī)律，掌握其越冬蟲源的分布區(qū)域和面積及相互之間的關(guān)系，將是監(jiān)測(cè)我國(guó)北方農(nóng)牧區(qū)草地螟種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵。

4.2 滯育的代價(jià)

雖然滯育在昆蟲的生活史中具有重要作用，但滯育本身可能是有代價(jià)的。如已有一些研究發(fā)現(xiàn)滯育后的昆蟲產(chǎn)卵量下降、成蟲壽命降低［57－60］，但也有一些經(jīng)歷滯育的昆蟲產(chǎn)卵量會(huì)升高［61－63］等。因此，滯育是否存在生殖代價(jià)，不僅影響昆蟲的發(fā)生時(shí)間，而且還可能會(huì)影響昆蟲的種群數(shù)量。

已有研究表明，草地螟滯育可能存在生殖代價(jià)，滯育幼蟲羽化出的成蟲的平均單雌產(chǎn)卵量要明顯低于非滯育幼蟲羽化出的成蟲的平均單雌產(chǎn)卵量，但前者的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期和成蟲壽命均顯著長(zhǎng)于后者［52］。草地螟以滯育幼蟲越冬，那么在幼蟲滯育的維持和成蟲適合度之間可能存在著一種權(quán)衡，以保證種群應(yīng)對(duì)多變的環(huán)境和繁衍。又由于草地螟可以遠(yuǎn)距離遷飛，其滯育越冬后的成蟲在生殖和飛行能力等方面也可能存在著對(duì)能源利用的權(quán)衡問題。而草地螟滯育后成蟲壽命變長(zhǎng)及產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)等，很可能就是對(duì)滯育造成其他方面代價(jià)的一種補(bǔ)償，使其有更多的機(jī)會(huì)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，提高產(chǎn)卵率。因此，深入研究草地螟滯育前后的代謝物質(zhì)儲(chǔ)備、分配和補(bǔ)償機(jī)制，有助于我們更好地理解滯育或滯育持續(xù)期對(duì)其滯育后生物學(xué)特性的影響，但關(guān)于這方面的報(bào)道很少。另外，對(duì)于草地螟幼蟲的滯育是否存在親代效應(yīng)等也缺乏相關(guān)實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

5 結(jié)束語(yǔ)

滯育作為草地螟種群生活史的重要組成部分，使其有能力在寒冷的環(huán)境條件中存活下來，并使其繁殖階段和世代發(fā)生與有利的季節(jié)條件同步化，以最大限度地利用自然資源。因此，在開展草地螟越冬蟲源基數(shù)調(diào)查的同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)越冬代成蟲發(fā)生的監(jiān)測(cè)將為剖析其種群動(dòng)態(tài)規(guī)律提供最直接的證據(jù)。其次，目前對(duì)草地螟滯育的研究還主要停留在生態(tài)學(xué)層面，且大都集中在20世紀(jì)80年代，而對(duì)于滯育的生理變化和分子機(jī)制卻少有研究。因此，草地螟滯育的發(fā)生與調(diào)控機(jī)制及生理生化變化將是一個(gè)嶄新的研究領(lǐng)域。最后，雖然草地螟夏季可以進(jìn)入滯育，但秋季是滯育發(fā)生的主要季節(jié)，因此通過開展草地螟滯育的研究，不僅可以完善對(duì)草地螟生物學(xué)特性的認(rèn)識(shí)，還可以增加對(duì)其種群環(huán)境適應(yīng)與進(jìn)化的了解。

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Diapause and its roles in the population dynamics of the beet webworm，Loxostege sticticalis

Xie Daosong1，2， Luo Lizhi1
（1.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests；Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China；2.College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University，Wuhan430070，China）

The beet webworm，Loxostege sticticalisLinnaeus（Lepidoptera：Pyralidae），is a serious pest to farming and stockbreeding in Northern China.It possesses both life history strategies of diapause and migration.Diapause is the only survival strategy for the species to pass the cold winter，which plays an important role in its population dynamics.In order to clarify the regularity of overwintering and population dynamics，advances in research on diapause of the beet webworm were summarized and analyzed in this paper by focusing on the induction，termination and physiological characteristics of diapause，and the influences of diapause on its population prevalence.The con clusion would provide some scientific theoretic evidences for enhancing the forecast and control level ofL.sticti calis.

Loxostege sticticalis； diapause； induction and termination； physiological characteristics； population dynamics

Q 968；S 433.4

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.003

2010-09-13

2010-10-25

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2005BA529A03，2005BA529A04）；農(nóng)業(yè)部財(cái)政項(xiàng)目