幼蟲信息素與蜜蜂的采集行為

丁桂玲 譯

蜜蜂采集行為及其調(diào)控機(jī)制是蜜蜂社會(huì)性組織的重要組成部分，蜂群的存活、維持及發(fā)展都要求有足夠的采集能力。幼蟲信息素是引發(fā)蜜蜂采集行為的因素之一。幼蟲信息素的數(shù)量控制著花粉采集行為的開始和停止并決定著花粉在蜂巢內(nèi)的儲(chǔ)存位置。

蜜蜂羽化2～3周后成為采集蜂，專門采集花粉或蜂蜜或二者兼采。Free（1967）發(fā)現(xiàn)蜜蜂個(gè)體可以根據(jù)蜂群的需要在采蜜蜂和采粉蜂之間快速轉(zhuǎn)變。幼蟲數(shù)量增加時(shí)采粉蜂比例及采集的花粉量都會(huì)增加。幼蟲數(shù)量減少時(shí)，采粉蜂會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)椴擅鄯洹ree還發(fā)現(xiàn)幼蟲氣味以及與哺育蜂接觸都可誘導(dǎo)蜜蜂進(jìn)行花粉采集，但與幼蟲接觸是最重要的誘導(dǎo)因子。雖然各階段的幼蟲都可刺激蜜蜂進(jìn)行采粉，但在一些情況下幼蟲比蜂蛹更有效。蜂群失王時(shí)，不管蜂子存在與否，都會(huì)使花蜜采集活動(dòng)增加、花粉采集行為下降，但對(duì)采集蜂的總數(shù)量無(wú)影響。給蜂群飼喂花粉可以降低蜜蜂采粉行為而提高采蜜活動(dòng)，但喂糖則不會(huì)影響其采集行為。特定時(shí)期內(nèi)蜂群中采粉蜂的數(shù)量取決于蜂群中幼蟲的量、儲(chǔ)存的花粉的數(shù)量，采集蜂的基因型以及可利用的環(huán)境條件。人為給蜂群飼喂花粉時(shí)，蜜蜂的采粉行為就會(huì)降低，直到多余的花粉被消耗掉。蜂群中的花粉被移走時(shí)，采粉蜂的數(shù)量、采粉頻率及采粉量都會(huì)增加，直到儲(chǔ)存的花粉數(shù)量恢復(fù)到原來(lái)的平衡狀態(tài)。

為弄清采粉蜂是如何判斷蜂群內(nèi)的花粉供應(yīng)情況的，研究者使用觀察箱對(duì)回巢的采粉蜂進(jìn)行了追蹤研究。采集蜂把花粉存放在未封蓋的子脾上，采集蜂對(duì)未封蓋子脾上的巢房檢查更多，大部分時(shí)間都待在此巢脾上，表明它們可能各自評(píng)估蜂群的花粉需求情況。給蜂群提供一框饑餓的幼蟲或一張被遮蓋的粉脾，研究嗅覺信號(hào)對(duì)采集行為的影響。試驗(yàn)表明，嗅覺刺激不足以改變蜜蜂的采集行為，采集蜂必需和幼蟲及儲(chǔ)粉區(qū)直接接觸才能根據(jù)蜂群的狀況調(diào)節(jié)采集行為。

Fewell和Winston（1992）檢測(cè)了蜜蜂個(gè)體采集行為與花粉儲(chǔ)存水平的關(guān)系。大約80%的花粉采集率差異都是由于蜜蜂個(gè)體采集行為及個(gè)體載粉量的改變引起，另外20%由于采粉蜂的比例改變引起。小幼蟲的出現(xiàn)會(huì)影響采粉蜂的比例。幼蟲數(shù)量增加會(huì)刺激采粉行為。這種行為反應(yīng)與幼蟲信息素有關(guān)。幼蟲信息素由脂肪酸酯組成，可以從蜜蜂幼蟲表皮進(jìn)行提取。Pankiw等人（1998）指出2～4日齡幼蟲的提取物可以刺激采集行為。蜂群內(nèi)放入1000只幼蟲的提取物（信息素）、1000只活的幼蟲、無(wú)蜂子或無(wú)信息素時(shí)，有幼蟲信息素及活幼蟲的蜂群中采粉蜂的數(shù)量相似，而無(wú)蜂子或無(wú)信息素的蜂群中采粉蜂明顯較少。蜂群含有1000只幼蟲時(shí)再提供2000只幼蟲的提取物，采粉蜂的數(shù)量會(huì)增加2.5倍以上。給蜂群提供幼蟲信息素后的1小時(shí)內(nèi)采粉蜂會(huì)做出反應(yīng)。此研究表明：（1）采粉蜂似乎受幼蟲信息素直接影響；（2）幼蟲信息素可以刺激有花粉但無(wú)幼蟲的蜂群的采粉行為；（3）即使蜂群內(nèi)的幼蟲數(shù)量不變，添加幼蟲信息素后采粉蜂的數(shù)量會(huì)增加。

一些內(nèi)在因素決定蜜蜂的采集行為。比如，蜜蜂個(gè)體對(duì)采集行為相關(guān)的食物（花粉和花蜜）刺激的反應(yīng)閥值存在差異，刺激強(qiáng)度超過(guò)個(gè)體的反應(yīng)閥值時(shí)，蜜蜂便開始從事相關(guān)工作。蜂群中從事某項(xiàng)工作的亞群體有相似的反應(yīng)閥值。蔗糖是蜜蜂采集行為的一種重要刺激物。蜜蜂對(duì)蔗糖溶液反應(yīng)的差異與其采集及學(xué)習(xí)有關(guān)。蜜蜂羽化后第一個(gè)周內(nèi)的蔗糖反應(yīng)閥值預(yù)示著蜜蜂的采集傾向。蔗糖反應(yīng)閥值低的蜜蜂更可能成為采粉蜂，而反應(yīng)閥值高的蜜蜂更可能成為采蜜蜂。

Pankiw和Page（2001）試驗(yàn)結(jié)果顯示，幼蟲信息素可能通過(guò)降低幼蜂對(duì)蔗糖的伸吻反應(yīng)閥值使其從事特定的采集行為。Pankiw等（1998）發(fā)現(xiàn)蜜蜂幼蟲或幼蟲信息素提取物對(duì)蜜蜂蔗糖采集行為無(wú)影響。給蜂群補(bǔ)充幼蟲信息素時(shí)發(fā)現(xiàn)采粉行為明顯增加，表明蜂群中有很多未積極參與采集行為的采粉蜂。采粉刺激超過(guò)它們對(duì)幼蟲信息素的反應(yīng)閥值時(shí)蜜蜂才被激活進(jìn)行采集。LeConte等（2001）量化合成的幼蟲信息素對(duì)蜜蜂采集行為的影響。使用10種合成幼蟲信息素的混合物處理蜂群發(fā)現(xiàn)，用6200只幼蟲的信息素的量處理的蜂群比未處理的無(wú)蜂子的蜂群采集行為延遲。使用低劑量信息素處理的蜂群比高劑量處理的蜂群參加采集的日齡明顯較早。Pankiw等（2008）認(rèn)為可以用幼蟲信息素刺激蜂群的繁殖。結(jié)果表明，在粉源充足的春夏季，幼蟲信息素可增加花粉采集量，明顯提高蜂群增長(zhǎng)率。冬季缺粉期，幼蟲信息素可以提高人工飼喂花粉蜂群的增長(zhǎng)率。研究表明，幼蟲信息素對(duì)工蜂采集行為至少有三方面影響：（1）刺激蜜蜂開始采粉；（2）調(diào)節(jié)對(duì)蔗糖的神經(jīng)感覺反應(yīng)；（3）根據(jù)蜜蜂接受到的幼蟲信息素的數(shù)量，加速或延遲采集行為的開始。