蜜蜂對(duì)狄氏瓦螨抗性機(jī)制的研究

黑龍江省農(nóng)科院牡丹江分院，牡丹江 157041 劉祥偉

全世界發(fā)現(xiàn)并報(bào)道的蜜蜂外寄生螨主要有l(wèi)2種，另附著于蜂體而無(wú)寄生關(guān)系的螨1種。根據(jù)目前國(guó)內(nèi)學(xué)者采用Walter分類系統(tǒng)，它們的分類地位是：節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，蛛形綱，蜱螨亞綱，寄螨總目，中氣門(mén)目，皮刺螨總科。2001年在南非德班召開(kāi)的第37屆國(guó)際養(yǎng)蜂大會(huì)上，丹尼斯·安德森（Denis Anderson）以《瓦螨與蜜蜂的關(guān)系，在歐洲蜜蜂瓦螨防治上告訴了我們什么》為題，作了學(xué)術(shù)報(bào)告，公布了這項(xiàng)最新的研究成果，并確定對(duì)西方蜜蜂寄生瓦螨的新定名Varroa destructor。目前這個(gè)新定名已被國(guó)際上廣泛接受和應(yīng)用。在中國(guó)也將寄生于西方蜜蜂上的“大蜂螨”的正式稱謂從雅氏瓦螨（Varroa jacobsoni）改為狄氏瓦螨（Varroa destructor）。

狄氏瓦螨（V.destructor）是中華蜜蜂（Apis cerana cerana）原發(fā)寄生螨，是蜜蜂的專性寄生物。自引進(jìn)西方蜜蜂后，逐漸轉(zhuǎn)移到西方蜜蜂群中寄生，1957年首先在江浙地區(qū)發(fā)現(xiàn)，60年代后傳播蔓延至全國(guó)，對(duì)我國(guó)蜂業(yè)生產(chǎn)造成重大危害。自20世紀(jì)50年代發(fā)現(xiàn)大蜂螨以來(lái)，隨自然傳播及人類的商業(yè)活動(dòng)，目前大蜂螨已蔓延到全球，已成為世界范圍內(nèi)危害西方蜜蜂（Apis mellifera）的最主要的寄生性螨害。

一、狄氏瓦螨生活史及習(xí)性

狄氏瓦螨具有卵，若螨（前期若螨，后期若螨）和成螨三種不同的蟲(chóng)態(tài)。第一階段（滯留期）：雌成螨通過(guò)出房的工蜂的攜帶形式或本身自行離開(kāi)巢房，尋機(jī)進(jìn)入工蜂或雄蜂房。在巢房外的蜂體上，雌成螨靠口器刺穿蜂體的節(jié)間膜，取食血淋巴。一般在螨進(jìn)入幼蟲(chóng)房前可在蜂體上生活4～13天。第二階段（卵黃形成前的活動(dòng)期）：雌螨選擇有5日齡幼蟲(chóng)的工蜂房和5～7日齡幼蟲(chóng)的雄蜂房作為寄生對(duì)象。此階段蜜蜂發(fā)育日齡為7～9天。第三階段（首次卵黃形成的活躍期）：蜜蜂幼蟲(chóng)房封蓋后，幼蟲(chóng)消耗掉剩余的幼蟲(chóng)食料，進(jìn)入預(yù)蛹期，巢房?jī)?nèi)的螨只取食有限的幼蟲(chóng)食料。如果幼蟲(chóng)食料無(wú)法完全耗盡，螨會(huì)夾住，處于僵狀，最后死亡。一般來(lái)說(shuō)，雌螨是在幼蟲(chóng)食料被完全耗盡后才會(huì)從僵狀蘇醒過(guò)來(lái)，開(kāi)始轉(zhuǎn)移到幼蟲(chóng)或預(yù)蛹上，用口器刺穿其表皮，吮吸血淋巴。一旦雌螨取食足夠的血淋巴，第一個(gè)精細(xì)胞成熟并與卵母細(xì)胞受精。在工蜂房封蓋后60～64小時(shí)，產(chǎn)下第一粒受精卵。很快在工蜂房封蓋后94～96小時(shí)，雌螨無(wú)需再取食產(chǎn)下一粒未受精卵。卵一般產(chǎn)在絲繭或蛹的外表上，極少產(chǎn)在幼蟲(chóng)或預(yù)蛹上。如果螨在第三階段和下階段期間沒(méi)有取食足夠的血淋巴，螨就無(wú)法產(chǎn)卵或只產(chǎn)下很少的卵。這一階段蜜蜂發(fā)育期9.0～12.75天，大約是工蜂封蓋后0～90天或雄蜂幼蟲(chóng)大量取食后0～90小時(shí)。第四階段（第二次卵黃形成活躍期）：一只雌螨至少在一個(gè)工蜂房?jī)?nèi)產(chǎn)5粒卵（4粒受精，1粒未受精）或在一個(gè)雄蜂房?jī)?nèi)產(chǎn)7粒的能力。如果在一幼蟲(chóng)房同時(shí)有幾只雌螨存在，不是所有的螨都能繁殖。第五階段（成熟和交配期）：雌成螨羽化后24小時(shí)達(dá)到成熟期（侵染階段）。此時(shí)蛻皮后的雄成螨可能與雌螨進(jìn)行交配。雄螨利用口器將未成熟的精細(xì)胞引入雌螨。雄螨和未成熟的雌螨在幼蟲(chóng)房去蓋后很快死去，工蜂出房爬出[1]。

狄氏瓦螨生活在34～35℃，卵的歷期約1天，雌螨若蟲(chóng)期為7.5天（前期若蟲(chóng)4.5天，后期若蟲(chóng)3天），雄螨若蟲(chóng)期僅為5.5天。雄螨壽命只有0.5天左右，它在巢房?jī)?nèi)與雌螨交配后很快死去。春夏繁殖期，雌螨壽命平均為43.5天，最長(zhǎng)可達(dá)2個(gè)月；在冬季越冬期，雌螨靠自身儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)和吮吸少量蜂體的血淋巴在越冬蜂團(tuán)上生活，壽命可達(dá)6個(gè)月以上。成年雌螨外觀呈闊扁平型，紅棕色寄生于各個(gè)發(fā)育期（卵除外）的蜜蜂體上。螨自卵發(fā)育至成熟經(jīng)過(guò)兩個(gè)若蟲(chóng)期：第1若蟲(chóng)期和第2若蟲(chóng)期。從卵至成熟，雌螨發(fā)育所需要的時(shí)間為6.0～6.2天，而雄螨的發(fā)育期要長(zhǎng)些，約為6.8～6.9天[2]。然而德國(guó)人的研究指出雄螨發(fā)育僅需93.4小時(shí)（3.9天）。而雌螨需 124.5～130.6 小時(shí)（5.2～5.4 天）[3]。

二、蜜蜂對(duì)狄氏瓦螨的抗性機(jī)制

1.清理行為

蜜蜂的清理行為可以分為：（1）自我清理行為，（2）同伴清理行為，（3）群體清理行為。東方蜜蜂清除螨的成功率高，成蜂體99.6%的接種螨被清除，其中自行清理行為30%，同伴清理行為59.1%，群體清理行為10.5%，幼蟲(chóng)巢房97%的螨被清除。因此東方蜜蜂的清理行為在抗性機(jī)制中起重要作用，使蜂螨寄生率維持在低水平。西方蜜蜂被螨寄生后，約有16.6%的個(gè)體扭動(dòng)身體，企圖進(jìn)行自我清理行為和群體清理行為，0.3%的個(gè)體可成功地清除身體上的螨。進(jìn)行哺育巡視時(shí)，2%的工蜂能夠發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)巢房里的螨。盡管西方蜜蜂具有清理行為的個(gè)體較少，而且清理螨的成功率也低，但證明西方蜜蜂也確實(shí)具有清除螨的能力[4]。

Peng等認(rèn)為：工蜂的自清和互清行動(dòng)，能清除90%以上寄生的蜂螨。但楊冠煌、林桂蓮報(bào)道，工蜂的自清動(dòng)作很難除去附著在體表的蜂螨，特別是當(dāng)蜂螨爬到翅基部和并胸腹節(jié)時(shí)，前足和后足都無(wú)法到達(dá)。清理行為只能減少一部分寄生螨，不能抑制瓦螨的危害。而中蜂工蜂蛹期的抑制瓦螨幼蟲(chóng)發(fā)育的因素在抗螨機(jī)制中具有更重要作用。東方蜜蜂對(duì)蜂螨的氣味非常敏感，當(dāng)人為在東方蜜蜂群里引入受蜂螨感染的西方蜜蜂幼蟲(chóng)脾后，東方蜜蜂便表現(xiàn)出很強(qiáng)的反應(yīng)，它們咬開(kāi)有蜂螨的房蓋，拖出被蜂螨感染的幼蟲(chóng)，并自動(dòng)攻擊蜂螨[5]。蜂螨對(duì)東方蜜蜂的幼蟲(chóng)和成年工蜂也具有感染性，當(dāng)人為在西方蜜蜂群里引入的未受蜂螨感染的東方蜜蜂幼蟲(chóng)脾，72小時(shí)以后，從封蓋房里的幼蟲(chóng)和才出房的幼蜂體上均發(fā)現(xiàn)有蜂螨，再把這些脾放回到原東方蜜蜂蜂群里，工蜂便咬開(kāi)封蓋房，清出被蜂螨感染的幼蟲(chóng)。東方蜜蜂抗螨性的研究將有助于了解蜜蜂的抗螨機(jī)理，為在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上控制蜂螨的危害尋求一條新的途徑[6]。

2.封蓋期歷期

狄氏瓦螨的雄螨和未交配的雌螨在巢房外不能存活，它的繁殖只發(fā)生在封蓋巢房?jī)?nèi)，因此封蓋期歷期對(duì)蜜蜂抗螨性具有特別重要的意義。陳盛祿報(bào)道，封蓋期歷期與蜜蜂基因型有關(guān)。因此可以通過(guò)選育封蓋期短的西方蜜蜂品系使其獲得一些抗螨性。封蓋期的長(zhǎng)短由蜂種的遺傳特性決定，能否通過(guò)育種的方法縮短西方蜜蜂的發(fā)育周期？或者通過(guò)人為的方法（如添加某些激素）縮短西方蜜蜂的發(fā)育周期？封蓋期長(zhǎng)短上有很大差異的西方蜜蜂品種（系）為這種設(shè)想提供了選擇、育種的條件。蜂種間，東方蜜蜂較西方蜜蜂封蓋期短，這可能是東方蜜蜂受大蜂螨影響小的一個(gè)原因。因?yàn)槠涔し?1天的封蓋期不能滿足大蜂螨的發(fā)育期；蜂型間，蜂王的發(fā)育周期最短，極少看到大蜂螨危害蜂王；工蜂的發(fā)育周期較短，限制了大蜂螨產(chǎn)生雌性后代的數(shù)量；而雄蜂發(fā)育周期最長(zhǎng)，大蜂螨的危害最嚴(yán)重[7]。蜜蜂具有保持育子區(qū)恒溫（34.5℃）的能力，發(fā)育歷期比較穩(wěn)定。西方蜜蜂封蓋期是12天。但不同亞種之間有一些差異，Buchler等曾經(jīng)報(bào)道了22個(gè)不同起源的亞種或歐洲蜜蜂品系的雜交種112群，品系之間封蓋期相差9小時(shí)，個(gè)體群之間相差19小時(shí)。蜜蜂的封蓋期短，瓦螨繁殖的時(shí)間短，后代種群群體下降，封蓋期減少1小時(shí)，蜂螨種群將下降8.7%。

3.保幼激素濃度

蜜蜂的保幼激素對(duì)狄氏瓦螨的影響主要有兩種：一是寄生蜜蜂幼蟲(chóng)時(shí)，起動(dòng)卵黃向蜂螨卵中沉積并誘發(fā)產(chǎn)卵。二是寄生成蜂時(shí)，保幼激素對(duì)雌螨進(jìn)入幼蟲(chóng)巢房和卵巢的發(fā)育是必需的。研究表明：大蜂螨的繁殖與蜜蜂內(nèi)分泌系統(tǒng)有關(guān)，大蜂螨的繁殖與保幼激索和蜜蜂幼蟲(chóng)的變態(tài)有關(guān)，蜜蜂中保幼激素的濃度的不同取決于蜂種、蜂型的區(qū)別。東方蜜蜂（Apis cerana）和西方蜜蜂（Apis mellifen）的雄蜂幼蟲(chóng)含有的保幼激素濃度最高,而東方蜜蜂工蜂幼蟲(chóng)所含的保幼激素濃度最低。狄氏瓦螨對(duì)保幼激素有一敏感期，如果在敏感期缺乏保幼激素，將影響其正常發(fā)育。狄氏瓦螨的敏感期在蜜蜂幼蟲(chóng)房封蓋期開(kāi)始，此時(shí)會(huì)刺激狄氏瓦螨產(chǎn)卵。蜂螨只在蜜蜂幼蟲(chóng)封蓋房?jī)?nèi)繁殖，幼螨發(fā)育與蜜蜂幼蟲(chóng)的封蓋期相吻合，根據(jù)上述的雄蜂幼蟲(chóng)保幼激素濃度最高與蜂螨最喜在雄蜂幼蟲(chóng)封蓋房?jī)?nèi)繁殖的事實(shí)說(shuō)明，保幼激素是影響大蜂螨侵入幼蟲(chóng)房的一個(gè)因素而較低濃度的保幼激紊是阻止大蜂螨侵入繁殖的一個(gè)重要因素。現(xiàn)代理論認(rèn)為昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、化蛹羽化受到保幼激素的調(diào)控。而在蜜蜂上的試驗(yàn)卻表明蜜蜂可能是個(gè)例外，其幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育受保幼激素調(diào)控較少。在一定范圍內(nèi)調(diào)整保幼激素濃度，對(duì)蜂群并不會(huì)產(chǎn)生不利影響。因此，將調(diào)整蜂群保幼激素濃度作為一種蜂螨防治手段[7]。

4.抑制蜂螨的繁殖

西方蜜蜂一些亞種或品系能產(chǎn)生大量的不繁殖螨(nonreproductive mite)，從而抑制瓦螨的繁殖。不繁殖螨主要分為三類：（1）螨生活正常但不能產(chǎn)卵。（2）螨開(kāi)始產(chǎn)卵比正常繁殖螨遲，至蜜蜂羽化時(shí)，后代太小不能成熟進(jìn)行交配。（3）螨在產(chǎn)卵前死亡。造成不繁殖螨的原因：交尾不成功或不能交尾，不能產(chǎn)卵或產(chǎn)卵較晚的螨，貯精囊內(nèi)的精子數(shù)比正常繁殖螨少。狄氏瓦螨交尾分為兩種類型：一種是持續(xù)時(shí)間不足3分鐘，占總交尾的70.5%；另一種超過(guò)6分鐘，占25.8%。只有后者稱為完壘交尾，發(fā)生精子轉(zhuǎn)移。雄螨在封蓋的巢房外不能存活。雌性瓦螨必須在巢房?jī)?nèi)和雄螨相遇并交尾。在巢房沿上，入侵雌螨用糞便筑成一個(gè)集臺(tái)地點(diǎn)（交尾場(chǎng)所），所有螨成熟后都在此聚集，使雌雄螨最后一次蛻皮后很快交尾。如果沒(méi)有新雌螨到達(dá)，雄螨繼續(xù)和現(xiàn)存的雌螨交尾；新雌螨一到達(dá)，雄螨不再和原來(lái)的雌螨交尾，幾乎專一和新雌螨交尾。不繁殖螨不僅直接降低螨種群的增長(zhǎng)，而且還會(huì)影響繁殖螨的繁殖力。在不繁殖螨比例高的群體中，繁殖螨的繁殖力降低。

5.銅元素含量

2002年楊冠煌等報(bào)道，蛹期意蜂體內(nèi)銅元素含量是中蜂2倍以上。Pepeskovic證實(shí)大蜂螨體內(nèi)有血清蛋白和銅蛋白，而且大蜂螨體內(nèi)的銅含量比寄主高?？捎勉~鹽作為大蜂螨呼吸鏈中銅的阻抗劑殺死大蜂螨。

[1]黃文誠(chéng).大蜂螨的繁殖行為.中國(guó)蜂養(yǎng)，2000，51(2)：30-31.

[2]王麗華,楊少婷.大蜂螨的繁殖生物學(xué).中國(guó)養(yǎng)蜂，2000,51(3)：10-13.

[3]Gorgol VT.Morphological features of gut ontogeny in the parasitic mite Varroa jacobsoni.Wiad Parazytol.1991；37(1):95-97.

[4]Peng Y S et a1.The resistance mechanism of the Asian honey bee：Asian honey bee ceralla Fab.to on ecotoparasitic mite，Varroa JacobsoniOudemans.Journal of invertebrate patho1ogy，1987.49：54－60.

[5]牛慶生，閏德斌.清巢力、咬殺力與蜂群抗螨的相關(guān)性.養(yǎng)蜂科技，2000，3：19－20.

[6]譚墾,余玉生,張學(xué)文.東方蜜蜂抗螨的試驗(yàn)研究.中國(guó)養(yǎng)蜂，2002，53（6）：10－12.

[7]梁勤.我國(guó)大蜂螨防治的現(xiàn)狀與建議.中國(guó)養(yǎng)蜂,2000，51（6）：16-17.