轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉靶標(biāo)害蟲與非靶標(biāo)害蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究進(jìn)展

李　博，龍　正，陳金湘

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轉(zhuǎn)基因抗蟲棉靶標(biāo)害蟲與非靶標(biāo)害蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究進(jìn)展

李博1，龍正2，陳金湘1

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128，2南縣浪拔湖鄉(xiāng)農(nóng)技推廣中心，湖南南縣 413000)

對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田中靶標(biāo)害蟲、非靶標(biāo)害蟲的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究狀況及對(duì)害蟲天敵的影響進(jìn)行了論述。指出了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田中靶標(biāo)及非靶標(biāo)害蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響因素，提出了放寬靶標(biāo)害蟲的防治、注重非靶標(biāo)害蟲的防治及加強(qiáng)生物防治等措施。

轉(zhuǎn)基因棉花；靶標(biāo)害蟲；非靶標(biāo)害蟲；消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

棉花是全球性的重要經(jīng)濟(jì)作物和纖維作物，又是受害蟲危害最嚴(yán)重的作物。棉花成長(zhǎng)過(guò)程中遭受到幾百種害蟲的危害，其中尤以棉蚜、棉鈴蟲、棉紅鈴蟲和棉葉螨的危害最為嚴(yán)重。轉(zhuǎn)基因棉自問(wèn)世以來(lái)，在世界各棉區(qū)的試種或種植過(guò)程中，棉鈴蟲、棉紅鈴蟲等靶標(biāo)害蟲得到了有效控制。20世紀(jì)90年代，我國(guó)開(kāi)始大面積推廣轉(zhuǎn)基因抗蟲棉，對(duì)棉鈴蟲、棉紅鈴蟲等靶標(biāo)害蟲具有良好的控制作用，同時(shí)化學(xué)殺蟲劑的使用大大減少，在一定程度上緩解了棉花生產(chǎn)中棉鈴蟲抗藥性帶來(lái)的巨大壓力，減少了化學(xué)殺蟲劑對(duì)環(huán)境的影響，極大的提高了棉花的產(chǎn)量和利潤(rùn)[1～3]。但是由于外源基因的插入，轉(zhuǎn)基因棉花在防治靶標(biāo)害蟲的同時(shí)，也可能對(duì)非靶標(biāo)害蟲的生物學(xué)特性、種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生相應(yīng)的影響[4～6]。在一些地區(qū)棉田中，刺吸式口器的害蟲，其種群呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，如棉蚜、棉盲蝽、棉葉螨、白粉虱、棉薊馬等，局部地區(qū)甚至大量出現(xiàn)，因此人們逐漸關(guān)注起轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對(duì)非靶標(biāo)害蟲的影響，正確評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對(duì)害蟲的影響，對(duì)于能否有效控制棉田害蟲具有一定的指導(dǎo)意義。

1 研究動(dòng)態(tài)

1981年Schenpfh等[7]首次從蘇云金芽孢桿菌中分離并克隆了基因。美國(guó)Agzocetus公司利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法首次將克隆了與δ-內(nèi)毒素有關(guān)的片段導(dǎo)入棉花，但是在田間試驗(yàn)中，不足以殺死害蟲。根據(jù)Murry等[8]的系統(tǒng)研究，人們改進(jìn)并修飾了毒素基因，使其在棉株中的表達(dá)量大大提高，占組織可溶性蛋白總量的0.05%～0.10%，在室內(nèi)室外中均表現(xiàn)出良好的抗蟲性。經(jīng)過(guò)多年發(fā)展，美國(guó)于1996年率先開(kāi)始棉大面積商業(yè)化種植，總體來(lái)看，其抗蟲性良好，約40%的棉農(nóng)對(duì)3種目標(biāo)害蟲及其它鱗翅目害蟲只進(jìn)行了必要的防治，而其他約60%的棉農(nóng)完全沒(méi)有進(jìn)行噴藥防治[9]。國(guó)外已對(duì)轉(zhuǎn)基因棉品系的抗蟲性進(jìn)行了一系列的室內(nèi)和田間鑒定，研究了轉(zhuǎn)基因棉上的目標(biāo)害蟲的行為及主要非目標(biāo)害蟲種群的變化。我國(guó)對(duì)轉(zhuǎn)基因棉的研究起步較晚，但近年取得的進(jìn)展較大[10]。通過(guò)田間小區(qū)試驗(yàn)初步研究了轉(zhuǎn)基因棉對(duì)棉鈴蟲的抗性、豐產(chǎn)性和纖維品質(zhì)及目標(biāo)害蟲和天敵種群的影響。通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)研究了轉(zhuǎn)基因棉對(duì)目標(biāo)害蟲及非目標(biāo)害蟲、生長(zhǎng)發(fā)育、行為的影響[11～13]。夏敬源等從1994年開(kāi)始進(jìn)行了室內(nèi)飼養(yǎng)。田間籠罩接蟲及小區(qū)試驗(yàn)，全面系統(tǒng)的研究了轉(zhuǎn)基因棉對(duì)棉花害蟲及其天敵的影響。我國(guó)在1995年開(kāi)始全國(guó)抗蟲棉區(qū)域試驗(yàn)，在1995～1997年的區(qū)域試驗(yàn)調(diào)查表明，各個(gè)參試品種的抗蟲性顯著好于對(duì)照品種中棉所19號(hào)[14]。

2 轉(zhuǎn)Bt基因棉對(duì)靶標(biāo)害蟲的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究狀況

2.1 棉株不同器官的抗性表現(xiàn)

轉(zhuǎn)基因棉不同器官對(duì)害蟲的抗性存在差異。王留名等[15]研究表明：旺盛生長(zhǎng)器官的抗性＞幼嫩器官＞衰老器官，轉(zhuǎn)基因棉不同器官對(duì)棉鈴蟲的抗性大致表現(xiàn)為幼蕾＞苞葉＞幼鈴＞方莖功能葉＞花或花冠。美國(guó)在1996年轉(zhuǎn)基因棉的商品化種植中也發(fā)現(xiàn)，花蕊的抗性最弱[16]。

2.2 棉花不同生育期的抗性表現(xiàn)

轉(zhuǎn)基因抗蟲棉其抗蟲性有隨棉株生育期進(jìn)行而逐漸降低的趨勢(shì)。觀察表明，轉(zhuǎn)基因棉生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，全株整體抗性前期高于中期，中期高于后期。董雙林等[17]研究表明，不進(jìn)行任何防治處理，轉(zhuǎn)基因棉田在棉鈴蟲幼蟲量的高峰日對(duì)比中，2、3、4代分別比親本對(duì)照減少78.60%，66.23%，43.75%。在棉花生育過(guò)程中，轉(zhuǎn)基因棉內(nèi)殺蟲蛋白在各生育期頂尖平展葉含量的多少表現(xiàn)為初花期>蕾期、花鈴期>苗期>吐絮期。

2.3 對(duì)不同齡期害蟲的抗性研究

轉(zhuǎn)基因棉田中，棉鈴蟲落卵量與常規(guī)棉相比無(wú)顯著差異，但棉鈴蟲幼蟲存活量與常規(guī)棉相比明顯減少，尤其是對(duì)1、2代棉鈴蟲影響更為明顯，2代棉鈴蟲的田間幼蟲存活量可以控制在棉田的防治指標(biāo)以下，能夠完全不噴藥進(jìn)行防治，而3、4代棉鈴蟲幼蟲取食轉(zhuǎn)基因棉后，其死亡率降低，田間幼蟲存活量增大，轉(zhuǎn)基因棉的抗蟲性對(duì)其效果明顯減弱，所以棉農(nóng)需要根據(jù)發(fā)生的蟲情進(jìn)行必要的科學(xué)防治。王留明等[15]用轉(zhuǎn)棉葉飼喂不同齡期棉鈴蟲幼蟲試驗(yàn)結(jié)果：喂養(yǎng)3 d，初孵幼蟲死亡率為93.3%，2齡幼蟲死亡率為97.5%，3齡幼蟲死亡率為85%，4齡幼蟲死亡率下降為59.5%，其對(duì)3齡前幼蟲的殺蟲活力顯著高于大齡幼蟲。

2.4 對(duì)不同種類害蟲的抗性研究

轉(zhuǎn)基因棉在我國(guó)的目標(biāo)害蟲主要為棉鈴蟲和紅鈴蟲，在美國(guó)為棉蚜，在澳大利亞為棉鈴蟲和澳洲棉鈴蟲。轉(zhuǎn)基因棉對(duì)以上幾種靶標(biāo)害蟲的抗性很好，對(duì)棉蚜夜蛾的抗性最強(qiáng)，幼蟲死亡率達(dá)100%，其它害蟲死亡率也達(dá)90%～95%。

董雙林[18]研究表明，轉(zhuǎn)基因?qū)γ掴徬x、玉米螟和小地老虎具有明顯的抗性，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及幼蟲存活具有抑制作用。崔金杰等[19]調(diào)查表明，棉造橋蟲在自控田和綜防田中分別比對(duì)照田減少90.7%和94.1%，轉(zhuǎn)基因棉對(duì)其有明顯的抑制作用。無(wú)論噴藥與否，棉黑紋燈蛾、甜菜夜蛾、紅鈴蟲均不會(huì)對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉造成危害，而與其對(duì)應(yīng)的常規(guī)棉則受到的危害極大[20]。

3 轉(zhuǎn)Bt基因棉對(duì)非靶標(biāo)害蟲消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究狀況

近幾年來(lái)，人們?cè)絹?lái)越關(guān)注轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的生態(tài)安全性問(wèn)題以及其是否會(huì)影響到棉田中非靶標(biāo)害蟲及天敵的種類和數(shù)量。但由于對(duì)這方面的研究時(shí)間太短，積累的數(shù)據(jù)不充分，而且采用的研究方法也不相同，因此得到的結(jié)果往往差別很大[21]。

3.1　轉(zhuǎn)Bt基因棉對(duì)非靶標(biāo)害蟲的影響

許多研究表明，隨著轉(zhuǎn)基因棉種植面積的擴(kuò)大，一些對(duì)毒蛋白不敏感的非靶標(biāo)害蟲已成為轉(zhuǎn)基因棉田中的主要害蟲，如棉蚜、棉葉螨、斜紋夜蛾、棉盲蝽等，而且其種群的數(shù)量呈明顯增加或加重的趨勢(shì)，其危害將越來(lái)越重。在一熟制棉區(qū)中，棉蚜、白粉虱、棉葉螨和棉葉蟬等非靶標(biāo)害蟲，在轉(zhuǎn)基因棉田中分別比對(duì)照常規(guī)棉田上升了25.5%，29.7%，44.2%和118.8%;在麥套棉區(qū)，轉(zhuǎn)基因棉田中棉葉蟬、棉蚜、棉盲蝽、棉葉螨和棉薊馬等非靶標(biāo)害蟲分別比常規(guī)棉田上升11.5%，33.1%，57.1%，138.9%和346.0%[19，22]。在相同的環(huán)境條件下，轉(zhuǎn)基因棉田中朱砂葉螨的發(fā)生時(shí)間與對(duì)照常規(guī)棉相同，但是發(fā)生后在轉(zhuǎn)基因棉上其種群發(fā)展的速度比在常規(guī)棉上快。通過(guò)研究證實(shí)，棉花中抗朱砂葉螨的重要次生物質(zhì)是縮合單寧，而在轉(zhuǎn)基因棉花植株內(nèi)其含量比常規(guī)棉低[23]。轉(zhuǎn)基因棉不僅對(duì)小地老虎幼蟲的發(fā)育歷期、蟲重、化蛹率、蛹重、蛹的歷期、羽化率和成蟲壽命有影響，還對(duì)成蟲的產(chǎn)卵量和卵孵化率有一定的影響[24]。在相同環(huán)境條件下，紅蜘蛛種群在轉(zhuǎn)基因棉田中的發(fā)展速度比對(duì)照常規(guī)棉田更快，因此為了有效控制其蔓延應(yīng)及時(shí)用藥防治，減輕危害。

但是也有研究證明，轉(zhuǎn)基因棉對(duì)非靶標(biāo)害蟲的影響不大或沒(méi)有明顯的影響。Velders等[25]研究表明，苗期棉蚜在轉(zhuǎn)基因棉田中其種群數(shù)量與對(duì)照棉田沒(méi)有顯著差異。郭慧芳等[26]研究也證明轉(zhuǎn)基因棉田在短期內(nèi)，無(wú)論是凈增殖率還是內(nèi)稟增長(zhǎng)率，沒(méi)有明顯地表現(xiàn)出有利于棉蚜種群增長(zhǎng)的跡象。Men等[27]對(duì)棉田棉蚜種群動(dòng)態(tài)連續(xù)3年的調(diào)查表明，棉對(duì)棉蚜種群的影響不穩(wěn)定，不同年份對(duì)棉蚜影響的調(diào)查結(jié)果不一致。這是由于轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對(duì)棉蚜種群動(dòng)態(tài)的影響可能與多種因素有關(guān)，如棉花品種、棉田地理位置、管理措施、調(diào)查方法等，并受多種生物和非生物因素的調(diào)控，如天敵捕食、雨水沖刷等。

3.2 轉(zhuǎn)Bt基因棉田中非靶標(biāo)害蟲消長(zhǎng)的原因分析

(1) 轉(zhuǎn)基因棉本身的抗性目標(biāo)。轉(zhuǎn)基因棉主要是以鱗翅目類咀嚼式口器昆蟲為靶標(biāo)害蟲的，而對(duì)刺吸式口器害蟲則無(wú)抗性。在轉(zhuǎn)基因棉田中，由于棉鈴蟲等靶標(biāo)害蟲的危害減輕，大大改善了棉花長(zhǎng)勢(shì)，并減少了田間化學(xué)農(nóng)藥的使用，一些非靶標(biāo)害蟲得到了更好的營(yíng)養(yǎng)條件和更為寬松的生存環(huán)境，從而使其危害加重。

(2) 轉(zhuǎn)基因棉植株內(nèi)含物和生理代謝變化。由于外源基因的轉(zhuǎn)入會(huì)引起棉株體內(nèi)所含物質(zhì)和生理代謝發(fā)生變化，此類變化就可能有利于某些非靶標(biāo)害蟲的嚴(yán)重發(fā)生。研究發(fā)現(xiàn)，在棉花花鈴期，其葉片維管束汁液內(nèi)的3種氨基酸即脯氨酸、丙氨酸和谷氨酸，在轉(zhuǎn)基因棉國(guó)抗22中的含量比對(duì)應(yīng)的常規(guī)棉親本泗棉3號(hào)分別高38.2%，54.1%和76.9%。通過(guò)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，煙粉虱內(nèi)稟增長(zhǎng)率與這3種氨基酸含量的變化趨勢(shì)基本一致[28]。

(3) 轉(zhuǎn)基因棉田的田間管理。轉(zhuǎn)基因棉花的大面積種植使棉田化學(xué)農(nóng)藥的使用量大大減少。而在轉(zhuǎn)基因棉田中，由于不防治2代棉鈴蟲和減少3、4代棉鈴蟲的防治次數(shù)，造成了非靶標(biāo)害蟲的猖獗為害，特別是在氣候適宜的年份往往發(fā)生較重。

轉(zhuǎn)基因棉對(duì)非靶標(biāo)害蟲有多方面的影響，既有生態(tài)方面的因素，也有動(dòng)植物生理等方面的因素，而且這些因素之間還相互影響。因此，對(duì)轉(zhuǎn)基因棉田中非靶標(biāo)害蟲種群的波動(dòng)變化應(yīng)進(jìn)行全面分析，才能得出符合實(shí)際的結(jié)論。

4 轉(zhuǎn)Bt基因棉對(duì)害蟲天敵的影響

轉(zhuǎn)基因棉對(duì)害蟲天敵的影響較為復(fù)雜。研究表明，轉(zhuǎn)基因棉對(duì)捕食性天敵沒(méi)有不良影響[29]。捕食性天敵在轉(zhuǎn)基因棉田中的種類及其種群數(shù)量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于常規(guī)對(duì)照棉田，蜘蛛類、七星瓢蟲、龜紋瓢蟲、大眼蟬長(zhǎng)蝽在轉(zhuǎn)基因棉田中都能夠保持較大的種群數(shù)量[30]。李保平等[31]室內(nèi)毒性測(cè)定表明，以轉(zhuǎn)基因植物汁液為食的非靶標(biāo)害蟲對(duì)其捕食性天敵沒(méi)有不良影響，且轉(zhuǎn)基因植物的花粉及汁液對(duì)捕食性天敵沒(méi)有直接影響。由于轉(zhuǎn)基因棉田中棉鈴蟲數(shù)量的減少，在一定程度上促進(jìn)了捕食性天敵的捕食效率并增加其捕食量，使捕食性天敵對(duì)靶標(biāo)害蟲卵和其它害蟲的控制作用進(jìn)一步增強(qiáng)[32]。另外，由于轉(zhuǎn)基因而減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用，更有利于一些天敵的增殖，使捕食性天敵數(shù)量明顯增加。

但與常規(guī)棉田相比，轉(zhuǎn)基因棉田寄生性天敵顯著性減少。由于靶標(biāo)害蟲在轉(zhuǎn)基因棉田中的種群數(shù)量極大的降低，從而直接影響到寄生性天敵種群的增長(zhǎng)，極大的抑制了其發(fā)展速度，而取食轉(zhuǎn)基因作物后存活下來(lái)的幼蟲，也極大的抑制了其生長(zhǎng)發(fā)育，使體內(nèi)寄生性天敵的生長(zhǎng)發(fā)育直接受到影響，必然會(huì)使寄生性天敵的種類和數(shù)量有所降低，而有利于刺吸式口器害蟲等非靶標(biāo)害蟲的種類和數(shù)量的上升[33]。

5 應(yīng)對(duì)措施

5.1 放寬靶標(biāo)害蟲的防治

轉(zhuǎn)基因棉對(duì)咀嚼式口器害蟲等靶標(biāo)害蟲具有很好的毒殺效果，尤其是在其花蕾期，抗蟲效果更好，并且在轉(zhuǎn)基因棉田中，捕食性天敵種群數(shù)量明顯增加，對(duì)害蟲的增長(zhǎng)具有一定的控制作用。所以在轉(zhuǎn)基因棉田中，前期應(yīng)盡量不用化學(xué)農(nóng)藥，充分發(fā)揮天敵的作用，放寬咀嚼式口器等靶標(biāo)害蟲的防治指標(biāo)，在中后期根據(jù)實(shí)際蟲量情況，減少化學(xué)農(nóng)藥的施用量和施用次數(shù)，通過(guò)轉(zhuǎn)基因棉的抗蟲效果和天敵的控制作用，減輕靶標(biāo)害蟲的危害，并減輕環(huán)境污染，從而達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的統(tǒng)一。

5.2 注重非靶標(biāo)害蟲的防治

在轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田中，刺吸式害蟲蟲量比常規(guī)棉田還略重，因此需加強(qiáng)刺吸式害蟲的蟲量監(jiān)測(cè)，研究其與田間天敵的發(fā)生規(guī)律及互作關(guān)系，采取合理的防治措施，必要時(shí)進(jìn)行化學(xué)防治。

5.3 合理利用生物防治

棉花的生長(zhǎng)前期，在轉(zhuǎn)基因棉田中，由于害蟲發(fā)生中等或偏輕發(fā)生的情況下，可不用或少用農(nóng)藥，主要利用天敵進(jìn)行防治。在棉田的綜合治理中，生物防治應(yīng)占據(jù)重要的地位，一些非靶標(biāo)害蟲的種群數(shù)量有所上升時(shí)，田間的天敵種類及其數(shù)量也有相應(yīng)大幅度的增加，從而減少化學(xué)農(nóng)藥的應(yīng)用，防止環(huán)境污染。

5.4 有效利用農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是我國(guó)傳統(tǒng)的棉花害蟲防治方法，主要進(jìn)行冬耕冬灌、麥?zhǔn)蘸笏赏翜绮?、及時(shí)中耕除草、拔出蟲苗并及時(shí)帶出棉田、人工抹卵抓蟲、整枝滅蟲等措施，可以有效的防治棉田害蟲。

6 展望

目前，關(guān)于轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的生態(tài)安全性問(wèn)題的研究并不全面，且影響因素的研究比較少，多是大田直接觀察，主要集中在對(duì)害蟲、天敵及少數(shù)經(jīng)濟(jì)昆蟲的影響上，我們還應(yīng)結(jié)合實(shí)驗(yàn)室的研究，綜合其生態(tài)、動(dòng)植物生理等各個(gè)方面的因素，并充分考慮這些因素間的相互影響。因此，轉(zhuǎn)基因棉對(duì)害蟲的影響還需要進(jìn)行大范圍的、長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)和更加深入的研究。

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責(zé)任編輯：陳向科

2011-05-21

李博(1986—)，男，陜西寶雞人，碩士研究生， Email：lebronzh@163.com。

，Email：jinxiangc@163.com。

轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)(2009：ZX08005-012B)。

S43；S47

A

1001-5280(2011)06-0634-05

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.27