水稻兩用核不育系繁殖技術(shù)研究進(jìn)展

敬　烈，李　婷，唐文邦,2*，王建龍,2*

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水稻兩用核不育系繁殖技術(shù)研究進(jìn)展

敬烈1，李婷1，唐文邦1,2*，王建龍1,2*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2湖南金健種業(yè)有限責(zé)任公司，常德 415000)

隨著水稻光溫敏核不育繁殖研究的不斷發(fā)展，兩用核不育系繁殖技術(shù)與繁殖途徑在不斷改進(jìn)和創(chuàng)新?？偨Y(jié)了目前兩用核不育系的主要繁殖技術(shù)，簡(jiǎn)要概述了各種繁殖途徑的技術(shù)要點(diǎn)與研究進(jìn)展，并對(duì)不同繁殖途徑的優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行了比較、討論。

水稻；核不育系；繁殖技術(shù)

中國(guó)是個(gè)人口大國(guó)，水稻作為我國(guó)最重要的糧食作物，其產(chǎn)量占到國(guó)內(nèi)糧食總產(chǎn)的50%以上，占世界水稻產(chǎn)量的32%～35%，因此，水稻生產(chǎn)對(duì)保障我國(guó)乃至全球糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重大的戰(zhàn)略意義[1，2]。

“光溫敏核雄性不育”雜交水稻的研究成功，使水稻由“三系”轉(zhuǎn)變?yōu)椤皟上怠保@無(wú)疑是水稻史上一個(gè)重要的里程碑。兩系法雜交水稻組合的大面積推廣，需要大量的兩用不育系作為基礎(chǔ)，水稻不育系是雜交稻制種的基礎(chǔ)，要獲得高質(zhì)量的雜稻種子，首先必須有高質(zhì)量的不育系。兩用核不育系親本繁殖產(chǎn)量的高低，制約著雜交水稻制種的規(guī)模；親本種子質(zhì)量的優(yōu)劣，直接影響制種的質(zhì)量、產(chǎn)量及雜種優(yōu)勢(shì)等一系列表現(xiàn)。因此，在親本種子繁殖過(guò)程中，既要提高產(chǎn)量，又要保證質(zhì)量，而且，種子純度必須在99%以上。目前，在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的兩用核不育系主要是溫敏型不育系，其育性轉(zhuǎn)換主要取決于溫度，其次才是光周期。育性轉(zhuǎn)換臨界溫度較低的溫敏核不育系，不育期長(zhǎng)而又育性穩(wěn)定，敗育徹底且制種純度較高[3]，成為當(dāng)下應(yīng)用廣泛的不育系。然而，在國(guó)內(nèi)一般自然氣候條件下，如何做到在敏感期有適宜的低溫滿足其育性轉(zhuǎn)換，而又在抽穗揚(yáng)花期確保安全的溫度揚(yáng)花授粉，成為科學(xué)家們久攻不破的難題，這一度成為兩系雜交稻大面積推廣應(yīng)用的重大瓶頸[4,5]。因此，研究水稻溫敏核不育系的繁殖方法和技術(shù)，顯得意義尤為重大。

1　兩用核不育系繁殖特性

兩用核不育系的育性表達(dá)受其隱性核不育基因與環(huán)境條件的雙重調(diào)控，與細(xì)胞質(zhì)基因并無(wú)多大關(guān)聯(lián)。在長(zhǎng)日照或高溫條件下，光、溫敏核不育系表現(xiàn)為雄性不育；而在短日照或低溫條件下，恢復(fù)其育性，即所謂的一系兩用[6-8]。利用它的這一生理特性，使其抽穗期處于長(zhǎng)日照、高溫度的夏季，從而雄性不育，與父本品種雜交配組，生產(chǎn)出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的下一代雜交種子；而把抽穗期安排在短日、平溫的秋季，讓其恢復(fù)育性，通過(guò)自交結(jié)實(shí)以繁殖不育系種子，省去了“三系”中的保持系，既提高了繁殖效率，又省去很多不必要的工序。

兩用核不育系的繁殖，省去了保持系，故而在田間操作方面，要較三系法簡(jiǎn)便。三系的不育系育性不受溫度影響，只需保持系保持其不育繁殖。而水稻溫敏核不育系繁殖成敗的關(guān)鍵，在于育性敏感期選擇適宜的低溫，以保證不育系轉(zhuǎn)換為可育[9,10]。因此，兩用不育系繁殖，對(duì)繁殖的季節(jié)和基地選擇，有著更為苛刻的要求。兩用核不育系的繁殖屬于自花授粉結(jié)實(shí)，抽穗開(kāi)花期的天氣變化對(duì)繁殖產(chǎn)量的影響并不顯著，所以其產(chǎn)量的穩(wěn)定性，明顯優(yōu)于細(xì)胞質(zhì)不育系。在合理栽培條件下，其自交結(jié)實(shí)率可達(dá)60%~70%，每公頃的產(chǎn)量可達(dá)4 500 kg左右，繁殖的經(jīng)濟(jì)效益也明顯優(yōu)于細(xì)胞質(zhì)不育系。雖然光溫敏核不育系是自花授粉繁殖，但即使在敏感期和開(kāi)花期氣候條件皆適宜，其自交結(jié)實(shí)率仍不可能達(dá)到正常的水平[11,12]。而且，在隔離不嚴(yán)格時(shí)，很容易遭受串粉而造成生物學(xué)混雜，并且這種混雜的個(gè)體，很難在下一代群體中徹底清除。因此，務(wù)必保證繁殖田嚴(yán)格的隔離條件。此外，在栽培技術(shù)，田間管理，病蟲(chóng)防治等方面，應(yīng)當(dāng)下足功夫，才能保證其高產(chǎn)量[13]。

2　兩用核不育系繁殖研究進(jìn)展

隨著兩系雜交水稻研究工作的順利發(fā)展，近年來(lái)陸續(xù)出現(xiàn)很多光、溫敏兩系雜交組合通過(guò)鑒定并進(jìn)入大面積生產(chǎn)示范，但由于光、溫敏不育系對(duì)光、溫反應(yīng)較敏感，存在著繁殖產(chǎn)量低，制種純度不穩(wěn)定等問(wèn)題，嚴(yán)重制約著兩系雜交稻的推廣利用。隨著對(duì)水稻光溫敏核不育繁殖研究的深入，其繁殖技術(shù)與繁殖途徑也在不斷改進(jìn)。

2.1　冷水串灌繁殖

羅孝和[14]在研究培矮64S繁殖過(guò)程中，利用冷水串灌以保證溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換敏感期所需低溫，成為兩用核不育系繁殖方法上一個(gè)重大的發(fā)現(xiàn)。近年來(lái)，專(zhuān)家學(xué)者們?cè)诶渌嗉竟?jié)、時(shí)長(zhǎng)、深度、方法等方面，展開(kāi)了系統(tǒng)而深入的研究，成效顯著，先后取得了高產(chǎn)量的繁殖效果[15,16]，使得這一技術(shù)日臻完善并成為當(dāng)前秈型兩用核不育系繁殖的主要方式。冷灌繁殖的關(guān)鍵點(diǎn)，在于協(xié)調(diào)好溫敏核不育系育性恢復(fù)與其所遭受的低溫傷害之間的矛盾，保證在最大限度下恢復(fù)不育系群體的育性，同時(shí)又將冷灌負(fù)效應(yīng)降至最低。符辰建等[17]利用湘潭縣碧泉潭天然井水(水溫19.5℃)對(duì)株1S進(jìn)行了冷水灌溉繁殖技術(shù)研究，認(rèn)為株1S的最佳繁殖季節(jié)是春季，認(rèn)為利用“自然低溫和人工低溫雙重壓力選擇法”選育的低溫敏核不育系，比人工氣候室篩選的低溫敏核不育系具有更大的實(shí)用價(jià)值。徐繩武[18]，廖亦龍等[19]經(jīng)過(guò)多年來(lái)對(duì)中秈型兩系親本冷水繁殖的研究認(rèn)為，兩用核不育系繁殖，其關(guān)鍵技術(shù)在冷水灌溉階段，冷水灌溉時(shí)期、灌溉時(shí)間的長(zhǎng)短、灌水深度和方式，均影響著繁殖產(chǎn)量，此外，還需要加強(qiáng)大田管理。

2.1.1確定合適的繁殖基地和季節(jié)

冷灌基地選擇的首要出發(fā)點(diǎn)是必須有充足的低溫水資源。主要利用水庫(kù)底層低溫水源或高山地區(qū)地下陰河水源，要求水溫16~22℃。繁殖田要求土壤肥力中上，排灌方便，陽(yáng)光充足。另外，需根據(jù)品種特性和基地氣候條件，確定最合適的繁殖季節(jié)。

2.1.2培育壯秧，插足基本苗

兩系親本冷繁，壯秧健苗，是抵御冷水低溫危害的最有力措施。大田插足基本苗，植株生長(zhǎng)發(fā)育平衡整齊，有利于大田排灌。每公頃插30萬(wàn)蔸以上，每蔸插兩粒谷苗，每公頃保證基本苗150萬(wàn)～180萬(wàn)。

2.1.3掌握合適的始灌期、灌水深度和冷灌持續(xù)時(shí)間

冷灌一般選擇在水稻幼穗分化期進(jìn)行，這一時(shí)期，水稻對(duì)外界條件尤其敏感。灌水的水層、持續(xù)時(shí)間較之常規(guī)灌溉要深而且持久，這給植株帶來(lái)了明顯的冷害，嚴(yán)重影響了水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育。因此，選擇最為合適的始灌期、灌水深度、冷灌持續(xù)時(shí)間，是達(dá)到親本繁殖理想產(chǎn)量的重要保證。已有研究表明，以幼穗分化三期末開(kāi)始持續(xù)冷灌15 d、水深21 cm的效果較好。在水稻冷灌繁殖中，生長(zhǎng)點(diǎn)會(huì)隨著幼穗的發(fā)育而漸漸上升，因此灌水的水層深度，前期可微淺，中期慢慢加深，后期保持21 cm左右較為適宜。

2.1.4適時(shí)噴施“九二○”

在抽穗15％左右后，可每公頃噴施“九二○”60 g左右，可有效解除親本包頸，并能提高柱頭活力，增加結(jié)實(shí)率。

2.1.5做好隔離保純工作，適時(shí)收獲

空間隔離需在500 m以內(nèi)，不能種植其他品種作物，時(shí)間隔離必須保證在20 d以上。另外，從移栽到收獲揚(yáng)曬、貯運(yùn)等各環(huán)節(jié)，都應(yīng)注意除雜保純，防止機(jī)械混雜。田間集中除雜應(yīng)在抽穗前后和噴施“九二○”前后，做到嚴(yán)格，徹底，確保親本純度達(dá)99.9％以上。在八九成熟時(shí)，搶晴天收獲揚(yáng)曬，確保質(zhì)量安全和顆粒歸倉(cāng)。

2.2　冬季繁殖

2.2.1海南冬季繁殖

海南地處熱帶地區(qū)，屬熱帶海洋性氣侯，春、秋兩季溫度變化平緩且相對(duì)穩(wěn)定，冬季溫暖，可供水稻全年生長(zhǎng)，成為全國(guó)最為理想的作物南繁育種基地。湖南雜交水稻研究中心[20]多年來(lái)對(duì)培矮64S在海南三亞的冬繁研究證明，利用海南南端1月底到2月初的低溫，是不育系繁殖的有效途徑之一。唐文邦等[21]2005年冬在海南陵水繁殖C815S，平均單產(chǎn)在3. 8 t/hm2左右，最高丘塊達(dá)4.2 t/hm2，種子純度在99.9%以上。吳龍?jiān)频萚22]近年在海南冬繁株1S，產(chǎn)量可達(dá)3 t/hm2以上，種子純度也在99.9%以上。冬季海南繁殖需要注意以下幾點(diǎn)：1)合理安排好播種期、育性轉(zhuǎn)換敏感期和抽穗揚(yáng)花期。2)選擇合適的水稻產(chǎn)田并做好田間管理。產(chǎn)田要具備良好的自然隔離條件，以背風(fēng)向陽(yáng)，排灌方便的成片產(chǎn)田最為適宜，做到時(shí)間、空間隔離；設(shè)計(jì)豐產(chǎn)苗架、做好肥水管理、務(wù)必保證病蟲(chóng)害防治及除雜等。3)結(jié)合各種輔助措施，增加繁殖產(chǎn)量。如適時(shí)適量噴施“九二○”，在抽穗揚(yáng)花期可以選擇人工趕粉等。

2.2.2越冬繁殖

陳雄輝等[23]對(duì)多達(dá)9個(gè)秈型不育系的越冬繁殖方式進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：在越冬存活方面，以晚季禾樁存活率最高，播種越冬方式次之，早季禾樁越冬存活率最低。邱振國(guó)等[24]在廣州進(jìn)行了多個(gè)不育系薄膜覆蓋越冬繁殖試驗(yàn)，供試中的絕大多數(shù)不育系越冬存活率都在96%以上，可育期超過(guò)23 d，可育期間平均可育率高達(dá)20%，繁殖產(chǎn)量穩(wěn)定，其中最高的達(dá)1.45 t/hm2。目前，越冬繁殖主要分兩種方法：禾蔸越冬和播種越冬。研究認(rèn)為，禾蔸越冬的存活率高，抽穗期相對(duì)比較分散，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)較差，穗粒數(shù)少；播種越冬存活率稍低，抽穗期相較更為集中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，比較容易獲得大穗。由此可見(jiàn)，針對(duì)于耐寒性較差的核不育系，采用禾蔸越冬繁殖的方式較好，而耐寒性較好的不育系，最好選用播種越冬繁殖。在廣州3月下旬至4月底的氣候條件下，一般旬平均氣溫在18.9~23.5℃范圍波動(dòng)。因此，只要將不育系的育性敏感期安排在這一時(shí)期，對(duì)大部分耐寒性較好的水稻兩用核不育系而言，利用薄膜覆蓋在廣州進(jìn)行繁殖不失為一條行之有效的途徑[25]。

2.3　再生繁殖

一般而言，在水稻的正常生長(zhǎng)季節(jié)里，育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度偏低的不育系，不能用常規(guī)生產(chǎn)方法繁殖，此時(shí)，可采取再生繁殖方法。劉峰、黃群策[26]認(rèn)為，如培矮64S這類(lèi)在秋季條件下難以收到自交種子的核不育水稻，可以通過(guò)割茬再生來(lái)促進(jìn)其雄性恢復(fù)，進(jìn)而提高自交結(jié)實(shí)率。彭華碧[27]在成都丹棱縣利用分期播種與割茬再生試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，培矮64S割茬再生稻在9月份抽穗揚(yáng)花時(shí)，花粉育性可恢復(fù)至90%以上且育性穩(wěn)定，結(jié)實(shí)率可達(dá)40%。向關(guān)倫等[28]等針對(duì)培矮64S進(jìn)行再生稻繁種試驗(yàn)結(jié)果表明：在短日低溫自然條件下，再生稻的花粉可育度和自交結(jié)實(shí)率較之頭季稻均更勝一籌，結(jié)實(shí)率保持在45%以上。鄭長(zhǎng)奇等[29]2007年在福建寧德市利用割茬再生繁殖培矮64S，也取得了很好的效果。對(duì)于光溫敏核不育系來(lái)說(shuō)，在秋季自然條件下的自交繁殖效果因材料而異，原因是由于不同的核不育系具有各自不同的遺傳背景。

2.3.1繁殖的前茬后期管理

收獲前1星期可追施尿素75 kg/hm2，并注意防治紋枯病、飛虱等病蟲(chóng)害，做到養(yǎng)根、養(yǎng)葉，確保營(yíng)養(yǎng)充足。

2.3.2確定適宜的割茬高度

培矮64S在再生繁殖過(guò)程中，留茬越高，再生苗生育期越短，始穗至齊穗的歷期越長(zhǎng)，穗數(shù)雖然多，但穗型較小。反之，則穗大、穗少，抽穗整齊，豐產(chǎn)性好。這些特點(diǎn)要求9月底割蔸，10月15日前始穗較好。一般來(lái)說(shuō)，茬高宜在l5~20 cm。

2.3.3割蔸后管理

適時(shí)清除田間雜草，并適量施肥，噴灑農(nóng)藥，注重殺蟲(chóng)治病。

2.3.4嚴(yán)格去雜

前茬去雜時(shí)留下的稻頭要清除徹底，并逐穴清除，直至田間無(wú)雜株。

2.3.5適當(dāng)噴施“九二○”

再生季始穗時(shí)，應(yīng)適當(dāng)噴施少量“九二○”，這樣有利于提早抽穗，抽穗整齊，提高結(jié)實(shí)率。

2.4　核不育系組培快繁

鑒于水稻光溫敏核不育系的生態(tài)特性極易受到光溫條件的影響，育性呈現(xiàn)相應(yīng)的波動(dòng)性，造成夏季制種純度低，或秋季繁殖產(chǎn)量不高的現(xiàn)象。有關(guān)專(zhuān)家[30]提出，可以通過(guò)組織培養(yǎng)手段來(lái)擺脫氣候、季節(jié)等自然因素的制約，以一種嚴(yán)格的無(wú)性繁殖方式，快速而高效，并可有效避免不育系在有性繁殖過(guò)程中所出現(xiàn)的變異。孫宗修等[31]在中國(guó)水稻基因組計(jì)劃標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)材料的構(gòu)建時(shí)曾將水稻無(wú)菌苗切去幼根后進(jìn)行振蕩培養(yǎng)，13株稻苗在37 d內(nèi)增殖了409個(gè)分蘗，平均每株苗新增分蘗31.5個(gè)。但振蕩培養(yǎng)法僅適合繁殖少量實(shí)驗(yàn)材料。劉國(guó)民等[32]對(duì)TB2-2S，810S等8個(gè)基因型的兩系雜交稻不育系進(jìn)行了組培塊繁試驗(yàn)。結(jié)果表明，移栽后的無(wú)菌秧苗，成活率均達(dá)到100%，移栽到大田后長(zhǎng)勢(shì)良好。從總體水平上看，這些用無(wú)菌秧苗栽培的植株，與用實(shí)生苗栽培的植株相比，生長(zhǎng)發(fā)育速度要快，始穗期比相應(yīng)的實(shí)生苗對(duì)照區(qū)一般要提早15 d左右。在同樣的栽培條件下，用組培秧苗栽植的處理，平均每株有效分蘗數(shù)顯著增多，平均穗長(zhǎng)則明顯較短，株高也比實(shí)生秧苗栽植的明顯要矮一些。從群體的角度考慮，用組培秧苗栽植的處理盡管平均穗長(zhǎng)較短，但由于最后有效分蘗數(shù)顯著增加，故其單位面積上所形成的谷粒數(shù)多于實(shí)生秧苗栽植的處理。

2.5　高海拔繁殖兩用核不育系

低緯高海拔地區(qū)氣候涼爽，晝夜溫差大，是溫敏型兩用核不育系的理想繁殖基地。鄧華鳳[33]在湖南湘西山區(qū)，首創(chuàng)利用高海拔低產(chǎn)田繁殖低溫敏不育系安農(nóng)810S，指出溫敏不育系屬典型的生態(tài)型不育系，具備較高的生態(tài)特異性。李新奇等[34]在云南臨滄地區(qū)進(jìn)行低溫敏兩用核不育系繁殖試驗(yàn)，得出結(jié)論表明，低緯高海拔地區(qū)能夠解決低溫敏不育系繁殖所需低溫的矛盾。據(jù)統(tǒng)計(jì)，臨滄月平均氣溫、旬平均氣溫均不超過(guò)22℃，且晝夜溫差大，在一般年份種植常規(guī)秈稻結(jié)實(shí)率均正常。2月下旬播種水稻，6月下旬至9月上旬水稻都能正常生長(zhǎng)并抽穗揚(yáng)花。張善華等[35]在湖南新化海拔800~1 000 m的山區(qū)，對(duì)水稻溫敏核不育系Y58S和株1S的繁殖特性進(jìn)行了試驗(yàn)研究。結(jié)果表明，在800~950 m范圍內(nèi)隨著海拔升高，兩用不育系表現(xiàn)播始?xì)v期延長(zhǎng)，株高增加，有效穗增多，稻穗增大。海拔900~950 m區(qū)域試點(diǎn)的結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量較高，是進(jìn)行水稻溫敏兩用核不育系高產(chǎn)繁殖的最適區(qū)域。已有研究指出，在采用高海拔繁殖技術(shù)時(shí)，隨著海拔高度的逐步升高，不育系的生育期開(kāi)始延長(zhǎng)、穗形變小，當(dāng)海拔超過(guò)800 m時(shí)，可育花粉率均在68%以上，且花粉可育度亦隨之提高。不育系繁殖產(chǎn)量以海拔890 m和920 m較高，當(dāng)海拔低于890 m或高于920 m時(shí)，繁殖產(chǎn)量開(kāi)始降低。此現(xiàn)象的原因在于，當(dāng)海拔偏低時(shí)，雖然光溫條件好，粒數(shù)增加，充實(shí)度提高，但花粉可育度下降，造成結(jié)實(shí)率降低，影響了繁殖產(chǎn)量。反之，當(dāng)海拔過(guò)高時(shí)，花粉可育度提高了且增加了有效穗，但光溫條件逐漸變惡劣，破壞了水稻正常的生長(zhǎng)發(fā)育，從而使得植株穗型變小，粒數(shù)減少，結(jié)實(shí)率降低，產(chǎn)量嚴(yán)重下降[36]。目前生產(chǎn)上主要應(yīng)用的水稻兩用不育系是溫敏型，在一定范圍內(nèi)隨著海拔的升高而生育期延長(zhǎng)、不育期縮短，反之則生育期縮短、不育期延長(zhǎng)。因此，育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度不同的兩用不育系均可在一定的海拔高度找到其穩(wěn)定可育的生態(tài)區(qū)域，并達(dá)到理想的繁殖產(chǎn)量。

利用高海拔低產(chǎn)田繁殖光溫敏核不育系時(shí)，需要注意以下幾個(gè)技術(shù)要點(diǎn)：1)利用高海拔自然低溫條件進(jìn)行夏繁，當(dāng)水稻兩用不育系幼穗分化進(jìn)入Ⅳ期，保持灌深水7~10 d，是提高結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵；2)適當(dāng)推遲移栽時(shí)期，合理密植，保證充足的基本苗，必須保證不育系抽穗揚(yáng)花期避開(kāi)連秋雨、倒秋寒的時(shí)段；3)搞好田間管理(特別是中后期病蟲(chóng)害的防治)和藥劑輔助[37,38]。揚(yáng)花散粉時(shí)用長(zhǎng)竹竿輔助趕粉2~3次，可提高自交結(jié)實(shí)率[39]。

3　兩用核不育系的核心種子生產(chǎn)

根據(jù)袁隆平的遺傳漂移理論[40]，在不育系的繁殖過(guò)程中，若沿用固有的傳統(tǒng)良種繁育方法和程序選種、留種，必然會(huì)造成不育系的不育起點(diǎn)溫度逐漸升高，最終將導(dǎo)致該不育系起點(diǎn)溫度過(guò)高而喪失應(yīng)用價(jià)值，因此，在兩用核不育繁殖過(guò)程中，防雜保純工作，便顯得尤為重要。為防止光溫敏不育系在繁殖過(guò)程中衍生的遺傳漂移現(xiàn)象，在提純和原種生產(chǎn)過(guò)程中，必須徹底實(shí)施貫徹“核心種子——原原種——原種——制種”的種子生產(chǎn)程序。

4　小　結(jié)

經(jīng)過(guò)學(xué)者們多年的探索與實(shí)踐研究，兩用核不育系的繁殖技術(shù)已基本趨于成熟。目前，冷水串灌與海南冬季繁殖這兩種主要繁殖方式已在大面積生產(chǎn)實(shí)踐中得以推廣應(yīng)用，為兩系法雜交水稻的安全、穩(wěn)步發(fā)展提供了重要的前提和保證。冷水串灌繁殖兩用不育系，繁殖產(chǎn)量高且可繁種類(lèi)較廣，但一則理想的水資源比較難找，二則對(duì)水資源浪費(fèi)比較嚴(yán)重。同時(shí)，冷水源管轄的面積與冷水源的溫度、水流量、地表徑流的距離、速度以及灌溉繁殖田進(jìn)出水口的溫度都息息相關(guān)。這些都造成了一定的局限性，需要專(zhuān)業(yè)的管理技術(shù)。因此，冷水串灌繁殖比較適宜少量的兩用核不育系母本提純復(fù)壯和選育新的兩用不育系，不適合進(jìn)行大面積繁殖[41,42]。利用海南冬季低溫短日照繁殖兩用不育系，可繁區(qū)域廣且利于機(jī)械化操作，適宜大面積繁殖。同時(shí)，海南氣候干爽，病蟲(chóng)害少，可以保證種子質(zhì)量[43]。然而，海南地區(qū)氣溫常呈現(xiàn)出一定的波動(dòng)性，在水稻育性敏感期遇到異常高溫的概率較大，特別是對(duì)于那些不育起點(diǎn)溫度低于23℃的兩用不育系而言(如陸18S、株1S等)，具有相當(dāng)大且不可估量的繁殖風(fēng)險(xiǎn)。

越冬繁殖這一方式作為選留高純度不育系的少量種子或生產(chǎn)原原種是較為簡(jiǎn)捷、實(shí)用的。此外，可應(yīng)用于繁殖結(jié)實(shí)率高的不育系，以此作為大面積生產(chǎn)應(yīng)用的繁種，也是一條很有研究?jī)r(jià)值的有效途徑，但需要進(jìn)一步掌握抽穗的調(diào)控技術(shù)，以便能將不育系的敏感期安排在最佳光溫條件下，以保證繁殖成功。另外，摸索高產(chǎn)栽培技術(shù)十分重要。該繁殖方法在產(chǎn)量上要低于冷水灌溉繁殖，但其操作簡(jiǎn)單，技術(shù)難度不高。而且，成本較低，可以節(jié)省很多人力、物力。與冷水串灌繁殖和海南冬繁這兩種繁殖方式相比，低緯高海拔繁殖兩用核不育系具有成本低、風(fēng)險(xiǎn)小、繁殖穩(wěn)產(chǎn)性好的優(yōu)點(diǎn)。在高海拔地區(qū)繁殖兩用核不育系時(shí)，特別需要培育好多蘗壯秧，實(shí)現(xiàn)滿栽滿插，插足基本苗，從而保證有效穗。同時(shí)，要加強(qiáng)對(duì)病蟲(chóng)害的防治。

大量研究表明,在常規(guī)的水稻高產(chǎn)栽培條件下，株高、穗數(shù)和穗長(zhǎng)等性狀整齊度越高，水稻產(chǎn)量隨之增高。然而，在海南冬繁水稻低溫敏核不育系，卻需要適當(dāng)降低其抽穗整齊度，通過(guò)栽培措施令其不同位次發(fā)生分蘗時(shí)間相對(duì)分散。其目的是當(dāng)不育系育性敏感期遇上異常高溫天氣時(shí),仍有部分分蘗得以避開(kāi)該不利天氣，從而有效降低繁殖風(fēng)險(xiǎn)。隨著研究的深入，科研工作者們漸漸將海南冬繁與冷水串灌繁殖兩種繁殖技術(shù)結(jié)合起來(lái)，以達(dá)到安全繁殖核不育系的目的。選擇具有良好灌溉條件的地區(qū)作為繁殖基地，一旦外界環(huán)境不能滿足不育系育性敏感期溫度，可以通過(guò)調(diào)控灌水深度來(lái)降低或提高田間溫度，從而保證不育系育性敏感期的溫度要求，提高繁殖的安全系數(shù)。在給不育系營(yíng)造適宜的繁殖條件的同時(shí)，還要盡可能地減少客觀因素對(duì)不育系的傷害。鑒于目前部分兩用核不育系存在的育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度偏高、不育起點(diǎn)溫度容易產(chǎn)生漂移、繁殖基地和時(shí)段選擇困難、配合力弱等一系列問(wèn)題[44]，今后選育兩用核不育系，應(yīng)將常規(guī)育種技術(shù)與生物技術(shù)、分子技術(shù)等結(jié)合起來(lái)，育成具備一定的光敏特性、優(yōu)勢(shì)農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀的兩用核不育系。要求這種核不育系不育起點(diǎn)溫度在22℃左右，具有高的異交率及優(yōu)良的配合力。只有培育這種優(yōu)勢(shì)的“超級(jí)親本”,才能保證兩系雜交水稻繼續(xù)穩(wěn)步發(fā)展。

水稻兩用核不育系的繁殖，極易受到氣候條件影響，不如三系不育系的繁殖穩(wěn)定。雖然可以通過(guò)冷灌，海南冬繁等手段進(jìn)行彌補(bǔ)，但是，從另一方面來(lái)說(shuō)，浪費(fèi)了極大的水資源、田地、人力資源。所以，目前水稻兩用核不育系的繁殖，還存在著很多問(wèn)題值得我們?nèi)ヌ接懞脱芯縖45,46]。

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責(zé)任編輯：曾凡盛

2011-07-20

敬烈(1987—)，男，湖南邵陽(yáng)人，碩士研究生，Email:jinglie2010@163.com。

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S511.038

A

1001-5280(2011)06-0610-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.22