高溫脅迫對菜心農(nóng)藝性狀的影響

李榮華，郭培國，張華，黃紅弟，鄭巖松，夏巖石

（1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，510006；2.廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院）

高溫脅迫對菜心農(nóng)藝性狀的影響

李榮華1，郭培國1，張華2，黃紅弟2，鄭巖松2，夏巖石1

（1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，510006；2.廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院）

以4個(gè)耐熱性存在差異的菜心品種（系）作材料，在盛夏高溫和非高溫季節(jié)種植并測定和分析這些菜心材料的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀，以期發(fā)現(xiàn)一些與耐熱性相關(guān)的農(nóng)藝性狀。研究結(jié)果表明，高溫脅迫下耐熱性強(qiáng)的菜心材料產(chǎn)量明顯高于耐熱性弱的菜心材料，具有較高的生物量、薹質(zhì)量、薹粗、薹葉數(shù)和植株最大開展度等農(nóng)藝性狀。相關(guān)性分析表明，高溫脅迫下菜心的產(chǎn)量與生物量和薹質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與薹粗、植株最大開展度、薹葉數(shù)、最大葉片長和最大葉片的葉柄長呈顯著性相關(guān)，與株高、基葉數(shù)、薹高、最大葉片寬和最大葉片葉柄的寬度相關(guān)程度低。因此，可考慮將生物量和薹質(zhì)量作為評價(jià)菜心耐熱性強(qiáng)弱的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀指標(biāo)，將薹粗、植株最大開展度、薹葉數(shù)、最大葉片的長和最大葉片的葉柄長作為次級農(nóng)藝性狀指標(biāo)。

菜心；高溫脅迫；產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀；耐熱性

高溫?zé)岷κ怯绊戅r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要?dú)夂驗(yàn)?zāi)害之一[1]，隨著全球氣候變暖，極端高溫天氣發(fā)生的頻率和持續(xù)時(shí)間在我國出現(xiàn)逐漸增加的趨勢[2]。菜心（Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee）被譽(yù)為“菜中之后”和“蔬品之冠”，是我國華南地區(qū)種植面積最大的蔬菜作物之一，近年來在我國其他地方亦有較大種植面積[3]。但盛夏秋初季節(jié)的高溫脅迫，嚴(yán)重影響了菜心的正常生長和發(fā)育，導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)下降[4]。認(rèn)識和了解高溫脅迫對蔬菜農(nóng)藝性狀的影響，發(fā)現(xiàn)與耐熱性相關(guān)的性狀指標(biāo)，有助于采取措施提高蔬菜的耐熱性，并可為耐高溫品種的篩選提供評價(jià)指標(biāo)[5]。但迄今為止國內(nèi)外關(guān)于菜心耐熱性方面的研究工作很少，鮮見利用多個(gè)不同耐熱性材料開展高溫脅迫對菜心產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀影響及相關(guān)性分析的研究報(bào)道。本文采用4個(gè)耐熱性具明顯差異的菜心品種（系）作材料，分析在高溫脅迫和對照生長條件下各材料的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀，以期為菜心耐熱性評價(jià)、育種及高溫脅迫下的菜心生產(chǎn)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以廣州市農(nóng)科院提供的4個(gè)菜心品種 （系）作為供試材料，其中油綠501和四九-19號為廣州市農(nóng)科院選育出的耐熱性強(qiáng)的菜心品種，3T6和太油50-1為耐熱性弱的穩(wěn)定的菜心品系。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)安排在廣州大學(xué)作物種植試驗(yàn)站進(jìn)行，試驗(yàn)田土壤為砂壤土，肥力中等，排灌方便。以盛夏高溫季節(jié)種植（7月上旬播種）作為高溫脅迫處理，以秋季涼爽天氣種植（9月中旬播種）作為對照。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計(jì)，每小區(qū)面積為10 m2，3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)。播前施足基肥，然后精細(xì)整地，開溝，行播，行距約15 cm。播后用遮陽網(wǎng)覆蓋畦面，出苗后隨即揭開遮陽網(wǎng)進(jìn)行疏苗。幼苗具3片真葉時(shí)進(jìn)行間苗和定苗，每小區(qū)定苗數(shù)基本一致，按常規(guī)措施進(jìn)行田間管理。在菜心采收期分別測定各品種的產(chǎn)量和相關(guān)的農(nóng)藝性狀指標(biāo)，包括株高、基葉數(shù)、薹高、薹質(zhì)量、薹粗、薹葉數(shù)、植株最大開展度、最大葉片的長寬及其葉柄長寬、生物量等，每個(gè)指標(biāo)測定10次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用GENSTAT 7.1統(tǒng)計(jì)分析軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性水平為P<0.05，并采用鄧肯氏新復(fù)極差檢驗(yàn)法（DMRT）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對菜心產(chǎn)量和生物量的影響

在非高溫脅迫下，4個(gè)菜心材料的產(chǎn)量差異不大；在高溫脅迫下，4個(gè)菜心材料的產(chǎn)量表現(xiàn)出明顯的差異，以四九-19號最高，油綠501其次，兩者之間的差異較小，但均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于太油50-1和3T6的產(chǎn)量（圖1A）。與對照相比，高溫脅迫下油綠501的產(chǎn)量從13.98 t/hm2減少到13.71 t/hm2，減少了1.94%；四九-19號菜心的產(chǎn)量從15.03 t/hm2減少到14.95 t/hm2，減少了0.48%；而太油50-1的產(chǎn)量從14.08 t/hm2減少到6.31 t/hm2，3T6從13.7 t/hm2減少到3.21 t/hm2，分別減少了55.2%和76.7%。試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了四九-19號菜心和油綠501的耐熱性強(qiáng)，而太油50-1和3T6的耐熱性弱。

高溫脅迫對4個(gè)菜心材料生物量的影響與對產(chǎn)量的影響基本一致。高溫脅迫下，四九-19號菜心的生物量最高，隨后依次為油綠501、太油50-1、3T6；與對照相比，4個(gè)菜心材料的生物量在高溫脅迫下均出現(xiàn)了不同程度的減少（圖1B），其中，油綠501和四九-19號菜心的生物量減少的比例較低，分別為3.4%和1.4%，差異不顯著；而太油50-1和3T6的生物量則分別降低了39.6%和77.6%，差異極顯著。

圖1 高溫對4個(gè)菜心材料的產(chǎn)量（A）和生物量（B）的影響

圖2 高溫對4個(gè)菜心材料株高（A）和薹高（B）的影響

2.2 高溫脅迫對菜心株高和薹高的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫脅迫條件下，四九-19號菜心的株高和薹高明顯高于其他3個(gè)菜心材料，其他3個(gè)菜心材料的株高和薹高則差異不明顯（圖2A和2B）。而在對照生長條件下，油綠501、四九-19號菜心、太油50-1和3T6的株高和薹高均較高溫脅迫下的出現(xiàn)了小幅度的增加，其株高增加的幅度分別為1.5%，3%，2.1%和2.7%，薹高增加的幅度分別為0.7%，2.4%，3.6%和3.5%，但都沒有達(dá)到顯著性差異水平。這些結(jié)果表明高溫脅迫對菜心株高和薹高的影響不明顯。

2.3 高溫脅迫對菜心薹粗和薹質(zhì)量的影響

菜心的薹粗和薹質(zhì)量是決定菜心產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在非高溫脅迫的對照生長條件下，4個(gè)菜心材料的薹粗和薹質(zhì)量亦表現(xiàn)出一定程度的差異，其中油綠501和太油50-1薹粗間和薹質(zhì)量間的差異均較小，兩者薹粗略高于四九-19號菜心、薹質(zhì)量略低于四九-19號菜心，但3個(gè)材料的薹粗和薹質(zhì)量均高于3T6。高溫脅迫下耐熱性較強(qiáng)的油綠501、四九-19號菜心的薹粗和薹質(zhì)量均明顯的高于耐熱性弱的太油50-1和3T6（圖3A和圖3B），其中薹粗以油綠501最高，達(dá)到1.40 cm；其次為四九-19號菜心，達(dá)1.33 cm；太油50-1和3T6較低，分別為1.20 cm和0.62 cm。薹質(zhì)量則以四九-19號菜心最大，達(dá)35.5 g/株，隨后依次為油綠501、太油50-1和3T6，分別為33.5、24.1、10.2 g/株。

圖3 高溫對4個(gè)菜心材料薹粗（A）和薹質(zhì)量（B）的影響

從圖3中還可看出，與對照相比，高溫脅迫下2個(gè)耐熱性強(qiáng)的菜心品種油綠501和四九-19號的薹粗和薹質(zhì)量減少，但減少的幅度較小，薹粗分別減少5.4%和1.5%，薹質(zhì)量分別減少3.4%和1.9%，且與對照無顯著性差異；而菜心品系太油50-1和3T6的薹粗和薹質(zhì)量則出現(xiàn)了大幅度的下降，薹粗分別減少17.2%和53%，薹質(zhì)量分別減少31%和66.8%。這表明高溫脅迫嚴(yán)重影響不耐熱菜心太油50-1和3T6薹粗和薹質(zhì)量的生長發(fā)育，是導(dǎo)致耐熱性弱的菜心減產(chǎn)的主要因素。

2.4 高溫脅迫對菜心植株葉片的最大開展度、薹葉數(shù)和基葉數(shù)的影響

對照條件下，4個(gè)菜心材料之間的葉片最大開展度無顯著性差異（表1）。在高溫脅迫條件下，四九-19號與油綠501的葉片最大開展度的差異不顯著，但與太油50-1和3T6之間存在顯著性差異；太油50-1與油綠501間無顯著性差異，但與3T6間的差異達(dá)到顯著性水平；另外，與對照相比，高溫脅迫對油綠501、四九-19號菜心和太油50-1這3個(gè)菜心材料的葉片最大開展度影響不顯著，但3T6的最大開展度則明顯減少，且差異與對照相比達(dá)到顯著性水平。

4個(gè)菜心材料的薹葉數(shù)在對照條件下無顯著性差異，遭受高溫脅迫的菜心材料的薹葉數(shù)與對照的差異亦沒有達(dá)到顯著性水平（表1）；但在高溫脅迫下耐熱性強(qiáng)的菜心品種的薹葉數(shù)顯著高于不耐熱的菜心品系，表明薹葉數(shù)與菜心耐熱性具有一定的相關(guān)性。

在非高溫脅迫條件下，4個(gè)菜心材料的平均基葉數(shù)均在7片以上，其中以四九-19號菜心最多，達(dá)7.9片，其與3T6（7片）存在顯著性差異，但與油綠501（7.2片）和太油50-1（7.1片）的差異不顯著（表1）。在高溫脅迫下，4個(gè)菜心品種（系）的基葉數(shù)存在差異，四九-19號菜心的基葉數(shù)多于其他3個(gè)菜心材料，且差異達(dá)到顯著性水平；油綠501和太油50-1的基葉數(shù)差異未達(dá)到顯著水平，但這2個(gè)材料與基葉數(shù)最少的3T6間的差異顯著。與對照相比，高溫脅迫對4個(gè)菜心材料（除3T6之外）基葉數(shù)的影響均未到達(dá)顯著水平，表明高溫脅迫對耐熱性強(qiáng)菜心品種基葉數(shù)影響不大，對耐熱性弱的菜心材料的基葉數(shù)有一定的影響。

2.5 高溫脅迫對菜心最大葉片的長、寬及其葉柄長、寬的影響

表1 不同處理對4個(gè)菜心品種（系）植株葉片的最大開展度、基葉數(shù)和薹葉數(shù)的影響

在非高溫脅迫條件下，除了3T6最大葉片的葉柄長明顯小于其他3個(gè)菜心材料外，其他菜心材料最大葉片的長、寬及其葉柄長、寬均沒有表現(xiàn)出明顯的差異（表2）。

在高溫脅迫條件下，2個(gè)耐熱性強(qiáng)的菜心材料間的最大葉片及其葉柄長度均無顯著性差異，但均大于2個(gè)耐熱性弱的菜心材料，且達(dá)到顯著性差異水平；2個(gè)耐熱性弱的菜心材料間亦存在顯著差異，表現(xiàn)為太油 50-1的最大葉片及其葉柄長大于3T6。而最大葉片及其葉柄寬四九-19號、油綠501和太油50-1之間無顯著性差異，但均顯著高于3T6。

表2 高溫脅迫對菜心最大葉片的長、寬及其葉柄長和寬的影響

表3 高溫脅迫下供試菜心品種（系）產(chǎn)量與一些農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

與對照相比，高溫脅迫下2個(gè)耐熱性強(qiáng)的菜心材料最大葉片及其葉柄長變化不大，但2個(gè)耐熱性弱的菜心材料的最大葉片和葉柄的長度均顯著減少，表明高溫明顯影響耐熱性弱的菜心材料的葉片及其葉柄長。而與對照相比，在最大葉片及其葉柄寬方面，僅耐熱性弱的3T6在高溫脅迫條件下葉片及其葉柄的寬度顯著減少，其他菜心材料則沒表現(xiàn)出顯著性差異。

2.6 產(chǎn)量與一些農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

從表3可知，菜心產(chǎn)量與植株的生物量和薹質(zhì)量相關(guān)程度最高，達(dá)到極顯著性水平；與薹粗、植株最大開展度、薹葉數(shù)、最大葉片的長及最大葉片的葉柄長等的相關(guān)程度較高，達(dá)到顯著性水平；但與株高、基葉數(shù)、薹高、最大葉片的寬和最大葉片葉柄的寬的相關(guān)程度較低，未達(dá)到顯著性水平。

3 結(jié)論與討論

生物量是反映作物長勢的重要農(nóng)藝性狀和形成作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)[6]，與對照相比，4個(gè)菜心材料在高溫脅迫下生物量減少，但耐熱性強(qiáng)的菜心材料四九-19號和油綠501的減少量顯著低于耐熱性弱的菜心材料，且生物量與產(chǎn)量呈高度正相關(guān)，表明生物量可以作為評價(jià)菜心耐熱性強(qiáng)弱的關(guān)鍵指標(biāo)。

薹高、薹粗和薹質(zhì)量是構(gòu)成菜心產(chǎn)量的三要素。在高溫脅迫條件下，供試的4個(gè)菜心材料的株高和薹高與對照條件下的基本一致，沒有顯著性差異，表明株高和薹高受高溫脅迫的影響小，這與水稻研究中得出的高溫對其株高影響不大的結(jié)果一致[7，8]。與對照相比，高溫脅迫下4個(gè)菜心材料的薹粗和薹質(zhì)量均出現(xiàn)了不同程度的下降，其中耐熱性強(qiáng)的四九-19號和油綠501減幅較小，與對照無顯著性差異；但耐熱性弱的太油50-1和3T6的薹粗和薹質(zhì)量則較對照極顯著減少，分析表明，菜心產(chǎn)量與薹質(zhì)量的相關(guān)性達(dá)到極顯著性水平，與薹粗的相關(guān)性亦達(dá)到顯著性水平。這些結(jié)果表明，高溫脅迫下菜心產(chǎn)量的減少主要是薹粗的減少，其次是薹質(zhì)量的減少，因此薹粗和薹質(zhì)量也可考慮作為評價(jià)菜心耐熱性強(qiáng)弱的關(guān)鍵指標(biāo)，而薹質(zhì)量可作為次級指標(biāo)。

菜心的最大開展度、最大葉片的長寬、薹葉數(shù)等是反映菜心植株所占空間大小的農(nóng)藝性狀，這些性狀與光能吸收、利用和產(chǎn)物的積累相關(guān)，可間接影響到菜心產(chǎn)量的形成。在非高溫脅迫條件下，除了3T6的基葉數(shù)顯著少于四九-19號、其最大葉片的葉柄長顯著短于其他3個(gè)菜心材料外，其他菜心材料的植株最大開展度、薹葉數(shù)、基葉數(shù)、最大葉片的長和寬及其葉柄寬無顯著性差異。在高溫脅迫下，4個(gè)菜心材料植株的最大開展度、薹葉數(shù)、基葉數(shù)的大小排列順序基本一致，以四九-19號菜心最大，油綠501次之，太油50-1位于第3，3T6最?。蛔畲笕~片長、寬的排列依次是油綠501>四九-19號>太油50-1>3T6；上述這些性狀中，四九-19號與油綠501兩者間差異基本上不顯著，但與太油50-1和3T6均存在顯著性差異，表明在高溫脅迫下耐熱性強(qiáng)的菜心材料的這些農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)于耐熱性弱的菜心材料。相關(guān)性分析表明，菜心的最大開展度、薹葉數(shù)、最大葉片的長及其葉柄的長與菜心產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，表明這些農(nóng)藝性狀是高溫脅迫下耐熱菜心材料產(chǎn)量高于耐熱性弱的材料的重要因素；從另一方面，高溫脅迫明顯地抑制了耐熱性弱的菜心材料的薹葉數(shù)及其葉片大小等性狀，這一結(jié)果支持逆境脅迫下抗逆性差的材料葉片等性狀變小是其本身自我調(diào)節(jié)的一種適應(yīng)性反應(yīng)的結(jié)果[9]。因此，最大開展度、薹葉數(shù)、最大葉片的長及其葉柄的長可考慮作為評價(jià)菜心耐熱性強(qiáng)弱的次級指標(biāo)。

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Effects of Heat Stress on Agronomic Traits of Flowering Chinese Cabbages

LI Ronghua1,GUO Peiguo1,ZHANG Hua2,HUANG Hongdi2,ZHENG Yansong2,XIA Yanshi1
(1.College of Life Sciences,Guangzhou University,510006;2.Guangzhou Academy of Agricultural Sciences)

Taking four flowering Chinese cabbage cultivars with different heat tolerance as materials,the yields and agronomic traits of the cultivars planting in the high temperature season and in autumn were measured and analyzed,to find out the agronomic traits related to the heat tolerance.The results showed that the yields of the heat tolerant genotypes were significant higher than that of the heat sensitive genotype under the heat stress condition,and they had higher biomass and stalk weight,larger plant diameter and stalk diameter,and more stalk leaves.The correlation analysis showed that the yields under the heat stress condition were very significantly correlated with the biomass and stalk weight(P<0.01),and significantly correlated with the stalk diameter,plant diameter,numbers of stalk leaves,length of the largest leaf and its petiole (P<0.05),but no significant correlation was observed among the yield and the traits of plant height,stalk height, numbers of basal leaves,width of the largest leaf and its petiole.Therefore the biomass and stalk weight of flowering Chinese cabbage could be considered as key evaluation indicators for heat tolerance,and the stalk diameter,plant diameter,numbers of stalk leaves,length of the largest leaf and its petiole could be considered as secondary evaluation indicators.

Flowering Chinese cabbage (Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee);Heat stress;Yield; Agronomic trait;Heat tolerance

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.22.015

國家自然科學(xué)基金（30871526），廣州市科技計(jì)劃科技支撐項(xiàng)目（2009Z1-E801）

李榮華（1966-），女，碩士，實(shí)驗(yàn)師，從事植物逆境生物學(xué)研究，E-mail：ronghua@gzhu.edu.cn

郭培國，通信作者，E-mail：guopg@yahoo.com，guopg@gzhu.edu.cn

2011-09-12