杉木人工林凋落物量動(dòng)態(tài)對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)*

劉文飛，樊后保，袁穎紅，沈芳芳，2，黃榮珍，李燕燕，廖迎春

(1.南昌工程學(xué)院生態(tài)與環(huán)境科學(xué)研究所，江西 南昌 330099;2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)

氮沉降作為全球變化熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容之一，研究成果主要集中在大氣氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響方面［1－4］。當(dāng)前，由于氮輸入的增加，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡產(chǎn)生了巨大的影響［5－6］。有大量研究表明，氮沉降對(duì)生產(chǎn)力有明顯的促進(jìn)作用，從而有利于提高森林生態(tài)系統(tǒng)碳積累量，但是也有學(xué)者認(rèn)為氮輸入對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存沒(méi)有明顯的作用［7－8］，因此需更多的試驗(yàn)論證。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是最重要的碳庫(kù)，而森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)主要的組成部分，對(duì)于維持全球碳平衡有非常重要的作用［9］。森林凋落物的變化對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和全球碳循環(huán)有密切的相關(guān)性［10］。從國(guó)內(nèi)外氮沉降與凋落物相互關(guān)系的研究來(lái)看，針對(duì)凋落物分解對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)規(guī)律開展的比較多［11－12］，對(duì)凋落物量影響的報(bào)道較少［13］。因此，本文選擇亞熱帶地區(qū)有代表性的杉木Cunninghamia lanceolata人工林作為研究對(duì)象，探討氮沉降增加條件下凋落物量的響應(yīng)規(guī)律，以期為亞熱帶地區(qū)碳庫(kù)和碳循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況與樣地設(shè)置

試驗(yàn)地設(shè)在福建沙縣官莊國(guó)有林場(chǎng)，位于東經(jīng)117°43'29″E，北緯26°30'47″N，平均海拔200 m，土壤以山地紅壤為主。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)型氣候，年平均氣溫 18.8℃，年平均降水量1 628 mm，無(wú)霜期為271 d。

試驗(yàn)林為1992年?duì)I造的杉木人工林，選擇本底值相似的杉木人工林建立12塊樣地，樣地面積均為400 m2，林下植被以蕨 Pteridium aquilinum var.latiusculum和五節(jié)芒Miscanthus floridulus等為主，蓋度在3%～5%之間，2003年12月進(jìn)行了本底值調(diào)查，詳細(xì)結(jié)果見(jiàn)參考文獻(xiàn)［6］。

1.2 研究方法

1.2.1 模擬氮沉降方法 根據(jù)用氮量，把氮源(CO(NH2)2)溶于水中，在每個(gè)月月初用背式噴霧器在樣地內(nèi)均勻噴灑。施氮量主要考慮到我國(guó)氮沉降分布存在很強(qiáng)的時(shí)空、地域差異，如江西鷹潭地區(qū)氮輸入總量為82.8 kg·hm－2·a－1［14］，福建漳州氮濕沉降量達(dá)到53 kg·hm－2·a－1［15］，而在福建南平地區(qū)濕沉降量?jī)H為11.4～18.1 kg·hm－2·a－1［16］，黑龍江帽兒山森林定位站降水氮沉降為12.9 kg·hm－2·a－1［17］。隨著近幾年經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，氮沉降量呈迅速上升趨勢(shì)，因此設(shè)計(jì)梯度較大的氮沉降水平能更好地反映和預(yù)測(cè)我國(guó)氮沉降分布情況和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1.2.2 凋落物收集方法 在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的凋落物收集框，每月底收集落在收集器上的凋落物，區(qū)分落葉、落枝、樹皮、繁殖器官(花、果、種子等)及其碎屑物 (包括昆蟲殘?bào)w及鳥類糞便等)等組分，在60℃恒溫條件下烘干48 h后稱質(zhì)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析，以LSD多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)凋落物量在不同處理間的差異顯著性，作圖采用Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對(duì)凋落物量及組成的影響

由表1可知，2005年各處理的凋落量分別為2 427.50，2 238.10，2 286.66 和 2 599.50 kg·hm－2，N3處理促進(jìn)了凋落量的增加，而低氮 (N1)和中氮 (N2)則表現(xiàn)出抑制的作用，但是各處理差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。凋落物的組成中，落葉占總凋落量的絕大部分 (70.49%～73.67%)，接下來(lái)為落枝 (19.38%～ 20.39%)、碎屑 (4.98%～ 7.70%)、落果 (1.11%～2.16%)和落皮 (0.29%～0.33%)。

2006年，各處理年凋落量分別是1 008.83，1 164.10，1 147.30 和 976.47 kg·hm－2，與對(duì)照 N0相比，低氮 (N1)和中氮 (N2)處理增加了凋落量，高氮 (N3)處理減少了凋落量，N3與N1、N2處理差異顯著 (P＜0.05)。各凋落物組分所占總凋落物比例大小分別為落葉 (60.52%～65.26%)、落枝 (13.84%～ 16.47%)、碎屑 (4.98%～ 7.70%)、落果 (6.98%～10.22%)和落皮 (0.75%～1.30%)。

2007年，各處理年凋落量分別是1 557.85、1 445.60、1 595.85 和 1 555.85 kg·hm－2，中 氮(N2)處理表現(xiàn)出促進(jìn)作用，低氮 (N1)和高氮(N3)表現(xiàn)出一定的抑制作用，N1和其余處理間差異達(dá)到顯著水平。凋落物組成中，落葉占總凋落量的55.01%～60.98%，其次分別為落枝 (17.30%～ 19.41%)、碎屑物 (10.54% ～ 15.72%)、落 果(6.91%～9.10%)和樹皮 (1.53%～1.86%)。

從3 a的試驗(yàn)時(shí)間來(lái)看，各處理凋落物量的年平均值分別為 1 664.73、1 615.96、1 676.60 和1 710.6 1 kg·hm－2，凋落物總量表現(xiàn)為先下降后上升，N3處理在試驗(yàn)初期表現(xiàn)為增加凋落物量的作用，但隨著時(shí)間的進(jìn)行，表現(xiàn)為降低凋落物量的作用，N2處理逐漸表現(xiàn)為增加凋落物量的作用，N1處理作用不明顯。凋落物各組分中，各處理落葉所占凋落物比例逐年下降，落皮、碎屑逐漸上升，落枝先下降后上升，落果先上升后下降。各氮處理凋落物各組分和對(duì)照凋落物各組分表現(xiàn)出的節(jié)律一致，這說(shuō)明氮沉降并未改變杉木自身代謝機(jī)制。

表1 氮沉降對(duì)杉木人工林凋落物的組成及百分比的影響Table 1 Effects of increased nitrogen deposition on litter components and its percentage in Chinese fir kg·hm －2

2.2 凋落物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

圖1顯示，杉木人工林凋落物有大小年現(xiàn)象，總體呈明顯的波動(dòng)性。2005年，月凋落量動(dòng)態(tài)呈三峰型，N0、N2和N3處理凋落量的極值出現(xiàn)在2月，而N1的凋落物量在7月達(dá)到最高。2006年，在1年中的4月和6月出現(xiàn)2個(gè)明顯的峰型，各處理凋落物量的最大值出現(xiàn)在4月。2007年，各處理月凋落季節(jié)動(dòng)態(tài)呈不規(guī)則型，N0、N1、N3均在2月份凋落物量達(dá)到最大，而N2的凋落物量的最大值出現(xiàn)在11月。

圖1 各處理凋落物量動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Annual dynamic in litter production of different nitrogen treatments

為了更直觀地表現(xiàn)出3 a不同氮沉降水平對(duì)凋落物量的影響，將3 a內(nèi)各處理月凋落物量取平均值可以得到圖2。N0、N1處理在2月、4月和7月出現(xiàn)3個(gè)明顯的峰值，最大值均出現(xiàn)在7月，分別占了年平均凋落物量的16.06%和15.48%;N2和N3處理在2月、5月和7月出現(xiàn)3個(gè)明顯的峰值，N2處理的最大值出現(xiàn)在2月 (占年平均凋落物總量的17.50%)，N3處理的最大值出現(xiàn)在5月 (占年平均凋落物總量的15.58%)。

圖2 氮沉降對(duì)凋落物量月動(dòng)態(tài)變化的影響 (2005－2007月平均值)Fig.2 Effects of increased nitrogen deposition on average monthly dynamic of the litter fall

2.3 凋落物各組分動(dòng)態(tài)變化

由圖3可知，落葉和落枝的月動(dòng)態(tài)變化特征和凋落總量的變化趨勢(shì)比較吻合，說(shuō)明葉和枝凋落物在一定程度上主導(dǎo)杉木人工林的凋落總量，落皮、落果和碎屑物變化比較復(fù)雜，總體規(guī)律如下:

2005年，落皮凋落量的極值均出現(xiàn)在9月份;N0處理落果極值出現(xiàn)在8月份，N1、N2處理出現(xiàn)在2月份，N3處理出現(xiàn)在7月份;N0和N2處理碎屑極值出現(xiàn)在5月份，N1處理極值出現(xiàn)在4月份，N3處理極值出現(xiàn)在9月份。

圖3 氮沉降對(duì)凋落物各組分的動(dòng)態(tài)變化的影響Fig.3 Effects of increased nitrogen deposition on annual dynamic in component of litter fall

2006年，N0、N1和N3處理落皮凋落量的極值出現(xiàn)在12月，N2處理出現(xiàn)在3月份;N0處理落果的極值出現(xiàn)在9月份，N1處理極值出現(xiàn)在4月份，N2和N3處理極值出現(xiàn)在6月份;除N0處理碎屑極值出現(xiàn)在9月份外，其余處理極值均出現(xiàn)在7月份。

2007年，N0、N3處理落皮凋落量的極值出現(xiàn)在11月份，N1、N2處理的極值出現(xiàn)在9月份;N0處理落果凋落量的極值出現(xiàn)在2月份，N1處理極值出現(xiàn)在12月份，N2、N3處理的極值出現(xiàn)在8月份;N0、N1處理碎屑凋落量的極值出現(xiàn)在11月份，N2處理極值出現(xiàn)在5月份，N3處理極值出現(xiàn)在3月份。

為了更好說(shuō)明凋落物各組分在1 a中的變化情況，將3 a里各月份數(shù)據(jù)取平均值得到圖4。各處理落葉的年平均總量分別為1 143.41、1 071.91、1 144.51 和 1 101.07 kg·hm－2，說(shuō)明 N2 處理對(duì)增加葉凋落物有一定的促進(jìn)作用，但N1和N3處理表現(xiàn)為抑制作用。由圖4可知，N0葉凋落量的最大值出現(xiàn)在2月份，為194.49 kg·hm－2;N1處理葉凋落量的最大值出現(xiàn)在7月份，達(dá)到173.37 kg·hm－2;N2處理葉凋落量的最大值出現(xiàn)在2月份，達(dá)到209.11 kg·hm－2;N3處理葉凋落量的最大值出現(xiàn)在5 月份，達(dá)到 164.74 kg·hm－2。

各處理落枝的年平均總量分別為 309.88、298.66、307.90 和 295.05 kg·hm－2，N1、N2 和N3處理均表現(xiàn)為抑制落枝凋落的作用，各處理差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。N0、N1、和N2處理落枝的極值均出現(xiàn)在 2月份，分別為 52.95、55.84和53.37 kg·hm－2，N3 處理落枝的極值出現(xiàn)在 5 月份，達(dá)到 53.49 kg·hm－2。

落皮的年平均總量分別為 7.78、7.09、7.06和7.11 kg·hm－2，各氮處理均表現(xiàn)出抑制落皮凋落的作用，N0和N1、N2和N3處理差異達(dá)到顯著水平 (P＜0.05)。除N0處理落皮的極值 (1.21 kg·hm－2)出現(xiàn)在11月份外，各水平的氮處理極值均出現(xiàn)在9 月份，分別為1.39、1.33 和1.16 kg·hm－2。

落果的年平均總量分別為 83.53、94.99、99.52 和 110.35 kg·hm－2，相對(duì) N0 處理，各氮沉降水平對(duì)增加落果凋落的作用顯著 (P＜0.05)。N0和N3處理落果的極值出現(xiàn)在6月份，為11.25和13.48 kg·hm－2;N1和N2處理極值分別出現(xiàn)在4月份和8 月份，其值分別為14.75 和13.52 kg·hm－2。

碎屑物的年均均總量分別為127.90、194.10、168.72 和175.39 kg·hm－2，各氮沉降水平對(duì)增加碎屑凋落的作用顯著 (P＜0.05)。N1和N2處理碎屑的極值出現(xiàn)在5月份，為26.52和22.00 kg·hm－2;N0和N3處理碎屑的極值分別出現(xiàn)在7月份和 8 月份，其值分別為14.65 和20.61 kg·hm－2。

綜合3 a各凋落物組分的月變化動(dòng)態(tài)來(lái)看，落皮和落果兩種組分的月變幅較大，碎屑物表現(xiàn)的最為穩(wěn)定，對(duì)于占凋落物總量主要部分的落葉和落枝，相對(duì)N0處理，N2處理的變幅較小，也在一定程度上說(shuō)明經(jīng)N2處理對(duì)杉木人工林的生長(zhǎng)有一定的調(diào)節(jié)作用。

3 小結(jié)與討論

本研究通過(guò)3 a的定位監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，高氮處理(N3)在試驗(yàn)初期表現(xiàn)為增加凋落物量的作用，但隨著時(shí)間的進(jìn)行，表現(xiàn)出抑制作用，中氮處理(N2)增加凋落物量的作用逐漸顯著，低氮處理(N1)沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的增加或抑制作用。從不同時(shí)間凋落物量對(duì)氮沉降響應(yīng)所表現(xiàn)出的差異來(lái)看，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于氮的輸入有一飽和點(diǎn)［18］，在未達(dá)到飽和點(diǎn)前，氮輸入有利提高土壤有效氮的可得性，從而促進(jìn)林木生產(chǎn)力［6］，但如果超過(guò)飽和點(diǎn)，則會(huì)產(chǎn)生不利影響。根據(jù)課題組生物量調(diào)查數(shù)據(jù)，經(jīng)N1、N2處理，有利于林木生產(chǎn)力的提高，N3處理則表現(xiàn)為抑制林分生產(chǎn)力的作用。從目前本項(xiàng)目所得結(jié)果來(lái)看，中氮處理N2(120 kg·hm－2·a－1)似乎是杉木人工林的N飽和的臨界點(diǎn)，但需更長(zhǎng)時(shí)間的驗(yàn)證。本研究還發(fā)現(xiàn)，杉木人工林凋落物量有類似農(nóng)作物的“大小年”現(xiàn)象，這和在鼎湖山常綠闊葉林凋落物的研究結(jié)果相似［19］，這可能是森林維持穩(wěn)定生產(chǎn)力的一種調(diào)節(jié)機(jī)制［20］。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同水平的氮沉降處理對(duì)凋落物各組分有不同的影響。N2處理對(duì)增加葉凋落物有一定的促進(jìn)作用，但N1和N3處理表現(xiàn)為抑制作用。氮沉降處理均表現(xiàn)出降低枝和皮凋落的作用，但對(duì)落果和碎屑物有顯著的增加作用。李德軍等［21］研究了模擬氮沉降對(duì)南亞熱帶兩種喬木幼苗生物量及其分配的影響，試驗(yàn)共分5種水平的氮沉降處理，分別為0、50、100、150和300 kg·hm－2·a－1。該研究得出，150 kg·hm－2·a－1的葉質(zhì)量比最高，明顯提高了葉的生物量，但300 kg·hm－2·a－1的葉質(zhì)量比最低，不利用幼苗葉片的生長(zhǎng)。該研究成果與本研究有類似之處，N2處理(120 kg·hm－2·a－1)促進(jìn)了杉木葉片的生長(zhǎng)，從而其凋落量也相對(duì)會(huì)增加，而N3處理(240 kg·hm－2·a－1)不利于葉片的的生長(zhǎng)，其葉凋落量也會(huì)相應(yīng)降低。該研究得出，氮沉降處理能提高枝重比，300 kg·hm－2·a－1的葉質(zhì)量比最高，這和本研究結(jié)果有所不同，可能的原因是，不同樹種對(duì)氮沉降響應(yīng)的機(jī)制也會(huì)有所差異。

圖4 氮沉降對(duì)凋落物各組分月動(dòng)態(tài)變化的影響 (2005－2007平均值)Fig.4 Effects of increased nitrogen deposition on average monthly dynamic of the litterfal component

本研究得出，N0、N1、N2和N3處理凋落物的年平均值分別為 1 664.73、1 615.96、1 676.60和 1 710.6 1 kg·hm－2，和本試驗(yàn)林林齡相當(dāng)?shù)奈挥诤蠒?huì)同的14～16年生杉木人工林凋落物量為1 168.65 ～1 241.93 kg·hm－2［22］，福建三明 27 年生杉木人工林凋落物為 5 666 kg·hm－2［23］，福建建甌杉木人工林凋落物量為 4 630 kg·hm－2［24］。大量研究表明，凋落物量與緯度、海撥、氣溫、降水量、土壤等密切相關(guān)［25－29］，對(duì)森林凋落量與氣溫、降水量、及生長(zhǎng)季長(zhǎng)度等氣候因子間的關(guān)系研究表明，影響森林凋落量的主導(dǎo)氣候因子是年平均溫度［30］。本試驗(yàn)地年平均氣溫為18.8℃，高于湖南會(huì)同的16.8℃，凋落物量也相于高于該地區(qū)杉木林，略低于福建建甌和福建三明的的19.4℃和19.1℃，凋落物量相對(duì)也更低，在熱帶森林當(dāng)中，溫度的降低也會(huì)使凋落物量減少［31－32］。由此可見(jiàn)，年平均溫度變化對(duì)于凋落物的產(chǎn)量有非常顯著的影響。林波［33］認(rèn)為，森林月凋落量，具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其季節(jié)動(dòng)態(tài)模式可以是單峰型，雙峰型或不規(guī)則類型，而大多數(shù)常綠森林，其月凋落量的季節(jié)動(dòng)態(tài)模式呈雙峰型［33］。從本試驗(yàn)來(lái)看，各處理凋落物表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，2005年季節(jié)動(dòng)態(tài)模式呈三峰型，2006年呈雙峰型，2007年則呈不規(guī)則型，不同年份凋落物的節(jié)律也有所不同。

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