＊ 五臺(tái)山華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究

董國(guó)防,上官鐵梁,郭東罡

(山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,山西太原 030006)

＊五臺(tái)山華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究

董國(guó)防,上官鐵梁＊,郭東罡

(山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,山西太原 030006)

應(yīng)用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)和Petraitis生態(tài)位特定重疊指數(shù),研究了五臺(tái)山華北落葉松群落24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,結(jié)果表明:華北落葉松、披針葉苔草、峨?yún)?、舞鶴草等的生態(tài)位寬度最大,山楊、風(fēng)毛菊、茖蔥、山刺玫等的生態(tài)位寬度較小,具有較大的生態(tài)位寬度值的耐干旱貧瘠土壤的種群在山體中下部生長(zhǎng),表明其群落環(huán)境呈現(xiàn)出旱化和貧瘠化傾向;24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群構(gòu)成的576個(gè)種對(duì)中,有206個(gè)種對(duì)間存在生態(tài)位特定重疊,占整個(gè)種對(duì)數(shù)的37.3%,表明優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位特定重疊并不普遍,相互之間存在著生態(tài)位分離的現(xiàn)象,整個(gè)群落不存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng);24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群間并不存在完全普遍重疊.

五臺(tái)山;華北落葉松;優(yōu)勢(shì)種群;生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊

生態(tài)位理論成為近代生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1],對(duì)優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究,不僅可以了解群落內(nèi)各種群對(duì)資源的利用情況,而且有助于掌握種群的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制和規(guī)律[2].

華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)為華北山地中高山寒溫性針葉林帶的主要建群樹(shù)種,主要分布在山西關(guān)帝山、恒山、五臺(tái)山、蘆芽山、管涔山、太岳山和河北的小五臺(tái)山等.目前,對(duì)華北落葉松群落的研究大多集中在水源涵養(yǎng)、生物生產(chǎn)力及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)等方面[3],有關(guān)華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位的研究少見(jiàn)報(bào)道.本研究應(yīng)用Shannon-W iener生態(tài)位寬度指數(shù)和Petraitis生態(tài)位特定重疊指數(shù)對(duì)五臺(tái)山華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位進(jìn)行了研究,為華北落葉松群落的管理和保護(hù)提供理論依據(jù),為進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料.

1 研究區(qū)域自然概況

五臺(tái)山位于山西北部 ,38°27′～39°l5′N(xiāo),112°48′～113°55′E,海拔 1 500～3 058 m.五臺(tái)山地區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,因高度和地形的不同,山間氣候條件差異明顯.南部的山麓和前山地區(qū),年均溫為6～8℃,年均降水量為500～650 mm,無(wú)霜期約130 d,≥10℃的年積溫2 793.3℃.山頂2 600 m以上屬高寒氣候,年均溫為-5℃,年均降水量為966.3 mm,無(wú)霜期僅60 d～70 d,≥10℃的年積溫143.2℃.五臺(tái)山的土壤類(lèi)型從山麓到山頂可分為:褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土[4].五臺(tái)山華北落葉松群落分布在五臺(tái)山海拔1 600～2 600 m之間.

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2003年7-8月在五臺(tái)山南坡的南梁溝和北坡的繁峙縣寬灘鄉(xiāng)二茄蘭火地進(jìn)行樣地調(diào)查,在每個(gè)樣地內(nèi)選取2～4個(gè)樣方,樣方面積10 m×10 m,在樣方的對(duì)角線上設(shè)4 m×4 m的灌木小樣方和1m×1 m的草本層小樣方各2個(gè),共計(jì)樣方31個(gè),記錄了83個(gè)種群.根據(jù)物種在樣方中的出現(xiàn)頻率和重要值大小,選取24個(gè)優(yōu)勢(shì)種,采用重要值對(duì)其生態(tài)位寬度和重疊值進(jìn)行分析.重要值(p)的計(jì)算公式為:

2.2 生態(tài)位寬度計(jì)測(cè)

Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)計(jì)算公式[5-6]:

式中,Bi為種的生態(tài)位寬度,pij為種i在第j個(gè)群落中的重要值,r為群落類(lèi)型數(shù).Bi越大,說(shuō)明物種的生態(tài)位越寬,則該物種利用的資源總量越多,競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng).

2.3 生態(tài)位特定重疊的測(cè)定

SOik為種i與種k的特定重疊,指種i的資源利用曲線能夠從種k的利用曲線中劃出的概率,它的測(cè)定公式[7]為:

SOki為種k與種i的特定重疊,指種k的資源利用曲線能夠從種i的利用曲線中劃出的概率,它的測(cè)定公式[7]為:

SOik與SOki的χ2顯著性檢驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)量分別是U ik=-2N iln(SOik)和U ki=-2N kln(SOki).N i和N k分別是種i和種k的重要值.如果U ik(U ki)＞χ20.01(P＜0.05),則認(rèn)為種i和種k不存在完全特定重疊;反之存在完全特定重疊.

2.4 生態(tài)位普遍重疊的測(cè)定

普遍重疊是指所有種的資源利用曲線均從共同的利用曲線中劃出的概率.它的測(cè)定公式[7]為:

3 結(jié)果與分析

3.1 關(guān)于優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種群對(duì)環(huán)境資源的利用程度,種群生態(tài)位越寬,表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)各種資源的利用越充分[9].對(duì)24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行生態(tài)位寬度的分析,結(jié)果見(jiàn)表1(P160).

華北落葉松作為建群種,生態(tài)位寬度值(3.349)最大,表明華北落葉松對(duì)資源的利用最為廣泛、能力強(qiáng)、對(duì)群落的環(huán)境起決定作用;披針葉苔草多生長(zhǎng)在林下,能較好地適應(yīng)林下陰濕環(huán)境,在種群競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位,其生態(tài)位寬度值(3.193)僅次于華北落葉松,分布范圍廣,在31個(gè)樣本中,頻度為87.1%;峨?yún)?2.931)、舞鶴草(2.770)、無(wú)芒雀麥(2.653)、白杄(2.468)、毛榛(2.379)、金花忍冬(2.210)生態(tài)位寬度值也比較大,僅次于華北落葉松和披針葉苔草,其中峨?yún)⒑臀楮Q草是典型的森林草本植物,對(duì)林下生境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,在利用資源方面處于有利地位,無(wú)芒雀麥的分布范圍廣、資源利用能力強(qiáng),毛榛和金花忍冬等生長(zhǎng)在華北落葉松林的灌木植物,對(duì)坡向沒(méi)有嚴(yán)格的要求,對(duì)林下生境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力.

表1 五臺(tái)山華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度Table 1 Niche breadth of dominant species in the Larix principis-rupprechtii communities of Wutai Montain,Shanxi

節(jié)節(jié)草(2.162)、展枝唐松草(2.160)、六道木(2.144)、多花栒子木(2.140)等種群的生態(tài)位寬度值也較大,節(jié)節(jié)草、展枝唐松草為廣生態(tài)幅物種,對(duì)不同光照和土壤環(huán)境的適應(yīng)范圍廣,六道木和多花栒子木是喜光、耐寒、耐陰及耐干旱貧瘠的類(lèi)群,對(duì)生境的要求不嚴(yán)格.

山楊(1.851)、臭冷杉(1.847)、土莊繡線菊(1.622)、茖蔥(1.417)、山刺玫(1.233)的生態(tài)位寬度值很小.山楊為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種,高度通常低于華北落葉松,不適宜林下少光照環(huán)境;臭冷杉喜冷濕,對(duì)生境要求較嚴(yán),個(gè)體數(shù)量很少,僅分布在五臺(tái)山北坡[8];山刺玫和土莊繡線菊喜光,對(duì)林下生境適應(yīng)能力較弱.

3.2 優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位特定重疊

以往的研究表明,當(dāng)兩個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源因素(如養(yǎng)分、空間等)時(shí),就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象[6,9-10].24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群相互之間的生態(tài)位特定重疊結(jié)果見(jiàn)表2(P161).

從表2可以看出,24個(gè)優(yōu)勢(shì)種相互之間存在生態(tài)位特定重疊的共有206個(gè)種對(duì),僅占總的種對(duì)數(shù)的37.3%,而且種對(duì)相互間的重疊值都很小,原因是華北落葉松群落在五臺(tái)山南、北兩坡的生境差異比較大,種群對(duì)資源的利用出現(xiàn)了分異.

華北落葉松與白杄、華北落葉松與臭冷杉之間的重疊值(表2)比較小,這是因?yàn)槿A北落葉松為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種,白杄和臭冷杉為陰性樹(shù)種,三者都喜生于偏酸性的土壤上,這會(huì)在資源利用方面形成一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,華北落葉松的生態(tài)位寬度值大于白杄、臭冷杉(表1),對(duì)資源利用能力較強(qiáng),所以,華北落葉松對(duì)白杄、臭冷杉的特定重疊值(0.022,0.001)大于白杄、臭冷杉對(duì)華北落葉松的特定重疊值(0,0).由此可以看出,物種間生物生態(tài)學(xué)特性的差異,反映了它們對(duì)生態(tài)資源的利用不同,從而導(dǎo)致生態(tài)位寬度較大的種群之間的生態(tài)位重疊值并不高[11].

毛榛與灌木層其他種群的重疊值較大,其他種群對(duì)毛榛的重疊值小(表2),毛榛對(duì)金花忍冬(0.349)、對(duì)山刺玫(0.739)、對(duì)六道木(0.022)、對(duì)沙梾(0.085)、對(duì)小葉丁香(0.001)的特定重疊值分別大于金花忍冬對(duì)毛榛(0.001)、山刺玫對(duì)毛榛(0.024),六道木對(duì)毛榛(0.006),沙梾對(duì)毛榛(0),小葉丁香對(duì)毛榛(0)的特定重疊值.披針葉苔草對(duì)草本層中其他植物的重疊值基本大于其他植物對(duì)披針葉苔草的重疊值,從而進(jìn)一步驗(yàn)證了,生態(tài)位重疊值是由生態(tài)位寬度值指標(biāo)而定的,一般情況下,生態(tài)位寬度值大的種類(lèi)對(duì)生態(tài)位寬度值小的種類(lèi)有較高生態(tài)位的重疊值,反之則低[12-13].

卷耳和風(fēng)毛菊重疊值小于風(fēng)毛菊與卷耳的重疊值(表2),卷耳生態(tài)位寬度值大于風(fēng)毛菊,這可能是因?yàn)轱L(fēng)毛菊屬于高草類(lèi),卷耳較低,在垂直空間上發(fā)生了分離,由此可見(jiàn)SOik與SOki并不總是一致,也可能差別很大(同理還有茖蔥和舞鶴草).

草本層植物之間的特定重疊值普遍大于喬木層,這主要是由于它們位于群落下層,在光照、水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等方面存在爭(zhēng)奪.但從表2可以看到,草本層中具有相同生態(tài)性狀的種群間的特定重疊普遍偏小,如峨?yún)?、舞鶴草、珠芽蓼、茖蔥都是喜陰植物,但它們彼此之間的重疊值極小,絕大多數(shù)為0;喜光植物的展枝唐松草與卷耳和風(fēng)毛菊之間亦如此.由此可知:草本層各種群在分布空間上存在生態(tài)位分離,導(dǎo)致相同生活習(xí)性的種群之間重疊值較小,種間競(jìng)爭(zhēng)也較小.

表2 五臺(tái)山華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群間的生態(tài)位特定重疊值Table 2 Niche specific overlapping of dom inant species in the La rix p rincipis-rup p rechtii commun ities in WutaiMontain,Shanxi

3.3 24個(gè)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位普遍重疊

華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位普遍重疊的測(cè)定結(jié)果為:GO=0.352,V=33074.5(P＜0.01),因此,這24個(gè)優(yōu)勢(shì)種群間并不存在完全普遍重疊,亦即所有種的資源利用曲線均從共同的利用曲線中劃出的概率不顯著.主要原因是這24個(gè)種的生態(tài)生物學(xué)特性以及它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不完全相同,如華北落葉松、山楊、山刺玫、小葉丁香、卷耳、風(fēng)毛菊、展枝唐松草等為喜光植物,白杄、臭冷杉、峨?yún)?、舞鶴草、毛平車(chē)前、茖蔥等為陰生植物,毛榛、土莊繡線菊、六道木、多花栒子木、小葉丁香等為耐陰植物.

4 小結(jié)

通過(guò)對(duì)五臺(tái)山華北落葉松群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究,說(shuō)明生態(tài)位寬度與種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及利用資源的能力呈一定相關(guān)性,即生態(tài)位越寬,利用資源的能力越強(qiáng),分布越廣泛.

生態(tài)位特定重疊的研究結(jié)果表明:生態(tài)學(xué)特性的差異導(dǎo)致生態(tài)位寬度較大的種群間的生態(tài)位特定重疊值不大;生態(tài)位寬度值大的種類(lèi)對(duì)生態(tài)位寬度值較小的種類(lèi)可能有較大的重疊值,空間上的分離,使得生態(tài)位寬度值大的種群對(duì)生態(tài)位寬度值小的種群可能有較小的生態(tài)位特定重疊值.

[1] 封磊,洪偉,吳承禎,等.武夷山黃山松林主要種群生態(tài)位特征[J].山地學(xué)報(bào),2008,26(3):308-316.

[2] 張峰,上官鐵梁.山西翅果油樹(shù)群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位分析[J].西北植物學(xué)報(bào),2004,24(1):70-74.

[3] 張光燦,周澤福,劉霞.五臺(tái)山華北落葉松水源涵養(yǎng)林密度結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[J].中國(guó)水土保持科學(xué),2007,5(1):1-6.

[4] 馬子清,上官鐵梁,滕崇德,等.山西植被[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,2001.

[5] 張建彪.五臺(tái)山藍(lán)花棘豆草甸α和β多樣性研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2005,28(4):432-435.

[6] 吳東麗,上官鐵梁,張金屯,等.滹沱河流域濕地植被優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2006,12(6):772-776.

[7] 張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1995:79-86.

[8] 上官鐵梁,馬子清,謝樹(shù)蓮.山西省珍稀瀕危植物[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1998:55-56.

[9] 李晶,上官鐵梁,張秋華.山西北部沙棘群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006,29(2):209-214.

[10] 王伯蓀,李鳴光,彭少麟.植物種群生態(tài)學(xué)[M].廣州:廣東高等教育出版社,1995:132-148.

[11] 范瑋熠,王孝安,汪超,等.黃土高原馬欄林區(qū)主要植物種的生態(tài)位研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(1):0157-0164.

[12] 王祥福,郭泉水,巴哈爾古麗,等.崖柏群落優(yōu)勢(shì)喬木種群生態(tài)位[J].林業(yè)科學(xué),2008,24(4):7-13.

[13] 張忠華,梁士楚,胡剛.桂林巖溶石山陰香群落主要種群生態(tài)位研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(1):63-68.

Niche of Dominant Species of Larix principis-rupprechtii Communities in Wutai Mountain,Shanxi

DONG Guo-fang,SHANGGUAN Tie-liang,GUO Dong-gang
(College of Environment and Resources,Shanxi University,Taiyuan030006,China)

Shannon-Wiener’s index and Petraitis’s methods were used to analyze the niche breadth and overlap among 24 dominant species in theLarix principis-rupprechtiicomm unities in Wutai Mountain,Shanxi.The results indicated that the species with sufficiently overwhelmingly broader niche breadth includedLarix principis-rupprechtii,Carex lanceolata,Anthriscussy lvetrisandMaianthemum bifolium,in contrast to those with the narrower niche breadth includingPopulus davidiana,Saussurea japonica,Allium victorialisandRose davurica.The niche overlap was found only in 206(37.3%)among 576 dominant species piars.The less common niche overlap suggested the less severe competition in the communities.No abso lutely general overlap among 24 dominant species was observed.

Wutaimountain;dominant species;niche breadth;niche overlap;Larix principis-rupprechtii

Q948

A

0253-2395(2011)01-0158-05＊

2010-06-01;

2010-07-02

山西省自然科學(xué)基金(2006011095)

董國(guó)防(1984-),男,山東肥城人,碩士研究生,主要研究領(lǐng)域:生態(tài)地理學(xué).＊通訊作者:上官鐵梁.E-mail:sgtl_55@163.com

book=162,ebook=219