連翹花芽發(fā)育及三蕊型花芽結(jié)構(gòu)觀察

高可青，郝建平*，周瓊，趙玉臣，張立偉

（1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006；2.山西省藥物培植場，山西 絳縣 043610；3.山西大學(xué) 分子科學(xué)研究所，山西 太原 030006）

連翹花芽發(fā)育及三蕊型花芽結(jié)構(gòu)觀察

高可青1，郝建平1*，周瓊1，趙玉臣2，張立偉3

（1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006；2.山西省藥物培植場，山西 絳縣 043610；3.山西大學(xué) 分子科學(xué)研究所，山西 太原 030006）

利用石蠟切片法對連翹花芽在當(dāng)年11月到次年開花前一段時間的發(fā)育進行了觀察，同時發(fā)現(xiàn)了一種異常的三蕊型連翹花芽.結(jié)果表明：（1）次年3月氣溫回暖時，花粉囊開始發(fā)生變化，為連翹開花及雄蕊的成熟做準備，花的兩種雌雄異位也發(fā)生在這一階段；（2）在三蕊型花芽中，其中2枚對生雄蕊的花藥大小和花絲長度基本一致，但與第3枚存在差異.

連翹；花芽分化；三蕊型

連翹（Forsythia suspensa（Thunb.）Vahl）為木犀科連翹屬落葉小灌木，廣泛分布于我國除華南以外的各省區(qū)，以山西、陜西、河南產(chǎn)量最多［1］.連翹具有重要的藥用價值，其葉、果實、根皮皆可入藥，特別是果實藥用價值極高，具有清熱解毒，消腫散結(jié)，疏散風(fēng)熱的功能.連翹也是一種優(yōu)良的早春觀花灌木，花開香氣淡艷，滿枝金黃.

目前對連翹的研究以化學(xué)成分及其藥理學(xué)作用為主.在連翹生殖生物學(xué)方面，陳旭輝等［2］研究了5月至10月花芽的分化和發(fā)育過程；李進宇等［3］發(fā)現(xiàn)連翹花存在2種類型的雌雄異位，一種類型為同一朵花中雄蕊長雌蕊短（短柱花），另一種類型是雄蕊短而雌蕊長（長柱花）.本文對連翹花芽秋季休眠過冬至次年4月花開放期間的結(jié)構(gòu)變化及一種三蕊型的連翹花芽結(jié)構(gòu)進行了觀察，目前鮮有這方面的報道.

1 材料與方法

1.1 材料來源

實驗材料于2009年11月至2010年5月采集自山西大學(xué)校園.

1.2 實驗方法

1.2.1 采集材料

隨機選取15株，編號，每隔3 d采集一次花芽，用FAA固定液固定.待與所采集的材料相同枝條上的花芽成熟、開放后，確定其花型.

1.2.2 顯微觀察

常規(guī)石蠟切片法制片，切片厚度8～10μm，鐵礬-蘇木精法染色，Olympus DX-51顯微鏡觀察并照相.

2 結(jié)果與分析

2.1 長柱花、短柱花兩種花型花芽的發(fā)育

連翹花芽發(fā)育至11月份后，花粉囊中的絨氈層解體，雄蕊及胚珠的發(fā)育基本成熟（圖1，1），花芽生長停滯，準備休眠越冬.此時，花芽的長×寬為5 mm×1.5 mm，兩種花型的花芽發(fā)育狀態(tài)沒有明顯區(qū)別（圖1，1-2）.

花芽度過休眠期以后，于次年的3月初開始出現(xiàn)花蕾，3月中、下旬雌、雄蕊發(fā)育完成，花芽的長×寬為15 mm×4 mm（圖1，3）.花粉囊和花柱于3月初也開始增大，到3月中旬時，兩種花型的花柱生長開始出現(xiàn)變化，長柱花的花柱逐漸伸長并穿過花粉囊靠近花芽頂端，短柱花的花柱則低于雄蕊（圖1，4-5）.隨著花芽的生長，花粉囊中的藥室內(nèi)壁的內(nèi)切向壁、橫壁會出現(xiàn)沿徑向方向排列的纖維狀的細胞壁加厚帶，在同一側(cè)的兩個花粉囊背向唇細胞連接處，可以看見有些表皮細胞特化，成為體積較大、細胞質(zhì)濃厚、染色深的唇細胞（圖1，6）.藥隔逐漸分化出維管束細胞連接至唇細胞，接著唇細胞開裂，花粉囊同側(cè)藥室相通并開裂（圖1，7）.4月份進入花期，盛花期持續(xù)約一個月，有的花瓣甚至持續(xù)開放到10月方才凋謝.

2.2 三蕊花芽與普通花芽的結(jié)構(gòu)比較

連翹花為典型的兩性合瓣花，其雄蕊為2.每個花藥由4個花粉囊組成，分為兩半，中間由藥隔隔開（圖1，8）.花藥壁由表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層組成（圖1，9）.表皮由一層較小、排列緊密的細胞組成.藥室內(nèi)壁由兩層細胞組成，細胞較大，近方形.中層由兩層扁平細胞組成，環(huán)繞每個花粉囊.絨氈層細胞、大小形態(tài)均勻一致，表明來源相同，位置基本固定，屬于腺質(zhì)型絨氈層.

在長柱花與短柱花中均發(fā)現(xiàn)有三蕊型花，即含有3枚雄蕊，其花粉囊結(jié)構(gòu)與普通花芽相似，其中2枚對生雄蕊的花藥大小、花絲長度一致但與第3枚雄蕊略顯差異，在顯微觀察下也可以分辨出這種差異（圖1，10-11）.同普通花芽一致，三蕊型花芽花藥也是底著藥，其花絲著生于花冠筒基部，緊挨著花柱底部，周圍花冠管內(nèi)側(cè)壁上有橘紅色條紋.花柱僅底部與花托相連，這些特點與子房上位周位花相符（圖1，12）.花柱柱頭2裂，膨大為半圓形，其上表皮細胞呈乳突狀，內(nèi)層細胞呈近圓型，花柱為開放型，有花柱道（圖1，12-13）.通過對花柱橫、縱切面的觀察，發(fā)現(xiàn)連翹子房分為2室并為中軸胎座（圖1，14-15）.每室內(nèi)胚珠數(shù)目不定，常為卵型，倒生，結(jié)構(gòu)完整，均具有珠被、珠孔、珠心等結(jié)構(gòu)，胚珠內(nèi)的維管束與胎座維管束相連（圖1，16）.三蕊型花芽與普通花芽的花柱結(jié)構(gòu)相似，幾乎沒有差異.

3 討論

對11月至次年3月采摘的連翹花芽進行整體與顯微結(jié)構(gòu)比較，發(fā)現(xiàn)11月時其雌、雄蕊的結(jié)構(gòu)已經(jīng)比較成熟，但直到次年2月下旬，花芽無論在外部形態(tài)還是顯微觀察上均無明顯變化.這與陳旭輝等［2］發(fā)現(xiàn)的連翹花芽分化與雌雄蕊發(fā)育主要為5月至10月，冬季后連翹花芽休眠、生長停滯的結(jié)論一致.

從3月上旬開始，隨著氣候等生長環(huán)境條件的變化，花芽繼續(xù)生長、發(fā)育.在外部形態(tài)上表現(xiàn)為花瓣急劇增大，雌、雄蕊進一步膨大，花絲伸長.在花芽的花粉囊中出現(xiàn)一系列的變化，藥室內(nèi)壁維管束出現(xiàn)，藥隔分化出的維管束連接至唇細胞，唇細胞逐漸開裂，為花藥開裂作結(jié)構(gòu)準備.此外，長柱花與短柱花兩種類型的雌雄異位在這一階段才顯現(xiàn)，這種雌雄異位的發(fā)生在連翹花的發(fā)育中非常重要.長柱花和短柱花結(jié)構(gòu)上的不同為連翹花的雌雄異熟、避免自交提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ).連翹花芽的完全成熟應(yīng)該是以這兩種雌雄異位的出現(xiàn)為標志.

陳旭輝等［2］將連翹花芽在5月至10月的發(fā)育過程分為未分化期、分化初期、花萼原基分化期、花冠和雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期.我們的研究結(jié)果表明，在雄蕊和雌蕊原基分化期之后，連翹花芽經(jīng)過11月至次年2月的休眠期及3月的成熟期而成熟、開花.

連翹花一般具有2枚雄蕊，3枚雄蕊結(jié)構(gòu)的連翹花尚未見有報道.我們發(fā)現(xiàn)三蕊型的花芽雖然極其罕見，但其在雌雄異常的兩種連翹花型中均有出現(xiàn).同普通的連翹花芽相比，在三蕊型花芽中，2枚對生雄蕊的花藥大小、花絲長度與第3枚有差異，這種差異及第三枚雄蕊出現(xiàn)的原因尚不可知，對其進一步的研究將為揭示連翹結(jié)果率低的原因提供證據(jù).

圖1 連翹花芽發(fā)育及三蕊型花芽結(jié)構(gòu)觀察Fig.1 Development of flower buds and structure of a new three-care-type in Suspensa forsythia

［1］ 劉天慰.山西植物志（第三卷）［M］.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，2000：464.

［2］ 陳旭輝，江莎，李一帆，等.連翹花芽分化及發(fā)育的初步研究［J］.園藝學(xué)報，2006，33（2）：426-42.

［3］ 李進宇，張志翔，尹五元.連翹花的結(jié)構(gòu)與繁育系統(tǒng)研究［J］.西北植物學(xué)報，2006，26（8）：1548-1553.

［4］ 鐵軍，金山，茹文明，等.連翹花粉活力和柱頭可授性研究［J］.山西大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，31（4）：604-607.

［5］ 劉紅霞，任士福，史寶勝，等.不同花柱類型連翹的花粉形態(tài)和生活力比較［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，32（1）：37-41.

Development of Flower Buds and Structure of a New Three-core-type inForsythiasuspensa

GAO Ke-qing1，HAO Jian-ping1，ZHOU Qiong1，ZHAO Yu-chen2，ZHANG Li-wei3
（1.SchoolofLifeScience，ShanxiUniversity，Taiyuan030006，China；2.CultivatingHerbsFarmofShanxiProvince，JiangCounty043610，China；3.InstituteofMolecularScience，ShanxiUniversity，Taiyuan030006，China）

The diferentiation and development of flower buds between November to next March and a new three-core-type structure inForsythiasuspensawere observed by paraffin method.The results were as follows：（1）when the temperature was rised in March，a series of changes were appeared in flower buds to prepare for bloom and maturity of stamens.The two types of herkogamy were appeared at this stage.（2）the major structural feature of three-core-type flower buds was that there were some differences between the third core and the other ones which were symmetrical and basically the same.

Forsythiasuspensa；flower bud diferentiation；three-core-type

Q949

A

0253-2395（2011）S2-0100-04

2011-06-25

山西省科技攻關(guān)計劃項目（20100311091）；“十二五”國家科技支撐計劃項目（2011BAIO71306）

高可青（1987-），男，碩士研究生，主要研究領(lǐng)域為植物發(fā)育生物學(xué).*通訊作者：jphao＠sxu.edu.cn

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