許氏平鲉卵巢發(fā)育的周年變化研究*

史 丹,溫海深,楊艷平

(中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003)

許氏平鲉卵巢發(fā)育的周年變化研究*

史 丹,溫海深**,楊艷平

(中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,山東青島266003)

利用石蠟切片技術對卵胎生許氏平鲉(Sebastes sch legeli Hilgendorf)的卵巢發(fā)育期、卵母細胞發(fā)育時相進行了劃分,并對性腺成熟系數(shù)、肝重指數(shù)和肥滿度的年周變化進行了研究。結果表明,許氏平鲉卵巢發(fā)育可以分為7個期,卵母細胞分為6個時相;以Ⅲ期卵巢越冬,翌年5月進入分娩期,7～11月上旬卵巢保持在重復發(fā)育Ⅱ期。許氏平鲉卵巢平均成熟系數(shù)波動在0.33～19.82之間,平均肝重指數(shù)波動在0.33～3.10之間,平均肥滿度波動在2.51～3.20之間。分娩期之前,肝重指數(shù)與性腺成熟系數(shù)基本呈正相關,產(chǎn)仔期后肝重指數(shù)顯著下降。該魚1年成熟1次,屬于一次性生殖類型。

許氏平鲉;卵巢;發(fā)育;組織學

我國學者基于對“四大家魚”繁殖生理研究,提出了以魚類卵巢本身的組織學成分為基礎,結合卵母細胞各個發(fā)育階段的細胞形態(tài)學和生理學特征進行卵巢發(fā)育時期劃分[1],該分期方法被大多數(shù)學者接受。但是,關于卵胎生魚類繁殖生理僅見對褐昌鲉(Sebastiscusm arm oratus)的研究報道[2],性腺發(fā)育組織學分期尚無統(tǒng)一標準。

許氏平鲉(Sebastes schlegeli Hilgendo rf)原名黑鲪,隸屬于鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉屬(Sebastes),營卵胎生繁殖[3]。它廣泛分布于北半球溫帶水域,是我國黃渤海常見的經(jīng)濟魚類[4]。該魚生存溫度范圍較廣,洄游范圍小,一般棲息于淺海巖礁或海藻叢中,易于利用人工魚礁增殖或進行網(wǎng)箱養(yǎng)殖[5-6]。由于其肉質鮮美,營養(yǎng)豐富,生長快速且抗病能力強,成為北方沿海人工養(yǎng)殖的重要品種[7]。目前,已有國內外學者對許氏平鲉的生物學、胚胎發(fā)育及養(yǎng)殖技術等方面做過一些研究[6,8-12],但關于性腺發(fā)育的系統(tǒng)研究未見報道。本文以黃海網(wǎng)箱養(yǎng)殖的許氏平鲉為對象,側重卵巢發(fā)育組織學和性成熟系數(shù)周年變動,研究結果在理論上豐富硬骨魚類繁殖生理學內容,在實踐上為建立許氏平鲉全人工繁殖技術提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗魚來源

2008年11月～2009年9月,共采集山東沿海網(wǎng)箱養(yǎng)殖許氏平鲉雌性成魚58尾,并收集養(yǎng)殖區(qū)水溫資料。在實驗室海水養(yǎng)殖水槽內暫養(yǎng)2～3 d后,經(jīng)麻醉后解剖,收集組織學樣品,同時測定生物學指標,包括體長、體質量、卵巢質量、肝臟質量等(見表1)。計算性腺成熟系數(shù)[GSI]=性腺質量/去內臟質量×100、肝質量指數(shù)[HSI]=肝質量/去內臟質量×100、肥滿度[CF]=體質量/體長3×100。

表1 雌性許氏平鲉的各項生物學指標Table 1 The biological indicators in female Sebastesschlegeli

1.2 組織切片

將卵巢不同部位切成小塊,用Bouins試劑固定24 h后,經(jīng)梯度酒精脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,LEICA-RM 2016切片機連續(xù)切片,切片厚度為6～8μm,蘇木精-伊紅染色(H.E染色),中性樹脂封片,至O-lympus顯微鏡下觀察并拍照。對于成熟多卵粒卵巢采用Smith氏液暗處固定24～48 h,每6 h更換一次新固定液,固定后流水沖洗6～12 h,常規(guī)梯度酒精脫水,苯透明,其他同前。取活體分娩期許氏平鲉,輕壓魚腹,取出部分受精卵,滴加海水魚生理鹽水,在顯微鏡下觀察胚胎發(fā)育情況。卵巢分期的劃分參照卵胎生褐菖鲉卵巢劃分分期標準[2],細胞大小以顯微測微尺計算。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

實驗所得數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標準誤(M ean±SE),采用SPSS13.0統(tǒng)計軟件中的Duncan’s法進行數(shù)據(jù)處理和檢驗分析,當P<0.05時認為差異顯著。

2 結果

2.1 卵巢發(fā)育的形態(tài)學和組織學分期

卵巢位于腎臟和尿囊的腹面,呈長囊狀,左右兩瓣大小略微不同。卵巢前端各由1條較粗的含有明顯血管的卵巢系膜固定,后端于一較短生殖道處匯合,經(jīng)生殖孔開口體外。

許氏平鲉的卵巢發(fā)育可以劃分為7個期,卵母細胞的發(fā)育分為6個時相。

Ⅰ期卵巢 為幼魚的卵巢,本文側重研究成魚期卵巢發(fā)育,沒有采集幼體標本。

Ⅱ期卵巢 性未成熟及重復發(fā)育的卵巢,卵巢呈細長囊狀,長度為1.5～4.0 cm;性未成熟卵巢外觀呈橘黃色(見圖版Ⅰ,1-1),顏色鮮亮;重復發(fā)育的Ⅱ期卵巢略顯肉紅色(見圖版Ⅰ,1-6),顏色暗著。該期卵巢處于小生長期階段,卵母細胞主要為2時相。2時相早期卵母細胞形態(tài)不規(guī)則,卵徑為36.2～72.3μm。胞質呈強嗜堿性反應,核內通常包含1～2個較大的核仁和4～9個零散的小核仁,核徑為4.3～12.1μm。中后期卵母細胞體積略微增大且近圓球形,卵徑為72.3～156.6μm,著色較早期嗜堿性弱,皮質部出現(xiàn)細小的液泡,圍核區(qū)開始聚集油滴(見圖版Ⅱ,2-1);細胞核數(shù)量增多且體積偏小,核質均勻且著色較淺;細胞外由一層濾泡細胞包圍。間質細胞充斥在卵母細胞外,且富含毛細血管。

Ⅲ期卵巢 卵巢體積逐漸增大,呈中間粗兩端細的囊袋狀(見圖版Ⅰ,1-2),長度為3.5～4.5 cm。卵巢顏色逐漸變淺,接近黃色,肉眼可見性腺內卵粒。此時期是初級卵母細胞由小生長期向大生長期過渡的階段,以3時相卵母細胞為主。3時相卵母細胞體積較2時相顯著增大,呈圓球形,卵徑為197.2～276.1μm。少數(shù)2時相卵母細胞夾雜期間(見圖版Ⅱ,2-2)。H.E染色較2時相卵母細胞著色淺,呈紫紅色。核膜呈波浪狀,近圓球形的細胞核散落在其內緣,核徑為2.4～7.2μm。核膜周圍出現(xiàn)不規(guī)則帶狀細絲構成的網(wǎng)狀細胞質。卵母細胞皮質部分出現(xiàn)體積大于皮層小泡的油球,以后油球數(shù)目逐漸增多。3時相晚期,油球基本充滿整個細胞質,靠近質膜的油滴間出現(xiàn)細小的卵黃顆粒。卵母細胞的濾泡細胞已由2時相的1層發(fā)展成為2層,在濾泡膜中可清楚的看到被染成深紫色的長梭型細胞核。同時,在濾泡細胞和質膜之間開始形成一薄層非細胞結構的被染成亮粉色的放射膜。

圖版Ⅰ 許氏平鲉的卵巢形態(tài)學PlateⅠ The morphology of gonad in female Sebastes sch legeli

Ⅳ期卵巢 隨著營養(yǎng)物質的不斷合成與積累,卵巢逐漸成熟,體積迅速增大,長度為5.5～9.0 cm。卵巢顏色呈淡黃色(見圖版Ⅰ,1-3),透過卵巢壁可以看到卵母細胞。4時相卵母細胞體積繼續(xù)增大,進入卵黃顆粒充滿時期。根據(jù)卵細胞大小、卵黃顆粒積累情況、細胞核的位置,可以把4時相卵母細胞分為早期(Ⅳ+)、中期(Ⅳ++)和末期(Ⅳ+++)。早期卵母細胞的卵黃顆粒數(shù)量迅速增多,卵黃顆粒體積迅速增大,但靠近細胞核的皮質部分還未充滿卵黃顆粒。細胞核處于中位,核周仍可看到網(wǎng)狀細胞質,厚度為36.2～72.3μm。另外,卵母細胞膜內緣也有一薄層細胞質在此集中。中期(Ⅳ++)卵母細胞質已基本被油球和染成亮粉色的卵黃顆粒充滿,皮質部分仍有許多細小的卵黃顆粒生成,粒徑為3.6～9.6μm;細胞核位于中央,核膜呈波浪狀,核仁分布于核膜周邊,此時核徑為1.2～4.8μm;同時,亮粉色的放射膜清晰可見(見圖版Ⅱ,2-4)。末期(Ⅳ+++)卵母細胞的細胞核發(fā)生偏位(見版圖Ⅱ,2-3),飽滿的卵黃顆粒充滿核外空間,部分細小的卵黃顆粒融合成為較大的卵黃球,球徑達到16.9～26.5μm。卵黃顆粒間油球分布均勻,皮層小泡不易辨認。

Ⅴ期卵巢 此時卵巢達到成熟,粗大、飽滿,黃色加深,卵巢壁極薄,可以清楚看到大小均勻的卵母細胞。5時相卵母細胞已充分發(fā)育,細胞完全被成熟卵黃顆粒充斥,部分卵黃顆粒開始融合;卵母細胞出現(xiàn)動物胚極(見圖版Ⅱ,2-5);核膜消失,只剩下一團偏向動物極的核質。

Ⅵ期卵巢 懷孕期卵巢充滿整個體腔(見圖版Ⅰ,1-4),長度為9.0～11.0 cm。此時的卵巢松軟膨大,卵巢壁極薄,其上附有豐富的毛細血管。卵巢受其內發(fā)育胚胎影響呈現(xiàn)出黃褐色,后期顏色變深。卵巢腔內充滿粘稠的卵巢液,受精卵在腔內完成胚胎發(fā)育;懷孕期魚類,輕按魚腹便有受精卵流出。取部分受精卵在顯微鏡下觀察,可清晰辨認出環(huán)繞著卵黃囊的胚體(見圖版Ⅱ,2-8)。由HE染色可以看出孵化期胚體為嗜堿性,外胚層為嗜酸性,頭部杯視內出現(xiàn)點狀黑色素,胚體背部也有零星黑色素分布(見圖版Ⅱ,2-7)。

Ⅶ期卵巢 產(chǎn)后卵巢迅速萎縮(見圖版Ⅰ,1-6),長度為4.0～5.0 cm。卵巢壁增厚,呈顏色暗著的肉紅色囊狀。其內殘留少部分2時相卵細胞,間質細胞凌亂且有大量血管分布,個別6時相卵母細胞參雜其間。6時相卵母細胞發(fā)生變形,油球、卵黃液化成塊狀(見圖版Ⅱ,2-6),卵膜及濾泡膜增厚。

圖版Ⅱ 許氏平鲉的卵巢組織學PlateⅡ The ovarian histology of Sebastes sch legeli

2.2 卵巢成熟系數(shù)、肝質量指數(shù)和肥滿度的周年變化

許氏平鲉卵巢的全年平均成熟系數(shù)(GSI)波動在0.33～19.82之間,表現(xiàn)出明顯的年周期季節(jié)性變化(見圖1)。雌性許氏平鲉的肝質量指數(shù)(HSI)也呈現(xiàn)出一定的年周期性變化規(guī)律,但肥滿度(CF)周年變化不大(見圖2)。11月大部分Ⅱ期卵巢開始進入第Ⅲ期,卵巢平均GSI為0.79,翌年1月,部分雌魚卵巢發(fā)育進入Ⅳ期,卵巢平均GSI開始增加,達到2.87,3月卵巢發(fā)育進入旺盛時期,以Ⅳ期卵巢為主,卵巢平均GSI為9.09,較1月顯著增加(P<0.05),4月(平均水溫12.9℃)卵巢仍以Ⅳ期為主,部分卵巢達到Ⅴ期或懷孕期,卵巢平均GSI略有上升至10.67,5月(平均水溫17.2℃)卵巢進入懷孕期(Ⅵ期),個別出現(xiàn)Ⅶ期卵巢,卵巢平均GSI達到全年最高值19.82,6月(平均水溫24.2℃)下旬平均GSI明顯回落到0.64,7月(平均水溫25.1℃)至11月(平均水溫14.8℃)上旬許氏平鲉的卵巢始終停留在重復發(fā)育Ⅱ期,卵巢平均成熟系數(shù)明顯下降到0.33～0.39之間,結果見圖1。由此可見,雌性許氏平鲉繁殖期較短,以Ⅲ期卵巢越冬,4～5個月都處于Ⅱ期卵巢。雌性許氏平鲉11月的平均HSI為2.47,1月均值增加至3.03,3月略有上升到3.10,4月顯著增加至3.97(P<0.05),5月懷孕期時顯著下降到2.12,6月平均HSI略有回升至2.50,7月降至2.33,9月均值顯著降低至全年最低值0.33(P<0.05),結果見圖2。雌性許氏平鲉的CF周年無顯著性差異,均值在2.51～3.20之間波動,結果見圖2。

圖1 雌性許氏平鲉GSI周年變化及養(yǎng)殖區(qū)水溫的變化Fig.1 The annual change of GSIin female Sebastes schlegeli and the variation of water temperature in culture area

圖2 雌性許氏平鲉HSI和CF的周年變化Fig.2 The annual change of HSIand CF in female Sebastes schlegeli

3 討論

3.1 許氏平鲉卵母細胞的發(fā)育特點

許氏平鲉2時相卵母細胞發(fā)育早期,細胞核隨機散布在致密網(wǎng)狀結構的核質之中,這可能與核內DNA復制有關,與大多數(shù)海水魚類相似。胞質嗜堿性,成細顆粒狀分布,與龔啟祥等對香魚(Plecog lossus altivelis T.et S.)卵巢的研究結果一致[13]。在許氏平鲉2時相早期卵母細胞中未見有卵黃核的出現(xiàn),在2時相中后期,胞質內出現(xiàn)小液泡,隨后圍核區(qū)出現(xiàn)油滴并逐漸累積,這與同屬的褐菖鲉和鰣魚(Tenualosa reevesii)研究結果基本一致[2,14]。部分海水魚類,如黑鯛(Sparusm acrocephalus)、小黃魚(Pseudosciaena polyactis)等[15-16],油球在3時相卵母細胞中才出現(xiàn),推測3時相皮質部的油球是圍核區(qū)小油滴逐漸累積,由內向外不斷增多并發(fā)生部分融合導致的,這有待于今后進一步深入研究。3時相卵母細胞圍核區(qū)出現(xiàn)的網(wǎng)狀細胞質,在褐菖鲉[2]、東海銀鯧(Strom ateoides argenteus)[17]、黃顙魚(Pelteobagrus fu lvidraco)[18]中也有過描述,一般稱為生長環(huán),有類似卵黃核的功能,可能與營養(yǎng)物質的積累有關。到4時相中后期,網(wǎng)狀細胞質消失,卵黃顆粒和油球充滿整個皮質,進入5時相后卵黃顆粒和油球發(fā)生部分融合。卵母細胞內卵黃物質的來源被認為具有內源性途徑和外源性途徑[19]。內源性途徑主要發(fā)生在內質網(wǎng)上,在高爾基體中加工[20]。外源性途徑被認為是在17β-雌二醇(E2)的刺激下由肝臟合成卵黃蛋白原(V tg)[21],V tg經(jīng)血液運輸至卵巢后,經(jīng)胞飲作用被卵母細胞吸收[22],進而發(fā)生卵黃物質的積累。因此,卵母細胞的成熟與肝臟合成V tg的水平具有密切關系。而且Lam bert和Dutil認為,肝重指數(shù)是肝臟能量的標志[23]。

3.2 卵巢成熟系數(shù)與肝重指數(shù)、肥滿度、水溫的關系

9～11月,是許氏平鲉卵巢內的初級卵母細胞逐漸步入大生長期的階段,卵母細胞內開始有卵黃物質的積累。此后至翌年4月中下旬,初級卵母細胞逐步完成卵黃物質的生成作用,由圖1可以看出,性腺成熟系數(shù)隨采集月份的推移顯著增高(P<0.05)。該階段需要肝臟大量合成卵黃蛋白原,按照生理機能與器官結構一致性觀點,此時肝臟功能得到強化,肝臟體積會迅速增大。對雌性許氏平鲉肝質量指數(shù)的統(tǒng)計結果(見圖2)也顯示出9月至翌年4月肝質量指數(shù)發(fā)生了2次顯著性增長,由0.33增加至3.10。朱成德對雌性大銀魚(Protosalanx hyalocranius(Abbott))的研究中也發(fā)現(xiàn)了2個指數(shù)增長的同步性[24]。但宋海霞在研究牙鲆(Paralichthys olivaceus)性腺成熟系數(shù)與肝質量指數(shù)的關系時卻發(fā)現(xiàn)它們呈負相關性,并指出牙鲆生長的部分能量可能來源于肝臟[25]。5月的許氏平鲉進入懷孕期,卵巢成熟系數(shù)繼續(xù)顯著性增大,但肝質量指數(shù)卻顯著性降低(P<0.05)。本文認為,許氏平鲉以Ⅲ期卵巢越冬,是肝臟迅速積累營養(yǎng)物質的階段,到卵母細胞完成卵黃物質的積累并完成體內受精之后,卵巢進入懷孕期,肝臟可能由于合成卵磷脂的活性下降而迅速減小。葉澤雄等對高背鯽(Carassius auratus gibelio(Bloch))的研究表明[26],肝臟的快速縮小是由于需要供給卵巢發(fā)育所需的大量營養(yǎng)物質所致,即卵巢發(fā)育的能量部分來自于肝臟。6月肝質量指數(shù)的回升是由于排卵后魚體消瘦所致,此后逐漸回復到全年最低值。許多外國研究者就大西洋鱈魚(Gadus morhua L.)肝臟大小與精卵巢季節(jié)變化之間的關系進行了研究[27-28],發(fā)現(xiàn)肝臟大小除了與產(chǎn)卵期雌性鱈魚發(fā)育狀況有關外[29-30],與雌雄魚性腺發(fā)育季節(jié)沒有直接的關聯(lián)性。這些研究結果的不同,可能與物種差異、生態(tài)習性有關,或是與肝臟的多種綜合功能有關。肥滿度周年變化不大,說明許氏平鲉肥滿度與卵巢的成熟程度無明顯關系。溫度是影響魚類卵巢發(fā)育和排卵的重要生態(tài)因子之一[31]。馮東岳等認為[6],春秋兩季是許氏平鲉適溫生長期,水溫高于22℃時魚體生長緩慢,由圖1可以看出,水溫從17.2℃上升到24.2℃過程中魚體完成了產(chǎn)仔,24.2～25.1℃范圍內許氏平鲉卵巢逐漸進入并保持在重復發(fā)育Ⅱ期,可見魚體性腺發(fā)育在一定程度上受水體溫度的影響。

3.3 產(chǎn)卵類型

硬骨魚類的產(chǎn)卵類型一般分為一次性產(chǎn)卵類型和多次性產(chǎn)卵類型[1]。通過HE染色和對生物學指標的統(tǒng)計可以看出,采集到的各月份的許氏平鲉,除2時相卵母細胞始終在一年之中出現(xiàn)外,其他符合Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ→Ⅴ→Ⅵ→Ⅶ期卵巢的發(fā)育規(guī)律。重復發(fā)育Ⅱ期卵巢內偶爾發(fā)現(xiàn)個別3時相和6時相的卵母細胞,但Ⅳ期卵巢內除含2時相卵母細胞外其他均處于4時相,說明隨著卵巢的進一步發(fā)育,卵母細胞的發(fā)育也趨于同步,尤其是到了Ⅳ期卵巢中后期;1周年內,卵巢成熟系數(shù)只在繁殖季節(jié)出現(xiàn)一次高峰。以上研究結果表明,許氏平鲉是一次性生殖類型魚類。

[1] 劉筠.中國養(yǎng)殖魚類繁殖生理學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1993:23-25.

[2] 林丹軍,尤永隆.卵胎生硬骨魚褐菖鲉卵巢的周年發(fā)育研究[J].動物學研究,2000,21(4):269-274.

[3] 馮昭信.魚類學[M].2版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003:191.

[4] 朱龍,隋風美.許氏平鲉的生物學特征及其人工養(yǎng)殖[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息,1999,14(4):21-25.

[5] 陳勇,劉曉丹,吳曉郁,等.不同結構模型礁對許氏平鲉幼魚的誘集效果[J].大連水產(chǎn)學院學報,2006,21(2):153-157.

[6] 馮東岳,劉云,唐學璽.許氏平鲉的網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗[J].齊魯漁業(yè),2004,21(6):11-15.

[7] 嚴全根,解綬啟,累武,等.許氏平鲉幼魚的氨基酸需求量[J].水生生物學報,2006,30(4):459-465.

[8] 萬景瑞,陳瑞盛.黑鲪的生殖習性及早期形態(tài)[J].海洋水產(chǎn)研究,1988,9:213-220.

[9] 王雪梅,孫玉忠,朱景友,等.許氏平鲉人工育苗技術研究[J].齊魯漁業(yè),2008,25(4):22-23.

[10] 吳立新,王巖,秦克靜.許氏平鲉人工魚苗的初步試驗[J].水產(chǎn)科學,1994,13(4):7-9.

[11] 林克忠,羅少軍.黑鲪筏式籠養(yǎng)技術試驗[J].齊魯漁業(yè),1993,10(3):26-27.

[12] 張波,唐啟升.密度對黑鲪生長及能量分配模式的影響[J].海洋水產(chǎn)研究,2002,23(2):33-37.

[13] 龔啟祥,操克駒,曾嶒.香魚卵巢發(fā)育的組織學研究[J].水產(chǎn)學報,1982,6(3):221-234.

[14] 王汗平,魏開金,姚紅,等.養(yǎng)殖鰣魚性腺發(fā)育的研究[J].動物學報,1998,44(3):314-321.

[15] 施兆鴻.鹽度對黑鯛卵巢發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學報,1996,20(4):357-360.

[16] 吳佩秋.小黃魚卵母細胞的形態(tài)特征和季節(jié)變化[J].動物學報,1980,26(4):337-345.

[17] 龔啟祥,倪海兒,李倫平,等.東海銀鯧卵巢周年變化的組織學觀察[J].水產(chǎn)學報,1989,13(4):316-325.

[18] 劉文彬,張軒杰.黃顙魚的卵巢發(fā)育和周年變化[J].湖南師范大學學報:自然科學版,2003,26(2):73-78.

[19] 徐革鋒,陳松波,牟振波.細鱗魚的卵黃發(fā)生[J].中國水產(chǎn)科學,2007,14(3):377-382.

[20]Pfannenstiel H D,Grünig C.Yolk formation in an annelid(Ophryotrocha puerilis,polychaeta)[J].Tissue Cell,1982,14(4):669-680.

[21] 李云,李英文,王友慧,等.瓦氏黃顙魚血清卵黃蛋白原和鈣離子以及肝臟RNA的變化與性腺發(fā)育的關系[C].重慶:中國動物學會第十四屆年會論文集,1999:17-20.

[22] Wiegand M D,Idler D R.Failure of antibody to carbohydraterich gonadtropin to inhibit rapid ovarian grow th in land locked atlantic salmon[J].Gen Comp Endocrinal,1984,55:260-268.

[23] Lambert Y,Dutil J D.Can simple condition indices be used to monitor and quantify seasonal changes in the energy reserves of A tlantic cod(Gadusmorhus)[J].Can J Fish Aquat Sci,1997,54:104-112.

[24] 朱成德.大銀魚肝指數(shù)及其與卵巢發(fā)育的關系[J].淡水漁業(yè),1984,5:19-21.

[25] 宋海霞.養(yǎng)殖牙鲆垂體-性腺軸的生理功能及其調控研究:[D].青島:中國海洋大學,2005.

[26] 葉澤雄,葉林,王正印,等.高背鯽性腺與肝臟發(fā)育關系試驗[J].水產(chǎn)科技,2003,4:25-26.

[27] Schwalme K,Chouinard G A.Seasonal dynamics in feeding,organ weights,and reproductivematuration of A tlantic cod(Gadus morhua)in the southern Gulf of St.Law rence[J].ICES J Mar Sci.1999,56:303-319.

[28] Hansen T,Karlsen“,Taranger GL,et al.Grow th,gonadal development and spaw ning time of A tlantic cod(Gadus morhua)reared under different photoperiods[J].Aquaculture,2001,203:51-67.

[29] Kjesbu O S,Klungs yr J,Kryvi H,et al.Fecundity,atresia,and egg sizeof captive A tlantic cod(Gadusmorhua)in relation to p roximate body composition[J].Can J Fish Aquat Sci,1991,48:2333-2343.

[30] Roy Dahle,Geir L,Taranger,et al.Gonadal development and associated changes in liver size and sexual steroids during the reproductive cycle of captive male and female Atlantic cod(Gadus morhua L.)[J].Comp Biochem Physiol A,2003,136(3):641-653.

[31] 溫海深,林浩然.環(huán)境因子對硬骨魚類性腺發(fā)育成熟及其排卵和產(chǎn)卵的調控[J].應用生態(tài)學報,2001,12(1):151-155.

The Annual Change of Ovarian Development in Female Sebastes schlegeli

SH IDan,WEN Hai-Shen,YANG Yan-Ping
(The Key Labo ratory of Mariculture,M inistry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

This paper revealed the annual changes of the ovary stage fo r development and developmental phase of oocytes by means of microscope observation of ovarian olefin slice,aswell as the relationship among gonadosomatic index,hepatosomatic index and condition facto r of female ovoviviparous Sebastes schlegeli.According to themorphological and histological features,the ovarian development could be divided into seven stages and the grow th of oocytes could be divided into six phases.The ovary was in stageⅢin w inter,gravid in May,and developed into stageⅡfrom middle July,then rested on the stageⅡuntil Novem ber.The average gonadosomatic index of female Sebastesschlegeli during a year w as betw een 0.33 and 19.82,the hepatosomatic index w as between 0.33 and 3.10,and the condition factor was between 2.51 and 3.20.The relationship between gonadosomatic index and hepatosomatic index was basically positive correlation before parturition,and then hepatosomatic index dropped significantly.The results of this paper indicate that this fish spaw n only once a year.

Sebastes sch legeli;ovary;development;histology

S945.4;S955.486

A

1672-5174(2011)09-025-06

山東省自然科學基金重點課題(Z2008D03)資助

2010-04-16;

2010-09-13

史 丹(1985-),女,碩士生,研究方向:魚類繁殖生理。E-mail:double_sd0713@hotmail.com

**通訊作者:E-mail:wenhaishen@ouc.edu.cn

責任編輯 王 莉