施氮肥對(duì)新疆荒漠草原生產(chǎn)力及植物多樣性的影響

郭永盛，陸嘉惠，張際昭，李魯華，危常州，褚貴新，董 鵬，李俊華

（1新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院資環(huán)系，石河子832003；2石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子832003）

施氮肥對(duì)新疆荒漠草原生產(chǎn)力及植物多樣性的影響

郭永盛1，陸嘉惠2，張際昭2，李魯華1，危常州1，褚貴新1，董 鵬1，李俊華1

（1新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院資環(huán)系，石河子832003；2石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子832003）

通過在新疆石河子3個(gè)不同降水量荒漠草原連續(xù)兩年施氮肥，探討氮肥對(duì)荒漠草原地上部分干物質(zhì)量、物種組成和植物多樣性的影響。結(jié)果表明：在3個(gè)不同降水量的荒漠草原地區(qū)，施氮肥可以增加荒漠草原的干物質(zhì)生物量，提高比例分別為26.5%、30.5%、28.9%；在3個(gè)地點(diǎn)施氮肥處理物種的Shannon多樣性指數(shù)分別降低了15.4%、15.4%、31.2%；Shannon均勻度指數(shù)分別降低17.6%、34.7%、26.2%；Margalef物種豐富度指數(shù)分別降低19.9%、12.5%、22.6%。施氮肥當(dāng)年地表植被種類減少，次年自然條件下減少的植被種類又出現(xiàn)。施用氮肥可以增加荒漠草原地上部分的生產(chǎn)力，改變物種組成和物種多樣性。

施肥；荒漠草原；生產(chǎn)力；物種多樣性

生物量和生物多樣性是當(dāng)前生態(tài)學(xué)中研究的重點(diǎn)之一，物種多樣性和生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)。生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，通過對(duì)其研究，可以了解生物量的累積動(dòng)態(tài)，及時(shí)判斷荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)健康，更好地管理草地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)草地的持續(xù)發(fā)展具有重大意義［1－2］，生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總合［3］。植物物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)中能量交換和物質(zhì)循環(huán)的第一生產(chǎn)者和最活躍、最積極的因素，是該地區(qū)自然地理環(huán)境的反映和環(huán)境變遷的見證［4］。

荒漠草原是一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng)類型，生態(tài)環(huán)境異常嚴(yán)酷，年降水量少，植物終年處于水分虧缺狀態(tài)之中，植被稀疏，養(yǎng)分貧瘠［5］。施肥是恢復(fù)荒漠化草地植物群落多樣性，提高草地生產(chǎn)力的主要途徑之一［6］。大量研究表明，施肥對(duì)草地植物多樣性和生產(chǎn)力有一定的影響。鄭華平等［7］研究了施肥對(duì)瑪曲高寒沙化草地物種豐富度、植被高度、物種多樣性和生產(chǎn)力的影響，結(jié)果表明，施肥可增加草地地上生物量，豐富度，改變物種多樣性。李祿軍等［8］研究了氮素添加對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響，結(jié)果表明，氮肥增加減少了物種豐富度，降低了物種多樣性，增加了植物地上部分生物量。邱波等［9］研究了不同施肥梯度對(duì)甘南退化沙質(zhì)草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響，結(jié)果表明，生產(chǎn)力隨施肥梯度迅速提高，但施肥對(duì)生產(chǎn)力的作用不是簡(jiǎn)單的線性正相關(guān)，存在一個(gè)閾值，超過這個(gè)值，施肥的作用就不顯著了；物種豐富度隨著施肥先略微增加，然后降低。

長(zhǎng)期以來施肥對(duì)高寒沙化草地、沙質(zhì)草地、和沙質(zhì)草地草原生產(chǎn)力和植物物種多樣性進(jìn)行了大量的研究，而施肥對(duì)新疆荒漠化草原生產(chǎn)力和物種多樣性的研究還相對(duì)較少，本研究通過對(duì)施氮肥對(duì)新疆準(zhǔn)葛爾盆地3個(gè)不同降水量的荒漠草原地上干物質(zhì)量、物種豐度和植物物種多樣性的研究，旨在闡明施氮肥對(duì)不同降水量的荒漠草原生物量和物種多樣性的影響，為新疆荒漠化草地恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)域位于新疆石河子3個(gè)不同海拔且具有典型性的荒漠草原。151團(tuán)紫泥泉鎮(zhèn)附近低山荒漠草原（海拔1000 m），歷年平均降水量為350 mm（High precipitation，HP），主要植被類型有蒿（Artemisia annua）、羊茅（Festuca ovina）、柄囊苔草（Carex stenophylla），伴生種有木地膚（Kochiapr ostrata）、針茅（Stipa capillata）、黃芪（Astr agalus membranaceus）、角果藜（Ceratocar pusarenarius）、郁金香（Tulipa gesneriana）等；143團(tuán)水泥廠附近荒漠草原（海拔500 m），歷年平均降水量為210.5 mm（Medium precipitation，MP），主要植被類型：堿蓬（Suaeda glauca）、鈉豬毛菜（Salsola collina），伴生種有小車前（Plantago），石頭花（Lithops pseudotr uncatella）、澀芥（Malcolmia africana）、角果黎（Ceratocarpus arenarius）、療齒草（Odontites serotina），灰藜（Chenopodiu malbum）等；149團(tuán)四連荒漠草原（海拔350 m），歷年平均降水量為123.2 mm（Low precipitation，LP），主要植被類型有：堿蓬（Suaeda glauca），鈉豬毛菜（Salsol acollina），木地膚（Kochiapro strata），伴生種有四齒芥（Tetracme.quadricornis），澀芥（Malcolmia africana），角果黎（Ceratocarpus arenarius），灰藜（Chenopodium album）等。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)基本情況見表1。

表1 3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)基本情況Tab.1 Basic data of three experiment location

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在試驗(yàn)為單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)試驗(yàn)，小區(qū)面積20 m×5 m，每個(gè)處理重復(fù)3次。施肥處理施N 75 kg／h m2（降雨前撒施尿素，N 46%），試驗(yàn)分2年：2009年試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理：1）不施肥（對(duì)照CK）；2）施氮肥（N）。施肥時(shí)間為2009年3月15日。2010年試驗(yàn)在2009年基礎(chǔ)上設(shè)4個(gè)處理：1）第1年不施肥區(qū)不施肥（CK－CK）；2）第1年施氮肥區(qū)不施肥（NCK）；3）第1年不施肥區(qū)施氮肥1年（CK－N）；4）第1年施氮肥區(qū)繼續(xù)施肥 （N－N），施肥時(shí)間為2010年4月30日。

1.3 觀測(cè)項(xiàng)目和測(cè)定方法

于2009年6月和2010年7月在不同處理的樣地內(nèi)按直線型法隨機(jī)選取了3個(gè)樣方，樣方面積1 m×1 m，進(jìn)行植被調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、株數(shù)及各物種在樣方中的株數(shù)（多度）、頻度和蓋度等。

1.3.1 物種豐富度的測(cè)定

物種豐富度用記名計(jì)算法［10］測(cè)定。本研究中物種豐富度用1 m×1 m＝1 m2樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)表示，即物種豐富度指數(shù)＝出現(xiàn)在1 m2樣方內(nèi)的物種數(shù)［11］。為消除各種雜草不均衡分布的影響，本試驗(yàn)采用包含雜草密度和頻度的相對(duì)分豐度值（r a）作為衡量某種雜草重要程度的指標(biāo)［12］，其計(jì)算式為：

式（1）中，相對(duì)密度為小區(qū)中某種雜草的密度除以小區(qū)中所有雜草的密度之和；相對(duì)頻度為小區(qū)中某種雜草的頻度除以小區(qū)中所有雜草的頻度之和。

1.3.2 植物多樣性測(cè)定

生物多樣性指數(shù)為Shannon多樣性指數(shù)（H′）、Shannon均勻度指數(shù)（E）和Margalef物種豐富度指數(shù)（DMG）［12－13］，其計(jì)算式為：

式（2）～（4）中，N 為各小區(qū)1 m2內(nèi)所有雜草總數(shù)量，n為各小區(qū)1 m2內(nèi)某種雜草數(shù)量，S為各小區(qū)1 m2內(nèi)雜草種類數(shù)量。分析前雜草總密度和各種雜草密度進(jìn)行（x＋0.5）1／2轉(zhuǎn)換，之后進(jìn)行LSD 比較（P＝0.05）。

1.3.3 植物生物量的測(cè)定

于施肥后的60 d（2009年6月18日和2010年7月1日），在試驗(yàn)的3個(gè)地區(qū)的不同處理的樣地進(jìn)行2次調(diào)查，隨機(jī)取重復(fù)樣方3個(gè)，每個(gè)樣方為1 m×1 m＝1 m2，將樣方內(nèi)各種草分種齊地剪下后分裝進(jìn)紙袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，然后在75℃溫度下烘24 h后稱干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel和SPSS 17.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理地上部分干物質(zhì)生物量

從表2可以看出，施肥可以提高荒漠草原地上部分干物質(zhì)生物量，在降水量高的地方增加尤為明顯。在2009年，HP試驗(yàn)點(diǎn)施肥可以增產(chǎn)77.8%，增加產(chǎn)量1255 kg／h m2，在MP草地區(qū)施肥可以增產(chǎn)35.2%，增加產(chǎn)量296 kg／h m2；在LP地區(qū)由于降水量低，地面生長(zhǎng)的短命植物存活時(shí)間短，在試驗(yàn)調(diào)查時(shí)植物已經(jīng)枯死，未采集到干物資。由表2中也可以看出在在HP地區(qū)施肥可以顯著提高干物質(zhì)量（P＜0.05）。從同一處理不同試驗(yàn)點(diǎn)的比較結(jié)果可知，降水量對(duì)地上干物質(zhì)生物量的影響有顯著效果（P＜0.05），并且表現(xiàn)出降水量高，地上干物質(zhì)生物量大。

在2010年，施氮肥可以明顯提高地上部分干物質(zhì)生物量，并且隨著施肥年限的增加，干物質(zhì)生物量也在逐漸遞增，但隨著施肥年限的增加，干物質(zhì)生物量增產(chǎn)的比例將有所下降，在HP地區(qū)CK－N處理較CK－CK處理為30.1%，N－CK 處理較 CK－CK 處理增加比例為21.8%，而N－N處理較CK－CK處理為31.2%，在 MP地區(qū)CK－N處理較CK－CK處理為32.9%，N－CK處理較CK－CK處理增加比例為21.7%，而 N－N 處理較 CK－CK 處理為39.3%，在LP地區(qū) CK－N處理較 CK－CK處理為26.7%，NCK處理較CK－CK處理增加比例為26.3%，而NN處理較CK－CK處理為31.4%，各個(gè)處理表現(xiàn)出N－N＞CK－N＞N－CK＞CK－CK，并且4個(gè)處理均未有達(dá)到顯著水平。3個(gè)不同降水量對(duì)植物地上干物質(zhì)生物量無顯著差異。

表2 2009年與2010年不同處理地上部分干物質(zhì)生物量Tab.2 Shoot dry biomass of grassland under different treatments in 2009 and 2010

2.2 施用尿素對(duì)草地植被物種相對(duì)豐度的影響

各種植物分布密度的變化導(dǎo)致植被的相對(duì)豐度發(fā)生改變，按照植物的相對(duì)豐度≥10%劃分優(yōu)勢(shì)種群，從表3和4可以看出：在3個(gè)不同降水量的地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群不一樣，在2009和2010年試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在HP地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群為蒿、羊茅、柄囊苔草、木地膚，在MP地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群為堿蓬、鈉豬毛菜、角果藜、小車前，在LP地區(qū)優(yōu)勢(shì)種群為堿蓬、鈉豬毛菜、澀芥、四齒芥和木地膚。施肥后這些優(yōu)勢(shì)種群都有明顯的增加趨勢(shì)，尤其在N－N處理中增加量會(huì)更加突出，說明施肥可以明顯促進(jìn)優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)，而施肥后有一部分伴生種群有消失的現(xiàn)象，如在表3中HP、MP地區(qū)分別伴生種群蔥、拉拉藤、鶴虱、苦苣菜、角果毛茛和四齒芥、灰黎消失，而在表4中HP、MP和LP地區(qū)分別消失了1個(gè)種群（黃芪）、2個(gè)種群（澀芥、灰黎）和1個(gè)種群（灰黎），說明施肥抑制群落中不占主要地位的伴生種的生長(zhǎng)。

表3 2009年不同處理間物種相對(duì)豐度Tab.3 Species relative abundance under different treat ments in 2009

表4 2010年不同處理間物種相對(duì)豐度Tab.4 Species relative abundance under different treat ments in 2010

表4顯示：HP地區(qū)在CK－N和N－N處理中消失了1個(gè)種群（黃芪），而在N－CK處理中這種種群能夠繼續(xù)出現(xiàn)，出現(xiàn)這種原因可能是施氮肥促進(jìn)了優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)，從而抑制了在群落中不占主要地位的伴生種，而N－CK處理中存在很少的氮肥，對(duì)優(yōu)勢(shì)種群的促進(jìn)作用不是很明顯，從而不占主要地位的伴生種得以生長(zhǎng)。

2.3 施氮肥對(duì)草地地上部分生物多樣性指數(shù)的影響

由表5和表6可知，相同施肥處理對(duì)不同降水量地區(qū)雜草群落Shannon多樣性指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)的影響趨勢(shì)相同。由圖5表可見，N處理的3個(gè)參數(shù)都小于CK，并且都達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。表6結(jié)果顯示，CK－N、N－N 和 N－CK 三個(gè)參數(shù)均小于 CKCK，并且基本都表現(xiàn)出 N－N＜CK－N或 N－CK＜CK－CK，出現(xiàn)這種現(xiàn)象主要是由于施肥后在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)都有不同伴生種消失的現(xiàn)象，比如在MP地區(qū)澀芥、灰藜和四齒芥減少或消失。而N－CK的3個(gè)多樣性指數(shù)基本都出現(xiàn)大于CK－N，這與部分物種在施肥第1年消失，而第2年不施肥又重新出現(xiàn)有關(guān)。

表5 2010年不同處理間物種生物多樣性指數(shù)Tab.5 Species diversity in dices under different treatments in 2009

表6 2010年不同處理間物種生物多樣性指數(shù)Tab.6 Species diversity indices under different treat ments in 2010

3 討論

施肥后植被蓋度增加，土壤容重降低，含水量增大，全量養(yǎng)分有所提高，從而提高草地生產(chǎn)力［14］。施用氮肥，可使嚴(yán)重退化草地的土壤肥力提高，增加速效養(yǎng)分，還可顯著增加牧草產(chǎn)量［15］。施肥對(duì)荒漠草地生物量的增加效果尤為明顯［16］。本研究的結(jié)果表明，2009年在高降水量和中等降水量區(qū)域的荒漠化草地，施氮肥比對(duì)照不施肥的地上生物量分別增加了78%、35%；2010年，在 HP、MP和LP地區(qū)，施氮肥的處理比對(duì)照不施肥的底墑生物量分別增加了26.5%、30.5%、28.9%。由于荒漠化草地，土壤物理性質(zhì)的變化與荒漠化程度及植被覆蓋度有較為密切，施肥增加了土壤中的有效資源，提高土壤養(yǎng)分，增加速效養(yǎng)分，促進(jìn)地上部分優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)與覆蓋度，從而導(dǎo)致群落生產(chǎn)力的增加。

草地作為一種可再生的自然資源，對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。但由于人為的不合理利用，目前我國(guó)荒漠草地面積正在不斷減少，草地退化及沙化不斷擴(kuò)展。因此，施肥是恢復(fù)和提高土壤肥力，控制草地植物群落變化的有效手段。有研究顯示，在草地施氮、磷肥時(shí)，物種豐富度隨施肥水平的增加而顯著增加［17］，而多數(shù)研究認(rèn)為氮素添加會(huì)導(dǎo)致物種多樣性下降［18－19］。Stevens等［20］在英國(guó)68個(gè)酸性草地上的研究表明，物種豐富度隨無機(jī)氮的沉降呈線性關(guān)系減小。出現(xiàn)這兩種不同的結(jié)果可能是因?yàn)椴莸刂脖谎萏骐A段不同導(dǎo)致的。本研究的結(jié)果顯示施肥使物種豐富度降低，主要原因有：1）由于荒漠化草地營(yíng)養(yǎng)貧瘠，地上生長(zhǎng)的植被種類較少，施肥后增加了土壤的有效養(yǎng)分，促進(jìn)了荒漠草地上部分優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)，部分弱勢(shì)種群在競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分的過程中處于弱勢(shì)；2）優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)的覆蓋度和高度均得到明顯增加，弱勢(shì)種群光照不足，因此被淘汰。

施肥增加了土壤的有效資源，同時(shí)也改變了植物地上、地下的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，還會(huì)引起植物群落多樣性格局的變化［21］。許多研究表明，對(duì)植物群落施肥常導(dǎo)致多樣性減少［22－23］，但也有學(xué)者［24］研究認(rèn)為，施肥增加了物種數(shù)量和多樣性。造成2種不同結(jié)果的原因是施肥群落的退化演替階段不同。生物多樣性本身不是一個(gè)獨(dú)立變量，其維持受到多種因素的影響。植物群落的多樣性和它的生境條件與土壤營(yíng)養(yǎng)有密切的聯(lián)系。物種多樣性是隨著土壤資源類型分布的不同而變化［25－26］?；哪莸乇旧碇脖幌∩伲┓屎罂梢源龠M(jìn)其優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)，增加優(yōu)勢(shì)種群的高度與覆蓋度，從而抑制了弱勢(shì)種群的生長(zhǎng)，甚至?xí)诜N群競(jìng)爭(zhēng)中消失。因此，本研究的結(jié)果表明氮肥可顯著降低荒漠化草地Shannon多樣性指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)和Mar galef物種豐富度指數(shù)。

4 結(jié)論

施氮肥改變了群落物種組成和群落中的優(yōu)勢(shì)種，顯著增加了群落植被高度和蓋度，減小了植被的透光率，降低了物種豐富度和物種多樣性，并增加了群落地上生物量。而連續(xù)2年施氮肥可以明顯的增加群落地上生物量，降低物種豐富度和物種多樣性，但是隨著施氮肥年限的增加，群落地上生物量的增加量會(huì)逐漸降低，而物種豐富度和物種多樣性的減少趨勢(shì)會(huì)變緩的原因還需要進(jìn)一步研究。

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Effects of Nitrogen Fertilization on Productivity and Species Diversity of Desert Grassland in Xinjiang

GUO Yongsheng1，L U Jiahui2，ZHANG Jizhao2，LI Luhua1，WEI Changzhou1，CHU Guixin1，DONG Peng1，LI Junhua1
（1 The Key Laboratory of Oasis Eco－Agriculture，Xinjiang Production and Construction Group／College of Agricture，Shihezi University，Shihezi 832003，China；2 College of life Science，Shihezi University，Shihezi 832003，China）

The objective of this study was to investigate t he effect of fertilization of nitrogen（N）on dry bio mass of grass shoot，species composition and plant diversity in three different precipitation desert grasslands in Shihezi，Xinjiang.The results showed that the dr y biomass of N fertilizer application were increased 26.5%，30.5%，28.9%respectively in the three grasslands.The ratios of Shannon diversity index were decreased 15.4%，15.4%，31.2%，Shannon evenness indexes were decreased 17.6%，34.7%，26.2%，Mar galef species richness index were decreased 19.9%，12.5%，22.6%respectively.Disappeared species which were affected by N application in first year appeared again in second year with natural conditions.It suggested that applying nitrogen fertilization icreased the productivity，changed the species composition and species diversity of desert grassland ecosystem.

fertilizer；desert grassland；productivity；species diversity

S812

A

1007－7383（2011）05－0536－06

2011－04－06

郭永盛（1984－），男，碩士生，專業(yè)方向?yàn)楦珊祬^(qū)植物營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)；e－mail：petergysh＠yahoo.com.cn。

李俊華（1972－），男，副教授，從事植物士傳病害生物防治等方面研究；e－mail：ljh_agr＠shzu.edu.cn。