毛烏素沙地油蒿不同生長期的枝條水勢和葉片氣體交換特性

張友焱，周澤福，黨宏忠，李 衛(wèi)

（中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091）

油蒿（ArtemisiaordosicaKrasch.）是一種沙生半灌木，抗旱性強(qiáng)、生態(tài)幅寬，分布在內(nèi)蒙古、寧夏、陜西和甘肅等省區(qū)的溫帶沙地，分布中心則位于鄂爾多斯高原[1]。油蒿是毛烏素沙地最優(yōu)良的固沙植物，在沙漠治理中發(fā)揮了很大的作用。迄今為止，已有許多學(xué)者對油蒿進(jìn)行了多方面的研究，并取得了一定的成果[2-6]。其中，對油蒿水分生理特性的研究較多，但多采用盆栽幼苗或者短期實(shí)驗(yàn)[7-8]，對自然條件下油蒿水分生理特性及其整個(gè)生長期的動(dòng)態(tài)變化研究較少；對油蒿的光合特性和蒸騰特性也有不少報(bào)道，但大多關(guān)注于單日變化或注重油蒿與不同植物種類之間的差異[9]，對不同生長期油蒿光合特性和水分特性的詳細(xì)研究較少。

作者以毛烏素沙地自然生長的油蒿為研究對象，對不同生長期油蒿葉片的氣體交換特性及枝條的水勢特征進(jìn)行了研究，除了比較各特性之間和季節(jié)之間的差異外，還將不同時(shí)期土壤含水量變化作為影響油蒿水分生理特性的因素之一加以研究，以期為自然狀態(tài)下油蒿生長特性的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為以油蒿為優(yōu)勢種的自然植被的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

實(shí)驗(yàn)地選擇在內(nèi)蒙古烏審旗，地理坐標(biāo)為北緯38°57′、東經(jīng)109°17′，位于毛烏素沙地腹地，屬北溫帶極端大陸性季風(fēng)氣候，氣候特點(diǎn)是干旱少雨、風(fēng)大沙多。年平均降水量347.5 mm，年平均蒸發(fā)量2591.9mm；年平均氣溫21.8℃～22.6℃，年日照時(shí)數(shù)約2886 h，無霜期120～135 d；土壤類型以沙土為主。喬木種類以合作楊（Populus×xiaozhuanicaW. Y.H su et L iang）、旱柳（SalixmatsudanaKoidz.）、榆樹（UlmuspumilaL.）為主；灌木種類以沙柳（Salix psammophylaC.Wang et C.Y.Yang）、中間錦雞兒（CaraganaintermediaKuang et H.C.Fu）、羊柴〔HedysarumfruticosumPall.var.laeve（Maxim.）H. C.Fu〕和油蒿為主；草本種類主要有沙打旺（AstragalusadsurgensPall.）、草 木 樨（Melilotus suaveolensLedeb.）和苜蓿（MedicagosativaL.）等。

1.2 研究方法

選取沙地上自然生長的株高約0.5m的油蒿為樣株，在2005年6月至9月每月的中旬選擇3個(gè)晴天，用Li-6400型便攜式光合儀（美國 Li-COR公司生產(chǎn)）測定6：00至18：00的葉片凈光合速率和蒸騰速率等生理指標(biāo)，并用光合儀同步記錄空氣溫度和相對濕度等環(huán)境因子數(shù)據(jù)，每隔2 h測1次，每次分別選擇3株樣株上相同葉位且生長正常的3片葉進(jìn)行測定，計(jì)算平均值，得到各指標(biāo)的數(shù)值。分別從當(dāng)月的3天數(shù)據(jù)中選取能代表當(dāng)月特征的1天數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析。油蒿水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

采用 Li-3000A型便攜式葉面積儀（美國 LICOR公司生產(chǎn)）測定葉面積。

土壤含水量采用土鉆取樣烘干法測定。在測定的當(dāng)日取土，呈三角形布置3個(gè)重復(fù)，從表層至40 cm深土層，每10 cm取1個(gè)土樣。各層土壤含水量為3個(gè)重復(fù)的平均值。

枝條水勢采用 PMSModel1000便攜式植物壓力室（美國 PMS公司生產(chǎn)）進(jìn)行測量，與光合指標(biāo)同步測定，每隔2 h測定1次，每次選擇3個(gè)枝條進(jìn)行測定，然后取平均值，得到枝條水勢。大氣水勢采用公式Ψa=4.628×105TklnRH計(jì)算得出，式中：Ψa為大氣水勢（Pa）；Tk為大氣絕對溫度；RH為空氣相對濕度。

2 結(jié)果和分析

2.1 油蒿氣體交換特性季節(jié)動(dòng)態(tài)

不同時(shí)期（6月至9月）毛烏素沙地土壤含水量及油蒿葉片光合指標(biāo)和枝條水勢的日均值見表1。

由表1可見，6月至9月凈光合速率日均值波動(dòng)幅度不大，為12.22～13.16μmo l·m-2·s-1，凈光合速率日均值從6月份開始逐漸增大，8月份達(dá)到最大，9月份變小，其大小并不與當(dāng)月土壤含水量相對應(yīng)，表明測定期內(nèi)土壤含水量的波動(dòng)沒有對光合特性產(chǎn)生嚴(yán)重脅迫，油蒿凈光合速率的變化主要受其物種特性的影響。各月間油蒿蒸騰速率日均值差異較大，最大值出現(xiàn)在7月，與凈光合速率的變化不一致，這是因?yàn)檎趄v速率受土壤含水量的影響較大，油蒿蒸騰速率日均值的大小與土壤含水量的變化相對應(yīng)，土壤含水量大的月份蒸騰速率日均值也較大。

表1 不同時(shí)期毛烏素沙地土壤（0～40 cm土層）含水量及油蒿各指標(biāo)的日均值1）Table1 So il wa ter con ten t（0-40 cm dep th）and da ily average va lue of d ifferen t indexes of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land a t d ifferen t tim es1）

從表1中也可看出，7月份油蒿的水分利用效率最低，僅為6月份的62.1％；6月、8月和9月的水分利用效率波動(dòng)幅度不大，為0.25％～0.29％。7月份油蒿凈光合速率與其他3個(gè)月相差不大，但蒸騰速率卻明顯高于其他3個(gè)月，從而導(dǎo)致7月份油蒿的水分利用效率低于其他3個(gè)月。從4個(gè)月的油蒿枝條水勢日均值的變化來看，油蒿枝條水勢的變化幅度較小，各月份間差異不大，這說明油蒿對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，能快速適應(yīng)環(huán)境的變化，這也反映出油蒿作為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢種存在的原因。油蒿枝條水勢與水分利用效率相對應(yīng)，枝條水勢小則水分利用效率高，這一結(jié)果與周海燕等[9]的研究結(jié)果相對應(yīng)。

2.2 油蒿凈光合速率和蒸騰速率的日變化

圖1 毛烏素沙地油蒿群落環(huán)境因子日變化曲線Fig.1 Da ily change curves of env ironm en ta l factors in A rtem isia o rdosica K rasch.comm un ity in Mu Us sand land

隨著周圍環(huán)境中光照強(qiáng)度、空氣溫度、空氣相對濕度和土壤含水量等因子的日變化（圖1），油蒿的凈光合速率和蒸騰速率也發(fā)生規(guī)律性的日變化。生長季各月由于各環(huán)境因子作用的不同，油蒿的凈光合速率和蒸騰速率有不同的日變化特征，與其他植物有著相似的變化規(guī)律[10-11]。

2.2.1 油蒿光合特性分析 在6月份和7月份，油蒿凈光合速率日變化呈明顯的雙峰型曲線（圖2），有明顯的“午休”現(xiàn)象，與肖春旺和周海燕等人的研究結(jié)果相似[8-9]。6月份凈光合速率的峰值出現(xiàn)在8：00和14：00，分別為17.49和16.40μmo l·m-2·s-1；而7月份凈光合速率的峰值出現(xiàn)在10：00和14：00，分別為15.79和15.54μmo l·m-2·s-1，峰值相差不大；這2個(gè)月油蒿凈光合速率的低谷都出現(xiàn)在12：00。6月份和7月份油蒿凈光合速率的第1峰值出現(xiàn)時(shí)間有差異，與環(huán)境因子的變化有關(guān)（圖1）。在6月份的6：00至8：00光照強(qiáng)度增長快，且光照強(qiáng)度處于光飽和點(diǎn)之前，凈光合速率迅速提高，到10：00空氣溫度上升至30℃以上，過高的空氣溫度抑制了光合作用，使油蒿的凈光合速率下降；而7月份的光照強(qiáng)度變化較緩，且空氣溫度適宜，導(dǎo)致7月份油蒿凈光合速率的第1峰值出現(xiàn)時(shí)間與6月份有一定差異。在每天的12：00，由于空氣溫度過高，對油蒿光合作用的抑制作用進(jìn)一步增強(qiáng)，凈光合速率降低，出現(xiàn)低谷。在7月份，每天的10：00前空氣溫度變化較緩，而且溫度適中，有利于光合作用的進(jìn)行，使得這段時(shí)間內(nèi)維持較高的凈光合速率。從2個(gè)月的比較來看，6月份油蒿的凈光合速率波動(dòng)大于7月份，這與空氣溫度的變化密切相關(guān)：6月份空氣溫度變化大于7月份，且空氣溫度比7月份高。

圖2 毛烏素沙地油蒿凈光合速率日變化曲線Fig.2 Da ily change curve of net photosyn thetic ra te of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

圖3 毛烏素沙地油蒿氣孔導(dǎo)度日變化曲線Fig.3 Da ily change curve of stom a ta l conductance of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

在8月份和9月份，油蒿凈光合速率日變化呈單峰型曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和12：00，分別為16.03和17.35μmo l·m-2·s-1。由凈光合速率的日變化和氣孔導(dǎo)度的日變化（圖3）來看，兩者的變化趨勢一致，說明油蒿凈光合速率的日變化與氣孔導(dǎo)度的日變化規(guī)律有一定的相關(guān)性。

2.2.2 油蒿蒸騰特性分析 在6月份和7月份，油蒿蒸騰速率日變化呈雙峰型曲線（圖4）。6：00開始逐漸升高，在10：00達(dá)到第1峰值，然后略有下降，低谷出現(xiàn)在12：00，呈拋物線型變化，在14：00時(shí)達(dá)到第2峰值，且第2峰值大于第1峰值。在14：00至18：00油蒿蒸騰速率的波動(dòng)幅度大于6：00至10：00，這2個(gè)月的變化趨勢一致，但7月份油蒿的蒸騰速率明顯高于6月份，6月份蒸騰速率的2個(gè)峰值分別為5.58和8.50mmol·m-2·s-1，7月份蒸騰速率的2個(gè)峰值分別為9.11和13.26mmol·m-2·s-1。一般認(rèn)為，高溫低濕造成葉細(xì)胞與大氣壓差及蒸騰作用迅速增大，使得蒸騰速率逐漸提高，但過高的氣壓差會(huì)使植物產(chǎn)生自我保護(hù)，從而抑制蒸騰作用[9]。由于6月份氣壓差過高，油蒿的蒸騰作用受到抑制，因此，7月份油蒿的蒸騰速率大于6月份。

在8月份和9月份，油蒿蒸騰速率的日變化呈單峰型曲線（圖4），且蒸騰速率相對較穩(wěn)定，波動(dòng)幅度小于前2個(gè)月，峰值均出現(xiàn)在12：00，分別為6.54和6.15mmo l·m-2·s-1。適當(dāng)?shù)臍鈮翰钅苁拐趄v速率得以提高，8月份和9月份油蒿蒸騰速率的日變化也驗(yàn)證了這一規(guī)律。

2.3 油蒿水分利用效率的日變化

水分利用效率（WUE）是凈光合速率與蒸騰速率的比值，它表示植物對水分的利用水平。從6月至9月油蒿水分利用效率的日變化曲線來看（圖5），這4個(gè)月油蒿水分利用效率均為每日中的清晨最大，然后逐漸減小。其中，6月至8月油蒿的水分利用效率日變化規(guī)律是：從早上開始就逐漸減小，至16：00左右最小，然后在18：00略增加，在12：00至16：00維持在較穩(wěn)定的水平；而在9月份，油蒿的水分利用效率全天一直呈下降的趨勢。油蒿水分利用效率的這一變化規(guī)律與當(dāng)?shù)氐臍夂蜃兓嘘P(guān)：在6月至8月，每日的早上空氣溫度、空氣相對濕度適宜，油蒿的凈光合速率大、蒸騰速率小，水分利用效率最高。

圖4 毛烏素沙地油蒿蒸騰速率日變化曲線Fig.4 Da ily change curve of tran sp ira tion ra te of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

圖5 毛烏素沙地油蒿水分利用效率日變化曲線Fig.5 Da ily change curve of wa ter use effic iency of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

2.4 油蒿枝條水勢的日變化

毛烏素沙地油蒿枝條水勢和大氣水勢的日變化曲線見圖6和圖7。全天油蒿枝條水勢呈有規(guī)律的變化：早上最高，隨著枝條逐漸失水，枝條水勢逐漸降低，在12：00達(dá)到最低值，然后逐漸上升；但6月份至9月份的最低水勢變化不同。6月、8月、9月這3個(gè)月油蒿枝條水勢的變化趨勢基本一致，均為12：00達(dá)到最低值后逐漸升高；7月份油蒿枝條水勢的變化趨勢稍有不同，在12：00達(dá)到最低值后，在最低值維持一段時(shí)間后再升高，且變化幅度不大。按枝條水勢的高低進(jìn)行排序，這4個(gè)月油蒿枝條水勢從大到小依次為7月、8月、9月、6月，與大氣水勢的高低形成對應(yīng)。相對于大氣水勢的日變化，油蒿枝條水勢的最低值出現(xiàn)在大氣水勢之前。由于6月份大氣水勢從早上開始迅速降低，使植物失水嚴(yán)重，從而導(dǎo)致枝條水勢降低，枝條水分嚴(yán)重虧缺，嚴(yán)重制約了油蒿的蒸騰速率。油蒿枝條水勢與水分利用效率關(guān)系密切，水分利用效率越高、枝條水勢越低。水分利用效率高則意味著凈光合速率高、蒸騰速率低，枝條水勢較低則表明植物失水多，導(dǎo)致蒸騰速率受到抑制，而凈光合速率不受影響，從而提高了水分利用效率。

圖6 毛烏素沙地油蒿枝條水勢日變化曲線Fig.6 Da ily change curve of branch wa ter poten tia l of A rtem isia o rdosica K rasch.in Mu Us sand land

圖7 毛烏素沙地大氣水勢日變化曲線Fig.7 Da ily change curve of wa ter poten tia l of a tm osphere in Mu Us sand land

3 結(jié)論和討論

6月份至9月份毛烏素沙地油蒿葉片凈光合速率的日均值為12.22～13.16μmo l·m-2·s-1，波動(dòng)幅度不明顯，最大值出現(xiàn)在8月份；而蒸騰速率日均值為4.71～7.93mmo l·m-2·s-1，各月份間差異較大，最大值出現(xiàn)在7月份。前者與土壤含水量的變化不一致，后者與土壤含水量的變化相對應(yīng)。油蒿葉片的凈光合速率和蒸騰速率日變化曲線在6月份和7月份呈雙峰型、8月份和9月份呈單峰型。6月份凈光合速率日變化的峰值出現(xiàn)在8：00和14：00，7月份的峰值出現(xiàn)在10：00和14：00，谷值均出現(xiàn)在12：00；8月份和9月份凈光合速率的峰值分別出現(xiàn)在10：00和12：00。6月份和7月份蒸騰速率日變化的峰值出現(xiàn)時(shí)間相對一致，分別出現(xiàn)在10：00和14：00；8月份和9月份峰值均出現(xiàn)在12：00。馮金朝等[7]的研究結(jié)果表明，油蒿凈光合速率呈典型的午前高峰型變化，這可能與油蒿的生長環(huán)境不同有關(guān)。自然狀態(tài)下生長的油蒿與栽培油蒿的各項(xiàng)特性表現(xiàn)可能有所不同，楊劼等[12]的研究結(jié)果顯示，野生狀態(tài)下油蒿的蒸騰速率日變化呈雙峰型曲線，而栽培狀態(tài)下油蒿蒸騰速率的日變化呈單峰型曲線，這也表明對野生油蒿不同時(shí)期的光合特性進(jìn)行研究是必要的。

在6月份至9月份這4個(gè)月中，7月份油蒿葉片的水分利用效率日均值最小，其余3個(gè)月水分利用效率日均值為0.25％～0.29％，差異不大，但6月份最高。油蒿葉片水分利用效率日變化有較好的規(guī)律性，均為早上最高，然后降低，但總體上變化比較平緩，說明油蒿對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，能很好地適應(yīng)環(huán)境的變化。油蒿枝條水勢與大氣水勢在4個(gè)月中變化一致，均在12：00達(dá)到最低，但枝條水勢的最低值出現(xiàn)在大氣水勢最低值之前，枝條水勢7月最大。油蒿枝條水勢與水分利用效率密切相關(guān)，枝條水勢低則水分利用效率高，這是因?yàn)橹l水勢與凈光合速率和蒸騰速率顯著相關(guān)，且與蒸騰速率的相關(guān)性更顯著[9]，枝條水勢越低，蒸騰速率受影響越大，使水分利用效率升高。

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