任小俊,馬俊奎,史 宏,劉學(xué)義
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,山西汾陽(yáng)032200)
大豆胞囊線蟲(chóng)(Heteroclera glyycines Ichinohe,簡(jiǎn)稱SCN)是世界范圍內(nèi)影響大豆產(chǎn)量的重要因素[1-14]。在控制大豆胞囊線蟲(chóng)的措施中,選育抗SCN 的大豆品種,是解決SCN 問(wèn)題的根本措施。按照Riggs 和Chmitt 的分類標(biāo)準(zhǔn),理論上SCN 存在16 個(gè)生理小種[6]。我國(guó)有1,2,3,4,5,7號(hào)生理小種。我國(guó)習(xí)慣上把國(guó)外的14 號(hào)小種稱為4 號(hào)生理小種[3,5,11]。據(jù)國(guó)內(nèi)調(diào)查,1,3,4 號(hào)生理小種分布面積較大,其中4 號(hào)生理小種致病最強(qiáng),3 號(hào)生理小種致病力最弱[6]。華北地區(qū)主要是以毒性較強(qiáng)的4 號(hào)生理小種為優(yōu)勢(shì)小種存在,是典型的4 號(hào)生理小種病區(qū)[2,9]。我國(guó)已選育出部分抗SCN 的大豆品種,然而抗胞囊線蟲(chóng)4 號(hào)生理小種的品種甚少。本研究選擇4 對(duì)由高抗胞囊線蟲(chóng)4 號(hào)生理小種抗源和非抗源親本組成的雜交組合(其中,非抗源親本系目前育種過(guò)程中的骨干親本),以期探索親本間抗性差異對(duì)后代的影響,尋求抗4 號(hào)生理小種育種的突破。
晉豆19 號(hào)×應(yīng)縣小黑豆、晉豆23 號(hào)×應(yīng)縣小黑豆、汾豆46 號(hào)×灰布支和中作88D09×交城黑豆4 個(gè)雜交組合均為2006 年配制,2007 年種植F1。應(yīng)縣小黑豆、灰布支和交城黑豆是已確定的高抗胞囊線蟲(chóng)4 號(hào)生理小種抗源,晉豆19號(hào)、晉豆23 號(hào)、汾豆46 號(hào)和中作88D09 為育種骨干親本或生產(chǎn)中大面積應(yīng)用的主干品種。
采用塑料缽柱胞囊線蟲(chóng)鑒定方法[7],經(jīng)測(cè)定每100 克土壤里平均含胞囊量85 個(gè)。經(jīng)系統(tǒng)鑒定,胞囊線蟲(chóng)為4 號(hào)生理小種強(qiáng)毒種群。2008 年春季在溫室條件下對(duì)播種的F2植株進(jìn)行鑒定。
鑒定結(jié)果表明,抗源親本灰布支、應(yīng)縣小黑豆和交城黑豆對(duì)胞囊線蟲(chóng)4 號(hào)生理小種抗性穩(wěn)定,胞囊附著量平均在1.08~3.25 個(gè)之間(表1)?;也贾Ч茶b定24 株,平均胞囊附著量1.64,變異系數(shù)1.82%,5 個(gè)胞囊以下株數(shù)占100%;應(yīng)縣小黑豆2 個(gè)組合共鑒定68 株,平均胞囊附著量1.39 個(gè),變異系數(shù)1.31%~1.55%,5 個(gè)胞囊以下株數(shù)占97.06%;交城黑豆共鑒定25 株,平均胞囊附著量3.25 個(gè),變異系數(shù)2.50%,5 個(gè)胞囊以下株數(shù)占100%。
盡管抗源親本抗性十分穩(wěn)定,但是,不同抗源間的表現(xiàn)型仍有明顯差異,反映了遺傳控制基因之間存在差別。如應(yīng)縣小黑豆平均胞囊附著量只有1.30 個(gè),但是,5 個(gè)胞囊以下株數(shù)不能夠達(dá)到100%。
非抗源親本對(duì)胞囊線蟲(chóng)的反應(yīng)有明顯差異,表現(xiàn)在非抗源胞囊附著量及其變化上。在選擇的4 個(gè)非抗源親本中,晉豆19 號(hào)、晉豆23 號(hào)和汾豆46 號(hào)胞囊附著量分別為15.36,18.31,17.83個(gè),而中作88D09 的胞囊附著量達(dá)到69.50 個(gè)(表1)。不同品種間胞囊附著量數(shù)量的分布變化也很明顯(表2)。從表2 可以看出,晉豆19 號(hào)胞囊附著量分布范圍5~35 個(gè),晉豆23 號(hào)為5~45 個(gè),而中作88D09 為55~105 個(gè)。這種差異雖然均在非抗性范圍之內(nèi),卻是存在的事實(shí)。
表2 親本及后代胞囊附著量分布 個(gè)
非抗源親本的抗性表現(xiàn)對(duì)后代的胞囊附著量和分布有顯著影響。晉豆19 號(hào)抗性較強(qiáng),胞囊量相對(duì)較少,分布較集中,其F2出現(xiàn)的抗性植株多。1~4 個(gè)胞囊量的達(dá)到27 個(gè),占總量的15.34%。晉豆23 號(hào)和汾豆46 號(hào)的后代1~4 個(gè)胞囊的植株分別占4.62%和7.05%。中作88D09僅1.60%(表2)。
不同組合后代抗性植株多數(shù)呈偏正態(tài)分布(圖1)。其中,中作88D09 與交城黑豆的后代胞囊附著量分布上,可能出現(xiàn)2 個(gè)峰值,第1 個(gè)出現(xiàn)在15~35 個(gè)胞囊間,第2 個(gè)出現(xiàn)在45~75 個(gè)胞囊間。這一情況的出現(xiàn)與多基因控制有關(guān),如圖2 所示。
育成品種的胞囊附著量差異一般在30~50個(gè)之間,即使是來(lái)自于高度自交純合的自交系也不例外。晉豆19 號(hào)的胞囊附著量差異范圍為30個(gè),晉豆23 號(hào)和汾豆46 號(hào)為40 個(gè),中作88D09為50 個(gè)。高度純合的抗源品種胞囊附著量的變異極小,1~4 個(gè)胞囊量占96%以上。看來(lái),隨著抗性程度的增加,胞囊附著量表現(xiàn)型分布范圍會(huì)愈來(lái)愈小。
在抗胞囊線蟲(chóng)抗性的轉(zhuǎn)育和選育新品種過(guò)程中,選擇親本及其對(duì)親本進(jìn)行抗性鑒定非常重要,特別是對(duì)非抗源親本的鑒定。對(duì)于4 號(hào)生理小種而言,高抗抗源材料均為黑色種皮,轉(zhuǎn)育成黃種皮的抗性材料,成為該方面育種的難點(diǎn)。本試驗(yàn)雖然沒(méi)有涉及后代材料的種皮色,但是,從不同組合后代抗性的表現(xiàn),為我們提供了一種啟示,即非抗性親本的胞囊附著量是關(guān)乎育種效率的關(guān)鍵因素。因此,需要關(guān)注對(duì)非抗源親本的鑒定,尤其是關(guān)注非抗源親本抗性的微量差異[9]。非抗源親本對(duì)胞囊線蟲(chóng)的微量差異,對(duì)后代的胞囊附著量和分布有顯著影響。
本試驗(yàn)中,晉豆19 是個(gè)比較理想的非抗源親本,它的抗性強(qiáng)于其他非抗源親本,后代出現(xiàn)抗性單株較多,易于實(shí)現(xiàn)抗胞囊線蟲(chóng)4 號(hào)生理小種育種目標(biāo)。當(dāng)然,對(duì)后代材料準(zhǔn)確鑒定也是一個(gè)重要方面。
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