科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地流動沙丘中土壤微生物學(xué)特征比較

王少昆，趙學(xué)勇，曲 浩，井向輝，連 杰，云建英

1.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，奈曼沙漠化研究站，甘肅 蘭州 730000

2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100039

3.長慶油田公司第二采油廠地質(zhì)研究所，甘肅 慶陽 745100

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地流動沙丘中土壤微生物學(xué)特征比較

王少昆1，2，趙學(xué)勇1*，曲 浩1，2，井向輝3，連 杰1，2，云建英1

1.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，奈曼沙漠化研究站，甘肅 蘭州 730000

2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100039

3.長慶油田公司第二采油廠地質(zhì)研究所，甘肅 慶陽 745100

通過對科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地流動沙丘中0～10 cm和＞10～20 cm層土壤中微生物數(shù)量和生物量碳的比較表明：土壤微生物三大類群(細(xì)菌、放線菌和真菌)數(shù)量和微生物生物量碳均表現(xiàn)為渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地，其中兩大沙地真菌數(shù)量差異顯著，細(xì)菌和放線菌數(shù)量差異不顯著，微生物生物量碳差異顯著;兩大沙地土壤微生物數(shù)量和生物量碳在不同土壤層次均表現(xiàn)為＞10～20 cm層高于0～10 cm層，其中微生物三大類群數(shù)量差異均不顯著，微生物生物量碳差異顯著.土壤性質(zhì)的差異導(dǎo)致兩大沙地流動沙丘中微生物數(shù)量和生物量碳略有不同.細(xì)菌和真菌數(shù)量與土壤有機(jī)碳和土壤全氮呈顯著正相關(guān)，與土壤水分含量和pH呈顯著負(fù)相關(guān)，微生物生物量碳與土壤有機(jī)碳和土壤全氮呈顯著正相關(guān).兩大沙地土壤微生物與土壤養(yǎng)分的層化比率均小于1，科爾沁沙地中微生物數(shù)量、生物量碳和土壤養(yǎng)分的層化比率均大于渾善達(dá)克沙地，可以推斷兩大沙地的流動沙丘處于退化狀態(tài)，而且渾善達(dá)克沙地退化速度更快.

科爾沁沙地;渾善達(dá)克沙地;流動沙丘;土壤微生物;微生物生物量碳;層化比率

沙漠化是土地退化最嚴(yán)重的形式之一［1］.沙漠化過程中，土壤、水文、植被和微氣象都會發(fā)生明顯的變化［2-3］.科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地位于我國北方農(nóng)牧交錯帶上，其原始植被都是榆樹疏林草原，由于受自然條件和人為干擾的共同作用，兩大沙地沙漠化發(fā)展迅速，榆樹疏林草原逐漸被沙丘代替［4-6］.土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的成分，擔(dān)負(fù)著分解動植物殘體的重要使命，推動著生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)［7］.土壤微生物參數(shù)可作為土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)［8-9］.

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地均處于中國北方農(nóng)牧交錯帶，該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，沙漠化發(fā)展迅速.劉軍會等［10］利用遙感，GIS和景觀生態(tài)學(xué)的方法分析得出農(nóng)牧交錯帶沙地面積從1988—2000年增加了8 063 km2，并以每年672 km2的速度擴(kuò)展，其主要原因是草地的退化.以往對科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地的研究，主要集中在沙地水分［11-13］、植被［14-15］、土壤種子庫［16-17］和土壤理化性質(zhì)［18-20］等方面，而在微生物方面的研究較少.陳祝春等［21］和呂桂芬［22］分別在20世紀(jì)90年代對科爾沁沙地沙丘中土壤微生物數(shù)量的分布特征和季節(jié)動態(tài)進(jìn)行了研究，近年來，王少昆等［23］對科爾沁沙地不同沙丘萌動期微生物數(shù)量的組成進(jìn)行了初步研究，而對渾善達(dá)克沙地微生物方面的研究鮮見報道.由于科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地在地理、氣候和沙漠化程度上都有一定的相似性，同時也存在一定的差異性，所以對科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地的比較研究具有現(xiàn)實意義.然而，到目前為止，對于兩大沙地之間的比較研究僅限于冰草群居多樣性方面［24］.該研究對我國北方兩大沙地流動沙丘中土壤微生物數(shù)量和生物量特征進(jìn)行了比較研究，以期補充渾善達(dá)克沙地微生物方面研究的空白，同時也有利于沙地之間在沙漠化防治和生態(tài)重建方面相互借鑒，從而為退化草場的恢復(fù)、沙地生態(tài)系統(tǒng)分解者亞系統(tǒng)功能的維持提供一定的理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地均處于中國北方農(nóng)牧交錯帶上，生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，沙漠化程度受人為影響較大，兩大沙地地理位置如圖1所示，基本生態(tài)狀況如表 1 所示［4，25］.

圖1 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地地理位置Fig.1 Location of Horqin and Otindag Sands

1.2 研究方法

1.2.1 取樣設(shè)計

分別選取科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地3個典型的流動沙丘，在每個沙丘上選擇5×5 m2的樣方若干，隨機(jī)選取其中3個作為取樣樣方，按“S”型在每個取樣樣方中選5個采樣點，用已滅菌的直徑為20 mm土鉆在每個采樣點上分別取0～10 cm和＞10～20 cm的土壤，將相同深度的土壤分別混勻，用75%酒精滅菌后的土壤篩(＜2 mm)去掉石塊和動植物殘體，裝入無菌袋帶回實驗室4℃下保存待用.實驗室測定包括土壤含水量，pH，電導(dǎo)率、微生物3大類群(包括細(xì)菌、放線菌和真菌)數(shù)量及微生物生物量碳.

1.2.2 測定方法

微生物各類群數(shù)量的測定采用稀釋平板法［26-27］：細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，放線菌采用高氏一號培養(yǎng)基，真菌采用馬丁氏孟加拉紅瓊脂培養(yǎng)基.每種類群選用2個稀釋度，每個稀釋度接種3個平板，無菌接種后，冷凝倒置于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)28～30℃培養(yǎng)，3～7 d內(nèi)對微生物數(shù)量進(jìn)行計數(shù).

微生物生物量碳(MBC)含量的測定采用氯仿熏蒸提取法［28］;土壤含水量(SWC)采用烘干恒質(zhì)量法(105℃，24 h);pH 測 定 用 Multiline P4(Germany)p H探頭測定(水土比為1∶2.5);電導(dǎo)率(EC)用Multiline P4(Germany)電導(dǎo)率探頭測定(水土比為1∶5);土壤有機(jī)碳(SOC)含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法;土壤全氮(STN)含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))采用凱氏定氮法［29］.

表1 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地基本狀況［4，25］Table 1 Basic description of Horqin and Otindag Sandys

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用 Microsoft Excel和Origin 8.0軟件，方差分析和相關(guān)性分析采用SPSS軟件，沒有特殊說明的情況下以P＜0.05為顯著水平，兩大沙地的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，微生物特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析采用Pearson相關(guān).所有數(shù)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(means±SE)的形式表示.

2 結(jié)果與討論

2.1 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤理化特征

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤理化性質(zhì)差異明顯(見表2).w(SOC)，w(STN)和電導(dǎo)率(EC)均為渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地，w(SOC)和EC差異顯著，w(STN)差異不顯著;土壤含水量(SWC)為科爾沁沙地較高，兩大沙地之間差異顯著;兩大沙地的土壤均為偏堿性，而渾善達(dá)克沙地中pH更接近于中性.在0～10 cm和＞10～20 cm的2層土壤間，科爾沁沙地中除 SWC差異顯著外，w(SOC)，w(STN)，pH和EC差異均不顯著;渾善達(dá)克沙地w(SOC)，SWC和pH差異顯著，w(STN)和EC差異不顯著.

表2 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤理化特征Table 2 Physicochemical properties of soils in Horqin and Otindag Sands

2.2 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤微生物數(shù)量比較

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地流動沙丘中土壤微生物3大類群(細(xì)菌、放線菌和真菌)數(shù)量均表現(xiàn)為：渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地.在0～10 cm和＞10～20 cm的2層土壤中，渾善達(dá)克沙地土壤細(xì)菌數(shù)量比科爾沁沙地分別多40.3%和53.9%，差異不顯著;放線菌數(shù)量分別多7.9%和21.2%，差異不顯著;渾善達(dá)克沙地真菌數(shù)量分別是科爾沁沙地的2.52和3.14倍，差異顯著.兩大沙地土壤微生物數(shù)量均表現(xiàn)為＞10～20 cm層高于0～10 cm層.科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地中，＞10～20 cm土壤層細(xì)菌數(shù)量比0～10 cm層分別高9.8%和20.4%，放線菌數(shù)量分別高17.0%和31.4%，真菌數(shù)量分別高8.0%和34.4%，同一沙地中不同層次土壤微生物數(shù)量差異不顯著(見圖2).

2.3 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤w(微生物生物量碳)比較

圖2 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤微生物三大類群數(shù)量比較Fig.2 Soil microbial population in Horqin and Otindag Sands

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地流動沙丘中土壤w(微生物生物量碳)與微生物數(shù)量分布相似，即渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地，＞10～20 cm層高于0～10 cm層(見圖3).在0～10 cm層，渾善達(dá)克沙地土壤w(微生物生物量碳)比科爾沁沙地高 17.16%，差異不顯著，＞10～20 cm層高56.69%，差異顯著.兩大沙地0～10 cm和＞10～20 cm 2層的w(微生物生物量碳)差異顯著，科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地 ＞10～20 cm層w(微生物生物量碳)分別是0～10 cm層的1.98倍和2.65倍.

圖3 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤w(微生物生物量碳)比較Fig.3 Soil microbial biomass C in Horqin and Otindag Sands

可見，微生物3大類群數(shù)量和生物量碳均表現(xiàn)出渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地，但是兩大沙地微生物數(shù)量除了所占比例不到1%的真菌差異顯著外，細(xì)菌和放線菌數(shù)量差異均不顯著，而w(微生物生物量碳)在兩大沙地中差異顯著.這種差異主要由真菌引起，有研究［30］表明，雖然真菌在微生物總數(shù)上不占優(yōu)勢，但是其生物量能占到微生物總生物量的40%以上.兩大沙地微生物數(shù)量和w(微生物生物量碳)均為＞10～20 cm層高于 0～10 cm層，其中三大類群數(shù)量之間差異均不顯著，而w(微生物生物量碳)差異顯著，這可能是由于細(xì)菌、放線菌和真菌三者的疊加效應(yīng)所致.

3 討論

3.1 土壤微生物特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系

對兩大沙地流動沙丘中土壤微生物特征〔微生物三大類群數(shù)量和w(微生物生物量碳)〕與土壤理化性質(zhì)〔w(SOC)，w(STN)，SWC，pH 和 EC〕的Pearson相關(guān)分析(見表3)可以看出：細(xì)菌數(shù)量與w(SOC)，w(STN)和 EC呈極顯著正相關(guān)，與 SWC和pH呈極顯著負(fù)相關(guān);放線菌數(shù)量與土壤因子的相關(guān)關(guān)系不顯著;真菌數(shù)量表現(xiàn)出與w(SOC)和w(STN)顯著正相關(guān)，與 SWC和 pH呈負(fù)相關(guān);w(微生物生物量碳)與w(SOC)和w(STN)顯著正相關(guān).微生物特征之間的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為：細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量之間除細(xì)菌和放線菌無相關(guān)關(guān)系外，其他兩兩之間均極顯著正相關(guān);w(微生物生物量碳)與細(xì)菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，與放線菌和真菌數(shù)量統(tǒng)計上相關(guān)不顯著.

該研究結(jié)果與筆者對科爾沁沙地處于恢復(fù)階段的流動、半流動、半固定和固定沙丘中微生物數(shù)量與環(huán)境因子之間的相關(guān)結(jié)果［23］有所差異.突出表現(xiàn)在放線菌數(shù)量與其他生態(tài)特征的相關(guān)關(guān)系方面，其原因可能是該研究只針對2個沙地的流動沙丘進(jìn)行了研究，而筆者對科爾沁沙地的研究包括沙丘恢復(fù)過程中的4個階段，即流動、半流動、半固定和固定沙丘，使得放線菌、細(xì)菌和真菌對環(huán)境因子的變化響應(yīng)不同，從而出現(xiàn)不同的結(jié)果.相同的是微生物數(shù)量與土壤含水量均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，由此可以推斷：在沙地正常水分范圍內(nèi)，土壤微生物數(shù)量與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.w(微生物生物量碳)與w(SOC)和w(STN)的極顯著相關(guān)，說明其明顯受土壤養(yǎng)分的影響.w(微生物生物量碳)與細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與放線菌和真菌數(shù)量相關(guān)不顯著，說明在流動沙丘中，細(xì)菌不僅在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢，而且對微生物生物量的貢獻(xiàn)也最大.

表3 土壤微生物特征與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlations among soil microbial features and physicochemical properties

3.2 層化比率

土壤層化比率是土壤表層與底層土壤特征值的比值，F(xiàn)RANZLUEBBERS［31］對土壤有機(jī)質(zhì)層化比率的研究指出：“土壤碳、氮層化比率較高的土壤可能是優(yōu)良土壤的評價指標(biāo)，該指標(biāo)不受土壤類型和氣候的影響而變化.”并進(jìn)一步指出：“如果層化比率大于2，則土壤一般不會發(fā)生退化現(xiàn)象.”李濤等［32］將層化比率應(yīng)用于土壤微生物方面，提出土壤微生物層化比率(Soil Microbial Stratification Ratio)的概念，并用其判斷土壤演替方向的評價指標(biāo)，并進(jìn)一步證明了土壤微生物層化比率也存在以2為閾值的分界，如果土壤微生物(細(xì)菌、放線菌和真菌)的層化比率明顯小于2或者異常高值，說明土壤存在退化現(xiàn)象，如果層化比率大于2或者在2附近，說明土壤狀況較好，正處于恢復(fù)過程中.

由表4可知，科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地中土壤微生物與土壤養(yǎng)分的層化比率均小于1，遠(yuǎn)小于閾值2(表4)，說明該研究中兩大沙地的流動沙丘處于退化狀態(tài).而科爾沁沙地中微生物數(shù)量、微生物生物量碳和土壤養(yǎng)分的層化比率均大于渾善達(dá)克沙地，說明雖然渾善達(dá)克沙地流動沙丘中土壤微生物活性和土壤養(yǎng)分較高，但是其層化比率較低，由此可以推斷出該沙地的退化速度更快.

表4 科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地土壤微生物和土壤養(yǎng)分層化比率Table 4 Soil microbial and organic matter stratification ratio in Horqin and Otindag Sands

科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地在地理、氣候和沙漠化程度等方面有相似性，但是也存在一定的差異，從而導(dǎo)致兩大沙地在植被和土壤性質(zhì)方面有所不同(見表1，2).渾善達(dá)克沙地流動沙丘中w(SOC)，w(STN)和電導(dǎo)率均高于科爾沁沙地，pH更接近中性，這些土壤優(yōu)勢給渾善達(dá)克沙地流動沙丘中微生物的生長繁殖提供了較好的環(huán)境，所以該沙地中微生物數(shù)量和w(微生物生物量碳)要比科爾沁沙地高.

李景欣等［24］對科爾沁沙地和渾善達(dá)克沙地中冰草的13個群居240個個體和5個形態(tài)學(xué)特征(穗長、穗寬、小穗數(shù)、小花數(shù)和穗軸第一節(jié)間長)進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明，5個形態(tài)學(xué)特征中有4個特征的統(tǒng)計平均數(shù)為科爾沁沙地低于渾善達(dá)克沙地，多樣性指數(shù)分別為1.564 5和1.600 4，這與該研究中兩大沙地土壤微生物特性表現(xiàn)一致.可見，兩大沙地從物種多樣性和微生物活性方面均表現(xiàn)出渾善達(dá)克沙地高于科爾沁沙地.然而，從層化比率的研究結(jié)果表明，兩大沙地均處于退化狀態(tài)，而且渾善達(dá)克沙地的退化速度更快.

流動沙丘中植被蓋度低、植物種類少、根系不發(fā)達(dá)、土壤養(yǎng)分差，從而導(dǎo)致微生物生長繁殖相對較慢，微生物活性相對較低.由于流動沙丘固有的相對較差的生態(tài)環(huán)境條件，使其土壤微生物數(shù)量和生物量碳比條件較好的固定沙丘和沙質(zhì)草甸低得多，對科爾沁沙地、騰格里沙漠和庫布齊沙漠等干旱半干旱地區(qū)的研究結(jié)果表明，差異在1個數(shù)量級以上［33-35］.

流動沙地的固定是現(xiàn)階段中國北方農(nóng)牧交錯帶面臨的一大難題，也是科研工作者需要解決的一項重大課題［25］.如何科學(xué)地運用生態(tài)學(xué)方法，從生產(chǎn)者、消費者和分解者方面入手，多方面、多角度對沙地生態(tài)系統(tǒng)中各環(huán)節(jié)加以調(diào)節(jié)及如何從個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)不同層面對沙地生態(tài)系統(tǒng)各尺度進(jìn)行調(diào)控等都需要在今后的研究中得以解決，從而為沙地流動沙丘的固定提供理論和實踐依據(jù).

4 結(jié)論

a.土壤微生物三大類群(細(xì)菌、放線菌和真菌)數(shù)量均表現(xiàn)為渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地，其中真菌數(shù)量差異顯著，細(xì)菌和放線菌數(shù)量差異不顯著;w(微生物生物量碳)表現(xiàn)為渾善達(dá)克沙地 ＞科爾沁沙地，差異顯著.

b.兩大沙地不同土層微生物數(shù)量和w(微生物生物量碳)均表現(xiàn)為＞10～20 cm層高于 0～10 cm層，其中微生物三大類群數(shù)量之間差異均不顯著，w(微生物生物量碳)差異顯著.

c.細(xì)菌和真菌數(shù)量與w(SOC)，w(STN)顯著正相關(guān)，與SWC和pH呈顯著負(fù)相關(guān);放線菌數(shù)量與土壤因子的相關(guān)關(guān)系不顯著;w(微生物生物量碳)與w(SOC)，w(STN)顯著正相關(guān).w(微生物生物量碳)與細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，說明在流動沙丘中，細(xì)菌不僅在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢，且對微生物生物量的貢獻(xiàn)也最大.

d.兩大沙地流動沙丘中，土壤微生物和土壤養(yǎng)分的層化比率均小于1，科爾沁沙地中微生物數(shù)量、生物量碳和土壤養(yǎng)分的層化比率均大于渾善達(dá)克沙地，可以推斷該研究中兩大沙地的流動沙丘處于退化狀態(tài)，而且渾善達(dá)克沙地退化速度更快.

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Comparison of Soil Microbial Features in Mobile Dunes from Horqin and Otindag Sands in Northern China

WANG Shao-kun1，2，ZHAO Xue-yong1，QU Hao1，2，JING Xiang-hui3，LIAN Jie1，2，YUAN Jian-ying1
1.Naiman Desertification Research Station，Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China
2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China
3.Research Center of Geology，No.2 Oil Extraction Plant of Changqing Oilfield Company，Qingyang 745100，China

Typical mobile dunes in Horqin Sands and Otindag Sands were chosen to investigate the soil microbial population and biomass carbon in the 0-10 cm and ＞10-20 cm soil layers.Results showed that soil microbial population and biomass carbon in Otindag Sands were greater than those in Horqin Sands.The difference of fungal population between Horqin and Otindag was significant，while the differences of bacterial and actinomycetic population were both statistically insignificant.Their biomass carbon also showed significant differences.Microbial population and biomass carbon at the two layers showed that the＞10-20 cm was greater than the 0-10 cm layer in both the Otindag and Horqin Sands.The difference of microbial population between the two layers was not significant，while microbial biomass carbon was significantly different.The differences of soil properties resulted in the differences of microbial population and biomass carbon between the Horqin and Otindag Sands.Correlations were remarkably positive among bacterial and fungal population，soil organic carbon content and soil total nitrogen content，but negative among bacterial and fungal population，soil water content and p H value.Microbial biomass carbon displayed a significantly positive correlation with soil organic carbon content and soil total nitrogen content.Soil microbial and organic matter stratification ratios were below 1 in both Horqin and Otindag Sands.Microbial population，biomass carbon and organic matter stratification ratios in Horqin Sands were higher than those in Otindag Sands，which indicated that the mobile dunes in both Horqin and Otindag Sands were in a state of degradation.The degradation rate was greater in Otindag than inHorqin Sands.

Horqin Sands;Otindag Sands;mobile dune;soil microorganism;microbial biomass carbon;soil stratification ratio

X171

A

1001-6929(2010)12-1516-07

2010-05-15

2010-08-30

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973)項目(2009CB421303);中國科學(xué)院西部之光項目(O928711001);中國科學(xué)院西部之光博士項目(O828881001)

王少昆(1982-)，男，陜西綏德人，wangsk@lzb.ac.cn.

*責(zé)任作者，趙學(xué)勇(1963-)，男，內(nèi)蒙古臨河人，研究員，博士，博

導(dǎo)，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，nmzhaoxy@yahoo.com.cn