北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性

汪 平，賈黎明，李效文，2，李江婧

（1.北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.浙江省亞熱帶作物研究所森林資源與生態(tài)環(huán)境研究室，浙江 溫州 325005）

游憩林是指具有適合開展游憩活動的自然條件及相應(yīng)的人工設(shè)施，以滿足人們娛樂、健身、療養(yǎng)、休息和觀賞等各種游憩需求為目標的森林［1］。目前，有關(guān)國內(nèi)外游憩林的構(gòu)建基礎(chǔ)及技術(shù)［2］、撫育管理理論與技術(shù)［3］、景觀質(zhì)量評價［4］、保健功能開發(fā)［5］等方面的研究，前人已作過相關(guān)綜述。群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性對森林游憩功能的發(fā)揮至關(guān)重要，同時游憩活動又會對群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性產(chǎn)生深刻影響［6－7］。北京西山是北京市民開展休閑游憩活動的重要區(qū)域，而側(cè)柏Platycladus orientalis人工林作為該地區(qū)典型的游憩林群落，其主導功能的充分發(fā)揮不僅能夠保障首都市民的綜合游憩需求，而且對于區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)也將發(fā)揮積極作用。長期以來，該地區(qū)風景游憩林建設(shè)及經(jīng)營管理缺乏科學指導，森林的游憩功能沒有得到最佳發(fā)揮。前人已對該地區(qū)人工林群落物種多樣性開展過研究［8］，但從植物組成及區(qū)系、群落水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及群落總體多樣性等方面針對典型游憩林群落進行系統(tǒng)研究的尚未見報道。筆者對北京西山地區(qū)典型游憩林群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性的研究，不僅可為該地區(qū)及類似地區(qū)游憩林的營建、撫育管理及林分結(jié)構(gòu)定向改造等措施提供科學的理論支撐，而且對于區(qū)域物種多樣性的保護與可持續(xù)利用也具有重要意義。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

北京西山地區(qū)位于北京市西南郊（39°34′N，116°28′E），屬太行山余脈，地形為低山丘陵，平均海拔高度為300～400 m，最高海拔800 m，坡度15°～35°。屬典型暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均溫為11.6℃，年降水量500～700 mm，多集中于6－8月。土壤為含石礫較多的山地褐土，平均厚度為40 cm。暖溫帶落葉闊葉林為該區(qū)地帶性植被，但原始植被已破壞殆盡，現(xiàn)存主要植被類型多為20世紀50－60年代營造的人工林，主要包括油松Pinus tabulaeformis，側(cè)柏，刺槐Robinia pseudoacacia，元寶楓 Acer truncatum，栓皮櫟 Quercus variabilis，黃櫨 Cotinus coggygria var.cinerea等，自然生長的僅有臭椿Ailanthus altissima，山桃Prunus davidiana，欒樹Koelreuteria paniculata，蒙桑Morus mongolica等［9］。筆者的研究對象側(cè)柏游憩林為人工林，林齡為57 a，林分密度為756～1 822株·hm－2，林分郁閉度0.55～0.80，平均胸徑14.6 cm，平均樹高 9.6 m。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 2008年7月在北京市西山試驗林場魏家村及臥佛寺分場共設(shè)置21塊典型側(cè)柏游憩林樣地，其中陰坡14塊，陽坡7塊，樣地面積均為225 m2。野外調(diào)查采用分層樣方法，在每塊樣地設(shè)置4個7.5 m×7.5 m的喬木樣方，樣地四角設(shè)置4個5.0 m×5.0 m灌木樣方，再在每個灌木樣方四角設(shè)置4個1.0 m×1.0 m草本樣方。共調(diào)查喬木樣方84個，灌木樣方84個，草本樣方336個。調(diào)查喬木樣方中胸徑≥3 cm個體的種類、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅及枝下高，灌木樣方中所有灌木（包括木質(zhì)藤本及喬木更新幼苗、幼樹）、草本樣方中所有草本（包括草質(zhì)藤本）植物的種類、株數(shù)、蓋度和平均高等指標［10－12］。同時，詳細記錄各樣地海拔、坡向、坡度、坡位及土壤條件等環(huán)境因子。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法 ①群落垂直層次劃分。以物種自然平均高度為基礎(chǔ)，采用Q型系統(tǒng)聚類法對群落垂直層次進行定量劃分［13－14］，并結(jié)合物種生長習性加以定性分析。群落所有樣地內(nèi)物種的系統(tǒng)聚類采用歐式距離計算組間距，組間聚類方法采用最短距離法，對聚類結(jié)果進行單因素方差分析，檢驗其合理性。運用SPSS 13.0軟件完成統(tǒng)計分析。②優(yōu)勢種群界定。采用物種重要值作為界定群落各層次優(yōu)勢種群的依據(jù)［15］，運用Curtis公式計算物種重要值。③種群空間分布格局。采用方差均值比率法分析群落各層次種群空間分布格局，并選擇叢生指數(shù)I，Cassie指數(shù)CA，擴散性指數(shù)Iδ，平均擁擠度M*，聚塊性指數(shù)IPA，聚集度指數(shù)K等6種典型聚集強度指標進行驗證［16－17］。④植物多樣性。選取Patrick指數(shù)R，Gleason指數(shù) Dgl及Margalef指數(shù) Dma等3個豐富度指數(shù)，Simpson指數(shù) Dsi，Shannon指數(shù)Dsh及 McIntosh指數(shù)Dmc等3個多樣性指數(shù)，Pielou指數(shù) Jsi，Pielou指數(shù) Jsh及Alatalo指數(shù) Ea等3個均勻度指數(shù)表征群落物種多樣性［18－19］。為強調(diào)各生長型空間生態(tài)位差異對群落物種多樣性的作用［20］，本研究采用能夠在一定程度上反映物種空間生態(tài)位利用能力的生長型相對高度與相對蓋度的均值作為加權(quán)參數(shù)（即各生長型對群落總體多樣性的貢獻率），對各多樣性指數(shù)進行加權(quán)求和計算群落總體多樣性指數(shù)。計算公式如下：Wt＝（HRt+CRt）/2，Ws＝（HRs+CRs）/2，Wh＝ HRh+CRh/2，Dg＝ DtWt+DsWs+DhWh。其中，Wt，Ws和Wh分別表示喬木層、灌木層和草本層的加權(quán)參數(shù)；Dt，Ds，Dh和Dg分別表示喬木層、灌木層、草本層和群落總體多樣性指數(shù)；HRt，HRs，HRh，CRt，CRs和CRh分別表示各生長型的相對高度與相對蓋度。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物組成與區(qū)系分析

據(jù)統(tǒng)計，該區(qū)側(cè)柏游憩林群落共有高等維管植物63種，分屬32科59屬；按植物生長習性統(tǒng)計，共有喬木17種，灌木14種，草本28種，木質(zhì)及草質(zhì)藤本各2種；從科屬分布來看，菊科Compositae和豆科Leguminosae為優(yōu)勢科，各包含7種植物，其次為薔薇科Rosaceae和禾本科Gramineae各5種，榆科Ulmaceae和?？芃oraceae各3種，它們共占到總種數(shù)的47.6%，而其他絕大多數(shù)科僅含1種。側(cè)柏游憩林群落共有熱帶至溫帶分布科15個，屬17個（其余為世界廣布型），分別占到總體的46.9%和28.8%，反映出以溫帶成分為主的植物區(qū)系特點［21］。

2.2 群落垂直結(jié)構(gòu)特征分析

系統(tǒng)聚類分析表明：群落垂直結(jié)構(gòu)層次分化明顯，可初步劃分為喬木層和林下層2個主要層次。單因素方差分析（表1）表明，層次間平均高度差異極顯著（P＜0.01）。綜合考慮物種生長特性，再將林下層劃分為灌木層和草本層2個層次。綜上所述，側(cè)柏游憩林群落劃分為喬木層、灌木層及草本層3個層次更為合理，能夠真實反映自然群落的垂直結(jié)構(gòu)特征。

表1 側(cè)柏游憩林群落垂直層次方差分析結(jié)果Table 1 One-way ANOVA on the vertical layers of P.orientalis recreational plantation

側(cè)柏游憩林群落喬木層主要由側(cè)柏和刺槐2個樹種構(gòu)成，形成較連續(xù)的主林層，郁閉度0.7左右，層平均高9.5 m左右；其中，側(cè)柏占絕對優(yōu)勢，個體數(shù)占該層總株數(shù)的68.8%，平均樹高9.7 m，平均胸徑14.7 cm；伴生樹種由欒樹、蒙桑、黃櫨等6種闊葉樹構(gòu)成，但物種個體數(shù)量均較少。林下層組成成分復雜，包括上層喬木更新幼樹（苗）、灌木樹種以及大量的草本植物，高度為0.1～1.6 m。灌木層以荊條Vitex negundo var.heterophylla，孩兒拳頭Grewia biloba等耐旱灌木為主，層平均高0.5 m左右，層蓋度約為57%。草本層物種組成豐富，層平均高0.2 m左右，層蓋度約為29%。

2.3 優(yōu)勢種群界定

北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落各層次物種重要值排序結(jié)果如表2所示（限于篇幅，僅列出前5位）。由表2可知，喬木層側(cè)柏和草本層求米草重要值百分率分別達到61.1%和77.2%，在各自層次中占據(jù)絕對優(yōu)勢；灌木層荊條、孩兒拳頭和側(cè)柏幼樹重要值累計百分率為59.6%，且側(cè)柏幼樹重要值大于蒙桑的2倍。因此，側(cè)柏游憩林群落喬木層以側(cè)柏為優(yōu)勢種群，灌木層以荊條、孩兒拳頭和側(cè)柏幼樹為優(yōu)勢種群，草本層則以求米草為優(yōu)勢種群。

2.4 種群空間分布格局分析

由表3可知，在本研究尺度上除喬木層側(cè)柏外，其他優(yōu)勢種群均呈現(xiàn)明顯的聚集分布（C＞1，t＞t0.01）；6種聚集強度指數(shù)表現(xiàn)一致，即 I＞0，M*＞x，IPA＞1，CA＞0，K＞0，Iδ＞1，驗證了方差均值比率法的判定結(jié)果；側(cè)柏種群C＜1，但t＜t0.05，即C值與1的差異并不顯著，故認為其趨于隨機分布。從最能反映種群聚集強度的聚集度指數(shù)K來看，草本層求米草種群聚集強度最大，灌木層側(cè)柏幼樹、荊條和孩兒拳頭次之，喬木層側(cè)柏種群聚集強度最小，且已呈現(xiàn)隨機分散狀態(tài)。

表2 北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落物種重要值排序Table 2 Species important value of P.orientalis recreational plantation in the mountains of Western Beijing

表3 側(cè)柏游憩林群落優(yōu)勢種群空間分布格局指數(shù)Table 3 Spatial distribution pattern indices of dominant populations in P.orientalis recreational plantation

2.5 群落植物多樣性特征分析

2.5.1 不同生長型物種多樣性特征 本研究參照Whittaker生長型分類系統(tǒng)結(jié)合群落垂直結(jié)構(gòu)特征，將北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落劃分為喬木、灌木和草本3個生長型（即群落最主要的3個層次），采用3類9種多樣性指數(shù)表征其物種多樣性特征。由圖1-A可知，3種豐富度指數(shù)一致呈現(xiàn)出灌木＞草本＞喬木的趨勢；R和Dgl在3種生長型間差異均達顯著水平，灌木Dma顯著高于喬木和草本（P＜0.05）。由圖1-B可知，3種多樣性指數(shù)一致呈現(xiàn)出灌木＞喬木＞草本的趨勢；Dsi與Dmc在3種生長型間差異均達顯著水平（P＜0.05），灌木Dsh顯著高于喬木和草本。由圖1-C可知：不同生長型間3種均勻度指數(shù)表現(xiàn)不盡一致，但呈現(xiàn)出喬木和灌木均大于草本的趨勢；喬木和灌木Jsh顯著大于草本，Jsi與Ea在3種生長型間差異均達顯著水平（P＜0.05）。綜上可知，對于和來說，不同生長型間物種豐富度表現(xiàn)出灌木＞草本＞喬木的規(guī)律；物種多樣性表現(xiàn)出灌木＞喬木＞草本的規(guī)律；不同生長型間均勻度表現(xiàn)出多元化的趨勢，但仍呈現(xiàn)出喬木和灌木均大于草本的規(guī)律。

圖1 側(cè)柏游憩林群落不同生長型物種多樣性指數(shù)比較Figure 1 Comparison of three types of species diversity indices among different growth forms in P.orientalis recreational plantation

2.5.2 不同坡向群落總體多樣性特征 本研究所選側(cè)柏游憩林群落生長在北京西山地區(qū)典型立地上，立地因子中除坡向外其余差異均不大，因此我們對以不同坡向為代表的立地條件上的側(cè)柏游憩林群落總體多樣性特征展開分析。根據(jù)本研究的群落總體多樣性測度方法，計算出不同生長型的加權(quán)參數(shù)如下：喬木層＝0.696，灌木層＝0.204，草本層＝0.100。利用該參數(shù)對3類9種多樣性指數(shù)進行加權(quán)，計算不同坡向上側(cè)柏游憩林群落總體多樣性指數(shù)（表4）。由表可知：群落各總體豐富度指數(shù)表現(xiàn)不盡一致，陰坡R和Dgl小于陽坡，而Dma則大于陽坡；總體多樣性指數(shù)一致呈現(xiàn)出陰坡大于陽坡的趨勢，陰坡Dsi，Dsh，Dmc分別比陽坡平均高出7.7%，15.2%和10.3%；而總體均勻度指數(shù)表現(xiàn)出與總體多樣性指數(shù)相反的趨勢?？偟膩碚f，陰坡側(cè)柏游憩林群落總體多樣性高于陽坡，因而低山陰坡厚土為較適宜北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落物種多樣性發(fā)育的典型立地類型。

表4 不同坡向側(cè)柏游憩林群落總體多樣性指數(shù)Table 4 General diversity indices of Platycladus orientalis recreational plantation in different aspects

圖2 不同密度側(cè)柏游憩林群落總體多樣性指數(shù)比較Figure 2 Comparison of general diversity indices among different stand density in P.orientalis recreational plantation

2.5.3 不同密度群落總體多樣性特征 根據(jù)北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林現(xiàn)實林分密度范圍，將其群落劃分為4個密度組，對不同密度群落總體多樣性指數(shù)展開分析（圖2）。由圖2可知：3種總體多樣性指數(shù)（Dsi，Dsh，Dmc）在不同密度側(cè)柏游憩林群落間表現(xiàn)出一致的趨勢，即：在756～1 822株·hm－2密度范圍內(nèi)，群落總體多樣性指數(shù)與林分密度呈負相關(guān)關(guān)系，總體多樣性指數(shù)隨著密度的增大逐漸減小，3條冪函數(shù)曲線均能很好地擬合該趨勢（R2＞0.88）。因此認為，密度相對低的側(cè)柏游憩林群落更有利于較高總體多樣性的維持。

3 結(jié)論與建議

側(cè)柏游憩林群落植物種類豐富，包括32科59屬63種植物，以菊科和豆科植物居多，且反映出以溫帶成分為主的植物區(qū)系特點。群落垂直層次分化明顯，理論上可劃分為：喬木層、灌木層及草本層3個層次。各層次優(yōu)勢種群明顯，喬木層以側(cè)柏為優(yōu)勢種群，灌木層優(yōu)勢種群包括荊條、孩兒拳頭和側(cè)柏幼樹，草本層則為求米草。側(cè)柏種群趨于隨機分布（C＜1，t＜t0.05），林下層（荊條、孩兒拳頭、求米草等）呈不同強度的聚集分布（C＞1，t＞t0.01）。不同生長型間物種豐富度大小規(guī)律為：灌木＞草本＞喬木（P＜0.05），多樣性大小規(guī)律為：灌木＞喬木＞草本（P＜0.05），喬木和灌木均勻度均大于草本（P＜0.05）。不同生長型對群落總體多樣性的貢獻率分別為喬木0.696，灌木0.204和草本0.100。本研究基于物種空間生態(tài)位利用能力的不同生長型加權(quán)參數(shù)的群落總體多樣性測度方法，反映了群落不同結(jié)構(gòu)對于群落總體多樣性的功能差異，從本質(zhì)上揭示了群落總體多樣性特征［22］，能夠為不同區(qū)域不同類型群落間多樣性的合理比較提供有益借鑒。低山陰坡厚土是較為適宜北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落物種多樣性發(fā)育的典型立地類型，同時相對低密度的側(cè)柏游憩林更有利于較高群落總體多樣性的維持。

綜上所述，本研究對于北京西山地區(qū)及類似區(qū)域游憩林的建設(shè)、管理及森林游憩的開展有以下建議：側(cè)柏林作為擁有豐富植物組成的典型地帶性植被，適合作為鄉(xiāng)土游憩林進行大規(guī)模營建；低山陰坡厚土可作為營建側(cè)柏游憩林的優(yōu)先選擇立地類型，同時建議營建低密度的群落以滿足林下植物多樣性的發(fā)育需求；可引導游人在植物多樣性較高的群落中開展游憩活動，而對于多樣性較低的群落可采取自然恢復、林下種植等措施進行生物多樣性資源的保護與維持；建議以現(xiàn)實群落結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，實施清死枝、修活枝、割灌木等撫育措施逐步進行群落結(jié)構(gòu)的定向改造，引導其形成通透度較大、林下層統(tǒng)一度變化較大的空間結(jié)構(gòu)，從而充分發(fā)揮其游憩功能和特色。

致謝：得到北京市西山試驗林場閻海平、李濤、王敏增、王奇峰等的大力協(xié)助。除作者外，吳見、王冠明、張海成、丁昌俊、李春榮、劉寅、肖隨麗等14人也參加了外業(yè)調(diào)查，特此謝意！

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