黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成與結(jié)構(gòu)

武海衛(wèi)，駱有慶，石 娟，陳衛(wèi)平，嚴(yán)曉素，蔣 平

（1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室北京 100083；3.浙江省林業(yè)有害生物防治檢疫局，浙江 杭州 310020）

黑松Pinus thunbergii生長(zhǎng)快，抗風(fēng)力強(qiáng)，抗海霧，耐干旱瘠薄，對(duì)于惡劣氣候抗性較強(qiáng)，具有防風(fēng)沙和保持水土的效能，是中國(guó)東部沿海營(yíng)造海岸林和沿?；纳?、荒灘造林的先鋒樹(shù)種。但是，由于該樹(shù)種是松材線(xiàn)蟲(chóng)病Bursaphelenchus xylophilus的主要感病樹(shù)種［1］，因此，自松材線(xiàn)蟲(chóng)病發(fā)生以來(lái)，黑松遭到毀滅性的破壞。圍繞松材線(xiàn)蟲(chóng)的種群形成機(jī)制，關(guān)于媒介昆蟲(chóng)（主要是松褐天牛Monochamus alternatus）在黑松樹(shù)上的發(fā)生規(guī)律［2－7］、黑松內(nèi)棲真菌區(qū)系［8］已有大量的研究，但有關(guān)黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的探討少有報(bào)道。在我國(guó)松材線(xiàn)蟲(chóng)病的主要媒介昆蟲(chóng)——松褐天牛通常選擇樹(shù)勢(shì)衰弱的林木危害［9］，而黑松冠層部分節(jié)肢動(dòng)物的取食危害對(duì)樹(shù)勢(shì)的影響也未見(jiàn)報(bào)道。作者曾對(duì)馬尾松Pinus massoniana冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)進(jìn)行過(guò)報(bào)道［10］，現(xiàn)在又以受松材線(xiàn)蟲(chóng)危害的黑松為研究對(duì)象，探討了黑松冠層的節(jié)肢動(dòng)物群落及各功能集團(tuán)的組成和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，為研究松材線(xiàn)蟲(chóng)種群形成機(jī)制提供一定的理論依據(jù)，同時(shí)對(duì)黑松松材線(xiàn)蟲(chóng)病的生物防治具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在浙江省舟山市，處于浙江省濱海島嶼地帶，屬丘陵地貌，北亞熱帶南緣季風(fēng)海洋型氣候，冬暖夏涼，熱量較豐，年平均氣溫為16.0℃，年降水量在1 500 mm左右，年相對(duì)濕度大于80%。舟山丘陵山地以松林、松櫟混交林為主。土壤分布具有島嶼的特殊性，從濱海到丘陵頂部，呈環(huán)狀分布。土壤類(lèi)型多樣，主要有紅壤濱海鹽土、水稻土、粗骨土、黃壤等。

表1 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成Table 1 Composition of canopy arthropods of Pinus thunbergii

1.2 抽樣調(diào)查方法

分別在浙江省舟山市的定海區(qū)大沙村茶苓茗山和普陀區(qū)龍新村林場(chǎng)設(shè)立了2塊30 m×30 m固定標(biāo)準(zhǔn)地，在每塊標(biāo)準(zhǔn)地中，按棋盤(pán)式取樣法選取黑松各30株進(jìn)行標(biāo)記，自2006年5月至9月，隔30 d調(diào)查1次。調(diào)查方法用武海衛(wèi)等［10］的方法。

1.3 群落功能集團(tuán)的劃分

群落功能集團(tuán)的劃分采用 ?degaard［11］和Thiago等［12］的方法，并依據(jù)節(jié)肢動(dòng)物的取食特點(diǎn)，將收集的物種鑒定為生態(tài)種（特別是蜘蛛類(lèi)，因?yàn)槠溆字腚y以鑒定），同時(shí)，將所有的種類(lèi)劃分為5個(gè)類(lèi)群：食葉害蟲(chóng)、枝梢害蟲(chóng)、捕食性昆蟲(chóng)、蜘蛛類(lèi)和游走性類(lèi)群。游走性類(lèi)群包括多數(shù)腐生性的并且明確不寄居在植被上或和寄住植物無(wú)明確關(guān)系的種類(lèi)。

1.4 節(jié)肢動(dòng)物群落物種豐富度估計(jì)方法

節(jié)肢動(dòng)物群落物種豐富度估計(jì)采用 Chao 1指數(shù)［13－14］。Chao 1指數(shù)采用EstimateS 8.0軟件經(jīng)50次隨機(jī)化運(yùn)算求得［15］。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成

經(jīng)系統(tǒng)調(diào)查，黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物的主要害蟲(chóng)種類(lèi)有浙江黑松葉蜂N(xiāo)esodiprion zhejiangensis（約占總個(gè)體數(shù)的45.01%），草履蚧 Drosicha corpulenta（約占總個(gè)體數(shù)的21.68%），松沫蟬 Aphrophora flavipes（約占總個(gè)體數(shù)的3.54%），松褐天牛（約占總個(gè)體數(shù)的3.48%）等。黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成見(jiàn)表1，可以看出，供調(diào)查的黑松冠層中，節(jié)肢動(dòng)物共有12目45科95種，共計(jì)3 077個(gè)個(gè)體。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為蜘蛛目、鞘翅目、鱗翅目和半翅目，其累計(jì)物種數(shù)量達(dá)到總物種數(shù)量的80%。經(jīng)50次隨機(jī)化運(yùn)算估計(jì)共有（146.57±22.84）種（Chao 1指數(shù)）。從功能集團(tuán)的組成上看，食葉害蟲(chóng)11科16種1 477個(gè)，枝梢害蟲(chóng)8科18種1 186個(gè)，捕食性昆蟲(chóng)10科17種89頭，蜘蛛類(lèi)11科33種287只，游走性類(lèi)群5科13種38個(gè)，可見(jiàn)食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)等傳統(tǒng)松林害蟲(chóng)仍是黑松冠層的主要組成部分。

2.2 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的空間結(jié)構(gòu)

2.2.1 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物的垂直結(jié)構(gòu) 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物各功能集團(tuán)的垂直分布見(jiàn)圖1?？傮w上看，除游走類(lèi)群外，總?cè)郝浼捌渌?個(gè)功能集團(tuán)的物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)波動(dòng)性都不顯著，但同一層次中各功能集團(tuán)的多樣性指數(shù)有著較大的差異。物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)在上中下3個(gè)層次中均為蜘蛛類(lèi)＞捕食性昆蟲(chóng)＞枝梢害蟲(chóng)＞食葉害蟲(chóng)，而優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，即蜘蛛類(lèi)＜捕食性昆蟲(chóng)＜枝梢害蟲(chóng)＜食葉害蟲(chóng)?？梢?jiàn)，捕食性類(lèi)群（包括蜘蛛和捕食性昆蟲(chóng)）在各個(gè)層次上對(duì)于冠層害蟲(chóng)均有較高的跟隨控制能力。對(duì)于各功能集團(tuán)的垂直分布而言，蜘蛛類(lèi)和捕食性昆蟲(chóng)的物種多樣性指數(shù)以樹(shù)冠中層最高，在下層的優(yōu)勢(shì)集中性最高；枝梢害蟲(chóng)以上層的物種多樣性指數(shù)最高，在下層優(yōu)勢(shì)集中性最高；食葉害蟲(chóng)和游走性類(lèi)群則是在下層的物種多樣性指數(shù)最高而以上層的優(yōu)勢(shì)集中性最高。綜合全部多樣性指數(shù)的變化可以看出，黑松冠層有著豐富的捕食性天敵類(lèi)群，主要分布在樹(shù)冠的中下層。害蟲(chóng)類(lèi)群（包括食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)）同樣主要分布在樹(shù)冠的中下層，其物種數(shù)量雖不及捕食性類(lèi)群多，但優(yōu)勢(shì)集中性較高，不利于群落的自我調(diào)控。

圖1 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物垂直分布Figure 1 Vertical distribution of canopy arthropods of Pinus thunbergii

圖2 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物水平分布Figure 2 Horizontal distribution of canopy arthropods of Pinus thunbergii

2.2.2 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的水平結(jié)構(gòu) 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物各功能集團(tuán)在黑松樹(shù)冠東西南北4個(gè)方位的水平分布見(jiàn)圖2?？梢钥闯?，在4個(gè)方位上，蜘蛛類(lèi)的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于其他類(lèi)群，而食葉害蟲(chóng)在優(yōu)勢(shì)集中性上均高于其他類(lèi)群，但多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均低于其他類(lèi)群。這說(shuō)明在不同方位上，蜘蛛類(lèi)群對(duì)于減少冠層食葉害蟲(chóng)的取食壓力發(fā)揮著極為重要的生態(tài)效能。從物種多樣性指數(shù)的波動(dòng)情況看，除捕食性昆蟲(chóng)外，總?cè)郝浼捌渌黝?lèi)群的多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)波動(dòng)行均比較平緩，說(shuō)明這些類(lèi)群對(duì)方位的選擇性較小。從捕食性昆蟲(chóng)物種豐富度的分布情況來(lái)看，其主要分布在向陽(yáng)的東部、南部和西部。這估計(jì)與其生活習(xí)性有關(guān)。

2.3 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的時(shí)序動(dòng)態(tài)

黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的時(shí)序動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖3。從群落的物種多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)可以看出，黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落在7月物種多樣性達(dá)到最高值并在隨后的2個(gè)月中均保持較高的多樣性水平。蜘蛛類(lèi)在整個(gè)調(diào)查期的物種多樣性指數(shù)均高于其他類(lèi)群，并在5月和8月出現(xiàn)2個(gè)峰值，以9月最低。捕食性昆蟲(chóng)的物種多樣性指數(shù)在8月達(dá)到最高，6月最低。枝梢害蟲(chóng)在7月的物種多樣性最高，并在8月和9月均保持在較高的水平。食葉害蟲(chóng)則在6月就達(dá)到了峰值，并在隨后的3個(gè)月中均有較高的物種多樣性。而冠層的游走性類(lèi)群在8月的多樣性最高。

圖3 黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的時(shí)序動(dòng)態(tài)Figure 3 Temporal dynamic of canopy arthropods of Pinus thunbergii in different months

從群落的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)的變化趨勢(shì)可以看出，冠層總?cè)郝湓?月的優(yōu)勢(shì)集中性最高，7月降至最低，8月和9月保持在較為穩(wěn)定的水平，可能與食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)在5月較高的優(yōu)勢(shì)集中性有關(guān)。食葉害蟲(chóng)在其后的4個(gè)月中優(yōu)勢(shì)集中性較為穩(wěn)定，枝梢害蟲(chóng)在7月降至最低后繼而重新增加，至9月又達(dá)到1個(gè)較高的峰值。而蜘蛛類(lèi)和捕食性昆蟲(chóng)等捕食性類(lèi)群在調(diào)查的各個(gè)月份中的優(yōu)勢(shì)集中性均比較穩(wěn)定，兩者的變化趨勢(shì)相似，僅在8月有所降低。游走性類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)集中性則是在7月達(dá)到峰值，8月降至低谷后在9月重新有所增加。

從群落的物種豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)可以看出，冠層總?cè)郝涞奈锓N豐富度以7月最高，6－8月是整個(gè)冠層節(jié)肢動(dòng)物物種最為豐富的階段。對(duì)于各功能集團(tuán)，以食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)為主的害蟲(chóng)類(lèi)群在7月物種豐富度最高，6－8月是其危害最為嚴(yán)重的時(shí)期。而以捕食性昆蟲(chóng)和蜘蛛類(lèi)為主的捕食性類(lèi)群在各個(gè)月份的物種豐富度均高于害蟲(chóng)類(lèi)群，這對(duì)于壓低害蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度，控制冠層害蟲(chóng)的成災(zāi)具有重要作用。

3 小結(jié)與討論

從黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物各功能集團(tuán)的個(gè)體數(shù)量組成可以看出，食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)等傳統(tǒng)松林害蟲(chóng)仍是黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的主要組成部分。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)如浙江黑松葉蜂和松褐天牛均對(duì)黑松林的健康構(gòu)成巨大的威脅，特別是松褐天牛，其在冠層嫩梢的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)有致使松材線(xiàn)蟲(chóng)再度浸染的可能［16－17］，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)這 2種害蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)。

黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物的垂直結(jié)構(gòu)表明。除游走性類(lèi)群外，總?cè)郝浼捌渌?個(gè)功能集團(tuán)的垂直分布差異性不大，但同一層次中各功能集團(tuán)的多樣性指數(shù)有著較大的差異。捕食性天敵類(lèi)群（包括蜘蛛和捕食性昆蟲(chóng)），主要分布在樹(shù)冠的中下層。害蟲(chóng)類(lèi)群（包括食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)）同樣主要分布在樹(shù)冠的中下層。從水平結(jié)構(gòu)上看，除捕食性昆蟲(chóng)外，總?cè)郝浼捌渌黝?lèi)群對(duì)方位的選擇性較小，捕食性昆蟲(chóng)主要分布在向陽(yáng)的東部、南部和西部。這可能與其生活習(xí)性有關(guān)。

節(jié)肢動(dòng)物群落的時(shí)序動(dòng)態(tài)表明，以食葉害蟲(chóng)和枝梢害蟲(chóng)為主的害蟲(chóng)類(lèi)群在5月的優(yōu)勢(shì)集中性最高，在7月物種豐富度最高，6－8月是危害最為嚴(yán)重的時(shí)期。而蜘蛛類(lèi)和捕食性昆蟲(chóng)等捕食性類(lèi)群在調(diào)查的各個(gè)月份中的優(yōu)勢(shì)集中性均比較穩(wěn)定，兩者的變化趨勢(shì)相似，僅在8月有所降低。害蟲(chóng)類(lèi)群的物種數(shù)量雖不及捕食性類(lèi)群多，但優(yōu)勢(shì)集中性較高，今后需加強(qiáng)對(duì)黑松林的撫育管理，合理利用捕食性天敵的自然控制作用，同時(shí)嚴(yán)防優(yōu)勢(shì)種類(lèi)的害蟲(chóng)種群擴(kuò)張，將其控制在成災(zāi)水平以下。

目前，單一植物上的節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度的研究已有很多報(bào)道［10，18－21］，但是很少有涉及物種豐富度和取樣樣本大小之間的關(guān)系。Novotny等［22］對(duì)15個(gè)種類(lèi)共6 800株榕樹(shù)Ficus microcarpa上節(jié)肢動(dòng)物群落的調(diào)查研究證實(shí)，在種內(nèi)和種間，物種豐富度和樣本大小存在著明顯的相關(guān)性。筆者僅調(diào)查了不同林齡的60株黑松，獲取節(jié)肢動(dòng)物共95種，采用Chao 1指數(shù)經(jīng)50次隨機(jī)化運(yùn)算估計(jì)有（146.57±22.84）種，實(shí)測(cè)物種數(shù)量?jī)H占估計(jì)值的64.82%，估計(jì)這與冠層微生境被取樣的比例有關(guān)。調(diào)查中微生境被取樣的比例是一個(gè)很難確定的參數(shù)，盡管許多研究限定在活立木上，但僅冠層就有很多的微生境［23］，比如?degaard［19］曾在巴拿馬森林中一種藤蔓植物的卷須上發(fā)現(xiàn)了65種未知種類(lèi)。所以，今后在更大生境尺度上黑松冠層節(jié)肢動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)需做進(jìn)一步探討。

致謝：感謝北京林業(yè)大學(xué)李鎮(zhèn)宇教授和中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院張培毅研究員在標(biāo)本鑒定中提供的大力幫助。

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