野豬的遺傳學(xué)研究與開發(fā)利用進(jìn)展

李忠秋，馬建章

（ 1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，哈爾濱 150086）

野豬（Sus scrofa）屬哺乳綱，偶蹄目，豬科，野豬屬。分布于歐洲、亞洲和非洲北部。全世界已記錄的野豬有5個(gè)屬、8個(gè)種、23個(gè)亞種，其中我國(guó)只有1個(gè)種，分成6個(gè)亞種，即華南亞種、東北亞種、川西亞種、臺(tái)灣亞種、新疆亞種和蒙古亞種。野豬為重要的資源獸類之一，2000年國(guó)家林業(yè)局第7號(hào)令已將野豬列為“國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物之一”。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在有關(guān)野豬的生態(tài)、遺傳學(xué)、雜交育種改善家豬肉品質(zhì)等領(lǐng)域做了許多研究工作。本文從野豬的生物學(xué)特性、野豬與家豬的起源進(jìn)化關(guān)系、野豬的開發(fā)與利用等方面的研究進(jìn)行綜述，以期為野豬的進(jìn)一步研究和種質(zhì)資源的保護(hù)與開發(fā)利用提供參考。

1 野豬的生物學(xué)特性

野豬的毛色比較一致，呈暗褐色或棕黑色，適合于野生環(huán)境。毛稠密而堅(jiān)硬，背上鬃毛發(fā)達(dá)，皮膚粗厚。頭部較長(zhǎng)，吻顯著前突，耳豎立，尤其是公野豬。野豬身軀窄而淺，前軀發(fā)達(dá)，背腰短，腹部緊縮，背線前高后低。野仔豬呈淡黃褐色，背部有6條淡黃色條紋。

野豬性喜幽靜，多棲息于幽靜山林之中，特別喜歡在河流、溪溝、沼澤地附近的潮濕叢林中活動(dòng)。野豬一般無固定住所，長(zhǎng)年過著四處游走的生活，隨食物的有無和氣候的變化而變遷。野豬喜歡過群居生活，常2～3頭至數(shù)十頭成一群,野豬群一般由老母豬及后代（1～3代）組成，老公豬常離群過獨(dú)行生活。野豬為雜食動(dòng)物，以樹枝、果實(shí)、野菜、草根、腐肉等為食，當(dāng)食物缺乏時(shí)常下山尋食農(nóng)民種的莊稼，如玉米、高粱、大豆、馬鈴薯、甘薯等，對(duì)農(nóng)作物造成損害。野豬性成熟晚，生后10～20個(gè)月才性成熟。野豬一般在每年的10月交配，次年4～5月產(chǎn)仔，每胎5～6頭，最多可達(dá)9頭。

2 野豬與家豬的起源進(jìn)化關(guān)系

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，國(guó)內(nèi)外以野豬和各地方豬種為研究材料進(jìn)行有關(guān)現(xiàn)代家豬和野豬的進(jìn)化關(guān)系的研究，取得了很大的進(jìn)展。劉娣等通過擴(kuò)增野豬以及野豬和家豬雜種豬的Myostatin基因的3′編碼區(qū)[1]，發(fā)現(xiàn)核苷酸序列完全相同，從基因的水平上說明了家豬是從野豬進(jìn)化來的。張冬杰等利用RT-PCR法克隆野豬骨橋蛋白基因[2]，構(gòu)建其進(jìn)化樹，并對(duì)它的核酸和氨基酸序列進(jìn)行了分析，分子進(jìn)化樹分析表明，野豬與家豬的親緣關(guān)系最近，與石斑魚的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)；氨基酸序列分析表明，野豬與家豬骨橋蛋白的氨基酸同源性最高（100%），與石斑魚的同源性最低（17.8%）。Watanabe等首先利用限制性片斷長(zhǎng)度多態(tài)性（Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP）分析了家豬包括亞洲豬和歐洲豬、日本野豬的線粒體DNA限制性酶切圖譜[3]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)亞洲豬和歐洲豬存在著很大的遺傳差異，表明兩者應(yīng)有獨(dú)立的起源。但劉曉輝利用Y染色體DNA序列研究中國(guó)家豬的起源與進(jìn)化時(shí)[4]，發(fā)現(xiàn)歐洲野豬是中國(guó)豬種與歐洲豬種的共同祖先，中國(guó)至少存在兩個(gè)差異顯著的起源中心：北方野豬可能是中國(guó)北方家豬品系的祖先，南方野豬則是中國(guó)南方家豬品系的祖先。Giuffra等通過分析線粒體DNA細(xì)胞色素b基因，發(fā)現(xiàn)家豬有歐洲野豬和亞洲野豬兩個(gè)母系起源[5]；并證實(shí)歐洲大白豬是亞洲豬和歐洲豬的雜交種，與18世紀(jì)亞洲豬引入歐洲的歷史記載相符。Alves等利用線粒體DNA細(xì)胞色素b基因及控制區(qū)序列估計(jì)出歐、亞豬的分歧年代在60萬年前[6]。Larson等分析了來自不同國(guó)家的野豬和家豬的線粒體DNA序列發(fā)現(xiàn)，來自同地區(qū)的家豬和野豬有很多共同的基因特征[7]。

Chen等利用10種限制性內(nèi)切酶成功構(gòu)建了8個(gè)歐洲野豬和8個(gè)德國(guó)長(zhǎng)白豬線粒體DNA限制性模型圖譜[8]，發(fā)現(xiàn)這兩類豬的線粒體DNA限制性酶切位點(diǎn)完全相同，無論是種內(nèi)還是種間的多態(tài)性都未檢測(cè)到，表明德國(guó)長(zhǎng)白豬起源于歐洲野豬。Gongora等研究表明[9]，澳大利亞和新西蘭野豬具有歐洲豬的血統(tǒng)，也有亞洲豬的血統(tǒng)，兩種血統(tǒng)所占的等位基因頻率幾乎相等。Okumura等進(jìn)行的線粒體DNA控制區(qū)序列分析顯示[10]，日本野豬、琉球野豬和亞洲家豬的控制區(qū)序列屬于亞洲型，表明日本野豬、琉球野豬和亞洲家豬起源于亞洲野豬。Hongo等通過測(cè)定越南豬的線粒體DNA控制區(qū)序列發(fā)現(xiàn)[11]，越南豬是野豬和亞洲其他地區(qū)家豬的后裔。張冬杰等利用DNAStar軟件推測(cè)出日本野豬和中國(guó)的地方家豬都起源于同一個(gè)祖先[12]。李崇奇等通過測(cè)定線粒體控制區(qū)全序列，認(rèn)為東北野豬可能是近期由華南野豬向北經(jīng)長(zhǎng)距離擴(kuò)張而形成[13]；華南野豬可能為大多數(shù)亞洲家豬的祖先。韓洪金等測(cè)定了來自12個(gè)中國(guó)地方家豬品種、3個(gè)歐洲引進(jìn)豬品種以及8個(gè)中國(guó)野豬和2個(gè)越南野豬共36個(gè)個(gè)體的酪氨酸酶基因（TYR）外顯子1的序列[14]，共檢出6個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNPs）位點(diǎn)，且這6個(gè)位點(diǎn)的變異均為同義突變，根據(jù)這些變異可將酪氨酸酶基因DNA序列歸結(jié)為四種單倍型，同時(shí)結(jié)合已發(fā)表的數(shù)據(jù)，構(gòu)建了簡(jiǎn)約中介網(wǎng)絡(luò)圖，網(wǎng)絡(luò)圖結(jié)構(gòu)支持中國(guó)家豬和東亞野豬的關(guān)系較近，而和歐洲類型的豬關(guān)系較遠(yuǎn)，支持中國(guó)家豬起源于東北亞野豬；并支持歐洲家豬起源于歐洲野豬。李麗等通過擴(kuò)增東北野豬線粒體DNA序列和系統(tǒng)進(jìn)化樹分析表明東北野豬在分類上屬于亞洲群[15]，是亞洲豬種中最為古老的豬種。張保衛(wèi)等通過對(duì)華北、華南和東北野豬種群11個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的變異分析表明[16]，各種群基因庫中都維持了較高的遺傳變異水平，東北地區(qū)野豬和華北、華南地區(qū)野豬之間的遺傳差異相對(duì)較大，東北野豬可以作為獨(dú)立的亞種。

3 野豬的開發(fā)利用前景

野豬是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的動(dòng)物，具有耐粗飼、抗病力強(qiáng)、瘦肉率高、肉香味濃、營(yíng)養(yǎng)豐富、脂肪含量低，含有17種氨基酸，人體最重要和必需的脂肪酸亞油酸是家豬的2.5倍，野豬肉中的維生素A、E的含量顯著高于家豬肉。同時(shí)，野豬作為現(xiàn)代家豬的直接祖先，能直接和家豬進(jìn)行雜交產(chǎn)生可育后代。雜交選育的家野豬既保留了純野豬適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗飼和具有“三高一低”的營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)（蛋白質(zhì)、氨基酸、亞油酸含量高，脂肪含量低），又具有家豬性情溫順、繁殖力高、生長(zhǎng)快、易飼養(yǎng)等特點(diǎn)。因此，進(jìn)行家野豬生產(chǎn)，既可以改善家豬肉質(zhì)，減少藥物添加劑的用量，增強(qiáng)豬肉食用安全性和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力；又可以降低糧食類飼料的使用量，具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

通過野豬與家豬的雜交，充分利用野豬的優(yōu)點(diǎn)改良現(xiàn)代家豬的某些品質(zhì)，已成為培育新型豬品種的一條新途徑。翟永功等的家豬野豬雜交試驗(yàn)及其雜種豬育肥屠宰性能分析[17]，發(fā)現(xiàn)雜種野豬從背膘厚度、眼肌面積、瘦肉率等方面明顯優(yōu)于地方豬種。唐孝安等用原種野公豬與地方母豬（資興黑母豬、杜·資雜母豬）雜交[18]，與地方母豬窩產(chǎn)仔數(shù)相近，窩平均產(chǎn)仔10.2頭，產(chǎn)活仔率98.4%，30日齡斷奶成活率達(dá)96.7%，表明家野豬抗病力強(qiáng)；初生平均窩重和30日齡斷奶平均窩重分別為10.36、57.82 kg；初生個(gè)體平均重和30日齡斷奶個(gè)體平均重分別為1.02、5.98 kg，表明家野豬生長(zhǎng)速度較慢，與原種野豬遺傳性狀相關(guān)性強(qiáng)。梁子安等以野豬為父本，以南陽黑豬為母本進(jìn)行二元雜交[19]。據(jù)測(cè)定，野家雜交豬保留了野豬明顯的野性和耐粗飼性，瘦肉率、后腿比率和屠宰率等性能方面高于南陽黑豬，脂肪比例低于南陽黑豬，但生長(zhǎng)速度低于南陽黑豬。陳國(guó)順等對(duì)子午嶺野公豬與當(dāng)?shù)丶邑i雜交所產(chǎn)F1代豬的屠宰性能和肉質(zhì)方面的初步研究[20]，結(jié)果表明，F(xiàn)1雜種豬相對(duì)體型較小，生長(zhǎng)速度慢，但背膘薄、后軀發(fā)達(dá)，肌內(nèi)脂肪含量適宜，瘦肉率較地方豬種高，肉色較深，失水率低，肌纖維直徑較細(xì)。朱吉等以野豬為父本，以杜洛克、湘黃豬、新桃源豬為母本，對(duì)不同雜交組合野豬的肥育性能進(jìn)行測(cè)定[21]，結(jié)果表明，野豬與瘦肉型家豬雜交不僅能獲得較高的生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率，同時(shí)能獲得更好的胴體及肉質(zhì)性能。張樹敏等等通過對(duì)不同雜交組合的長(zhǎng)白山野豬生長(zhǎng)性能和胴體品質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)[22]，隨著野豬血統(tǒng)含量的降低，試驗(yàn)豬生長(zhǎng)速度加快，隨著野豬血統(tǒng)含量的降低，腿臀比例呈上升的趨勢(shì)，說明產(chǎn)肉性能逐漸增強(qiáng)。郭洪杞等純種公野豬與純種母野豬、本地母豬（江口蘿卜豬）進(jìn)行配種[23]，雜交野豬不僅在生長(zhǎng)速度、飼料報(bào)酬方面明顯優(yōu)于純種野豬，而且 比純種野豬易于飼養(yǎng)管理。雜交野豬與家豬相比，雖然在生長(zhǎng)速度、飼料報(bào)酬、飼養(yǎng)管理方面有一定差距，但在背膘厚度、眼肌面積、瘦肉率及經(jīng)濟(jì)效益方面顯著優(yōu)于家豬，且肉質(zhì)鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富。史權(quán)軍在研究野仔豬與雜交仔豬的生理指標(biāo)時(shí)[24]，發(fā)現(xiàn)野仔豬的紅細(xì)胞、白細(xì)胞、血紅蛋白、紅細(xì)胞壓積、平均紅細(xì)胞體積及血紅蛋白7項(xiàng)血液生理指標(biāo)比杜雜交仔豬及杜長(zhǎng)雜交仔豬的高，且差異顯著或極顯著，但杜雜交仔豬及杜長(zhǎng)雜交仔豬差異不顯著，說明野豬比雜交豬更具有良好的循環(huán)系統(tǒng)和較強(qiáng)的免疫系統(tǒng)，來提高運(yùn)輸O2和CO2的能力，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與代謝，加強(qiáng)機(jī)體代謝能力，提高運(yùn)動(dòng)機(jī)能以及具有更強(qiáng)的抗病能力，表明野豬對(duì)高海拔環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，適宜在高寒地區(qū)進(jìn)行野豬的育種和資源的利用。

野豬是野生資源的成員，對(duì)于維持生物多樣性具有重要意義。對(duì)野豬的遺傳資源進(jìn)行研究評(píng)估，既能起到保護(hù)遺傳資源的作用，又能利用它們來改良家豬形成新的豬種。通過人工馴養(yǎng)繁殖野豬，可以有效保護(hù)、擴(kuò)大野豬的種質(zhì)資源，進(jìn)一步開展對(duì)野豬的科學(xué)研究，提高野豬的產(chǎn)業(yè)養(yǎng)殖規(guī)模與經(jīng)濟(jì)效益，將成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)新增長(zhǎng)點(diǎn)。

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