光對(duì)入侵性植物黃頂菊種子萌發(fā)及植株生長(zhǎng)的影響

張米茹, 李香菊

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100193)

黃頂菊(Flaveria bidentis)原產(chǎn)南美洲[1],2003年在我國(guó)河北省衡水湖首次發(fā)現(xiàn)[2],目前已蔓延至河北省84個(gè)縣(市、區(qū))、天津5個(gè)區(qū)縣及河南省安陽(yáng)等地。黃頂菊生境廣泛,在道路兩旁、貨運(yùn)中轉(zhuǎn)站、建筑垃圾、荒地及城鄉(xiāng)綠地等生境均有發(fā)生,更為嚴(yán)重的是該雜草已侵入了部分臨近道路的農(nóng)田,其迅速生長(zhǎng)及高繁殖系數(shù)的特性使黃頂菊在與作物的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)了重要地位[3]。以往的研究還表明,黃頂菊產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)20多種植物種子發(fā)芽有不同程度的抑制作用[4]。因此黃頂菊在華北地區(qū)的入侵、定殖不能忽視。一旦該入侵性植物大面積、高密度生長(zhǎng),可能對(duì)我國(guó)的糧食生產(chǎn)和當(dāng)?shù)刂参锒鄻有詷?gòu)成威脅。

光是影響入侵性植物分布和擴(kuò)散的重要生態(tài)因子[5]。黃頂菊是C4植物,表現(xiàn)為嗜光的特性[1]。觀察發(fā)現(xiàn):在光照充足的生境中,黃頂菊生長(zhǎng)旺盛,而在林地等光照不足的生境中長(zhǎng)勢(shì)較差。研究光對(duì)黃頂菊種子發(fā)芽及植株生長(zhǎng)的影響,有助于預(yù)測(cè)黃頂菊的生長(zhǎng)區(qū)域和擴(kuò)散范圍,為進(jìn)一步制訂防除策略提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。而目前對(duì)黃頂菊的研究主要集中在遺傳、生理、進(jìn)化及化學(xué)防除方面[6-8];就光與黃頂菊種子發(fā)芽和植株生長(zhǎng)的關(guān)系研究少有報(bào)道。

1 材料與方法

黃頂菊種子2006年10月31日采于河北省邯鄲市南二環(huán)荒地,均為完全成熟種子,風(fēng)干后儲(chǔ)藏于室溫備用。

1.1 種子萌發(fā)與光照的關(guān)系

在直徑75 mm培養(yǎng)皿內(nèi)墊雙層濾紙,加入3 mL蒸餾水,擺放黃頂菊種子50粒。30℃恒溫培養(yǎng)。以胚根長(zhǎng)度和種子等長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度的一半作為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)[9]。

1.1.1 光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)的影響

播種黃頂菊種子的上述培養(yǎng)皿分別置0(黑暗)、1 000、5 000、12 000 lx持續(xù)光照和12 000 lx∥0 lx 光暗交替(12 h∥12 h)的光處理下,培養(yǎng)5 d后調(diào)查種子發(fā)芽數(shù)。

1.1.2 光照時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響

播種黃頂菊種子的上述培養(yǎng)皿分別置0、3、6、12、24 、48、72、96、120 h 持續(xù)光照下培養(yǎng)(光照強(qiáng)度為1 000 lx),而后轉(zhuǎn)入黑暗培養(yǎng)。5 d后調(diào)查種子發(fā)芽數(shù)。

1.2 種子出苗與光照的關(guān)系

1.25 L去頸可樂(lè)瓶,底部打6個(gè)透水孔,透水孔單層濾紙覆蓋,瓶?jī)?nèi)裝入按比例混合的培養(yǎng)基質(zhì)[V(生土)∶V(黃沙)∶V(凱茵營(yíng)養(yǎng)土)=1∶1∶1,有機(jī)質(zhì)≥15%,N 、P、K 總養(yǎng)分≥0.88%,p H 7～7.5]。從底部浸水,使土壤相對(duì)含水量為30%左右。播種黃頂菊種子25粒,分別設(shè)光暴露處理(不覆土)和覆土深度分別為0.5、1、2、3、4、5 cm 處理 。用黑色塑料薄膜包裹瓶側(cè)面、遮光,置于光強(qiáng)12 000 lx∥0 lx(12 h∥12 h)、30℃恒溫培養(yǎng)。30 d后調(diào)查黃頂菊出苗數(shù)。

1.3 植株生長(zhǎng)與光照的關(guān)系

在網(wǎng)室采用不同透光率的遮陽(yáng)網(wǎng)建造120 cm×80 cm×100 cm遮陽(yáng)棚,分別創(chuàng)造自然光透光率35%、12%和2%的光照條件,不遮光處理為空白對(duì)照。試驗(yàn)期間,晴天上午11:00不遮光網(wǎng)室內(nèi)光強(qiáng)為66 000～80 000 lx(TPJ-22照度記錄儀,浙江托普儀器公司)。2008年7月15日在直徑15 cm、高13 cm聚乙烯塑料缽內(nèi)(培養(yǎng)基質(zhì)同1.2)播種黃頂菊種子,置于上述不同光照強(qiáng)度的遮陽(yáng)棚內(nèi),出苗后間苗每缽留1株黃頂菊。120 d后測(cè)定植株葉片數(shù)、分枝數(shù)、株高、莖粗(電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺,精度0.01 mm)、地上生物量(分析天平,精度0.001 g)和種子數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

上述試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每處理重復(fù)6次。利用DPS軟件進(jìn)行Duncan’s新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)的影響

光照影響黃頂菊種子萌發(fā)。光照強(qiáng)度1 000～12 000 lx范圍內(nèi)持續(xù)光照以及12 000 lx/0 lx光暗交替處理,5 d后黃頂菊種子發(fā)芽率為97.5%～98.3%,處理間無(wú)差別;但上述處理與持續(xù)黑暗處理?xiàng)l件下黃頂菊種子的發(fā)芽率差異顯著(α=0.05),后者黃頂菊種子發(fā)芽率不足7%(圖1)。

結(jié)果表明,黃頂菊為光敏感型種子,即種子發(fā)芽需要有光的刺激才能完成,在黑暗條件下黃頂菊少有發(fā)芽。但光照強(qiáng)度在一定范圍變化對(duì)其萌發(fā)無(wú)影響。

2.2 光照時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響

1 000 lx光照強(qiáng)度條件下,光照時(shí)間不同,黃頂菊種子發(fā)芽有差異,隨光照時(shí)間延長(zhǎng)種子發(fā)芽率提高。

持續(xù)光照3、6、12 h和24 h后轉(zhuǎn)入暗培養(yǎng),5 d后黃頂菊種子發(fā)芽率分別為42.0%、67.0%、88.0%和95.8%,上述處理之間種子發(fā)芽率差異顯著(α=0.05);而持續(xù)光照24 h至120 h各處理之間黃頂菊種子發(fā)芽率在α=0.05水平無(wú)顯著差異(圖2)。其光照時(shí)間(x)與種子發(fā)芽率(y)之間的關(guān)系方程符合Boltzmann模型,即 y=a2+(a1-a2)/{1+exp[(x-x0)/d x]},其中 a1=-385.5;a2=98.7;x0=-7.4;d x=5.1(R2=0.999)。

圖2 不同光照時(shí)間下黃頂菊種子發(fā)芽率

上述結(jié)果說(shuō)明,一定光照強(qiáng)度下的持續(xù)光刺激是黃頂菊種子萌發(fā)的必要條件,但其萌發(fā)對(duì)光照強(qiáng)度和光刺激時(shí)間的長(zhǎng)短要求不嚴(yán)。1 000 lx光照強(qiáng)度持續(xù)6 h光照即可滿足黃頂菊種子達(dá)到65%以上發(fā)芽率對(duì)光的需求。

2.3 光照對(duì)種子出苗的影響

光是黃頂菊種子出苗的必要因子。置于土壤表面和0.5 cm土層的黃頂菊種子出苗率分別為96.0%和8.0%,而在1.0～5.0 cm土層深度下,由于種子不能接受到光刺激,均無(wú)幼苗出土。

2.4 光照強(qiáng)度對(duì)植株生長(zhǎng)的影響

光照強(qiáng)度影響黃頂菊植株的生物量及繁殖力。由表1看出,透光率35%處理,黃頂菊葉片數(shù)、分枝數(shù)及株高與不遮光差異不大,而其植株莖粗、生物量和單株種子數(shù)比自然光處理的黃頂菊分別降低26.2%、55.0%和 55.6%;透光率12%的處理,嚴(yán)重影響黃頂菊植株的生育,植株不能開(kāi)花結(jié)實(shí)。2%透光率處理,黃頂菊種子雖然能出苗,但出苗后植株不能正常生長(zhǎng)。

表1 不同光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)的黃頂菊的生物量及繁殖力1)

3 討論

光對(duì)植物種子萌發(fā)的作用因種而異。醴腸(Eclipta prostrata)、紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)[10-11]等種子有光條件可促進(jìn)萌發(fā);而光對(duì)望江南(Cassia occidentalis)、毛龍葵(Solanum sarrachoides)[12-13]等種子萌發(fā)無(wú)影響;另外,光會(huì)抑制麥仁珠(Galium tricornutum)種子萌發(fā)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)黃頂菊為光敏型種子,其種子發(fā)芽需要有光的刺激才能完成,而黑暗條件下黃頂菊少有發(fā)芽。但黃頂菊種子發(fā)芽對(duì)光照強(qiáng)度和光刺激時(shí)間的長(zhǎng)短要求不嚴(yán),即1 000 lx光照強(qiáng)度下持續(xù)6 h光照即可滿足黃頂菊種子達(dá)到65%以上發(fā)芽率對(duì)光的要求。這一結(jié)論與任艷萍等[15]對(duì)黃頂菊種子發(fā)芽的研究結(jié)果有很大出入。任艷萍報(bào)道,光照、黑暗及光暗交替處理下黃頂菊種子發(fā)芽率分別為93.0%、95.8%和97.3%,黑暗比光照更有利于黃頂菊種子的萌發(fā)。前人研究表明,植物不同的生態(tài)型之間種子萌發(fā)所需要的條件有差別[16],本研究和任艷萍等所采用試驗(yàn)試材可能分屬不同的生態(tài)型,因此其種子萌發(fā)的光照條件可能有較大不同。此外,兩結(jié)論的差異也可能是光照研究中試驗(yàn)條件控制不一樣所致。筆者在試驗(yàn)研究中也發(fā)現(xiàn),黑暗處理時(shí)如果試驗(yàn)條件控制不嚴(yán)格出現(xiàn)透光現(xiàn)象,會(huì)使黃頂菊種子因暫短的光刺激發(fā)芽率明顯提高。上述結(jié)論對(duì)于預(yù)測(cè)黃頂菊的擴(kuò)散有重要指導(dǎo)意義,在滿足上述光照條件的地方,只要其他生態(tài)條件(溫度、濕度)適宜,大部分黃頂菊種子即可萌發(fā)。

以往的研究表明:到達(dá)0.4 cm深處土層的光只有自然光照的0.01%,只有波長(zhǎng)較長(zhǎng)的光才能到達(dá)較深的土層[17]。黃頂菊種子在1 cm以下土層不能萌發(fā)的原因與該土層深度接受的光照較少,或其需要的短波長(zhǎng)的光被過(guò)濾有關(guān)。有關(guān)不同波長(zhǎng)光波對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)的作用有待進(jìn)一步研究。此外,種子的質(zhì)量越大,胚乳或子葉中所含的養(yǎng)分就越多,種子就能從更深的土層出苗[18]。黃頂菊種子萬(wàn)粒重僅為1.50～1.97 g,可能沒(méi)有足夠的能量從較深土層中出土。再者,土壤的物理阻礙作用增加也是深層黃頂菊種子不能出苗的原因之一。最后,溫度變幅較小[19];氧氣缺乏[20]等因素也影響深層種子的出苗。黃頂菊種子在土壤表面萌發(fā)率最高的特性使該入侵性雜草在不翻動(dòng)土層的條件下更具有競(jìng)爭(zhēng)力。

外來(lái)入侵植物在不同生境中往往表現(xiàn)出形態(tài)和生理上的可塑性[5,21-22],黃頂菊也是如此,即表現(xiàn)耐陰性。在35%自然光照條件下該雜草仍可完成整個(gè)生活史,只是植株生長(zhǎng)勢(shì)及結(jié)實(shí)數(shù)量降低。這一特性也使黃頂菊在樹(shù)蔭及植物行間等弱光條件下均能生長(zhǎng)結(jié)實(shí)。黃頂菊是C4植物,表現(xiàn)為喜光的特性,因此黃頂菊最初入侵地的生境為荒地、棄耕地、道路兩旁等光照較強(qiáng)的生境,而后才入侵到農(nóng)田、林地等弱光環(huán)境。利用這一特性,可以采取在荒地上種植替代植物及覆蓋植物等手段,人為創(chuàng)造弱光條件,降低黃頂菊生長(zhǎng)勢(shì)及種子繁殖量,從生態(tài)上達(dá)到調(diào)控黃頂菊生長(zhǎng)的目的,進(jìn)而減緩黃頂菊的傳播蔓延及危害。

[1] Powell A M.Sy stematics of Flavar ia[J].Annuals of the Missouri Botanical Garden,1978,65(2):590-636.

[2] 劉全儒.中國(guó)菊科植物一新歸化屬——黃菊屬[J].植物分類學(xué)報(bào),2005,43(2):178-180.

[3] 李香菊,王貴啟,張朝賢,等.外來(lái)植物黃頂菊的分布、特征特性及化學(xué)防除[J].雜草科學(xué),2006,12(12):274-279.

[4] 李香菊,張米茹,李詠軍,等.黃頂菊水提取液對(duì)植物種子發(fā)芽及胚根伸長(zhǎng)的化感作用研究[J].雜草科學(xué),2007(4):15-19.

[5] 許凱揚(yáng),葉萬(wàn)輝,李國(guó)民,等.入侵種喜旱蓮子草對(duì)光照強(qiáng)度的表型可塑性反應(yīng)[J].武漢植物學(xué)研究,2005,23(6):560-563.

[6] Tetu SG,Tanz S K,Vella N,et al.The Flaver ia bidentis beta-carbonic anhyd rase genefamily encodescytosolic and chlorop lastic isoforms demonstrating distinct organ-specific exp ression patterns[J].Plant Physiology,2007,144(3):1316-1327.

[7] Ludwig M,Von Caemmerer S,Dean Price G,et al.Expression of tobacco carbonic anhydrase in the C4dicot Flaver ia bid entis leads to increased leakiness of the bundle sheath and a defective CO2-concentrating mechanism[J].Plant Physiology,1998,117(3):1071-1081.

[8] 王秋霞,張宏軍,郭美霞,等.外來(lái)入侵雜草黃頂菊的化學(xué)防除[J].生態(tài)環(huán)境,2008,17(3):1184-1189.

[9] 何保良,王林輝,胡英,等.打破紫云英種子休眠方法初探[J].作物研究,2007,21(2):126-127

[10]Chauhan B S,Johnson D E.Influence of environmental factors on seed germination and seedling emergence of eclipta(Eclip ta prostrata)in a tropical environment[J].Weed Science,2008,56:383-388.

[11]Lu P,Sang W G,Ma K.Effects of environmental factors on germination and emergence of Crofton weed(Eupatorium adenophorum)[J].Weed Science,2006,54:452-457.

[12]Norsw orthy J K,Oliveira M J.Coffee senna(Cassia occidentalis)germination and emergence is affected by environmental factors and seeding depth[J].Weed Science,2005,53:657-662.

[13]Zhou J K,Deckard E L,Ahrens W H.Factors affecting germination of hairy nightshade(Solanum sarrachoides)seeds[J].Weed Science,2005,53:41-45.

[14]Chauhan BS,Gill G,Preston C.Factors affecting seed germination of threehorn bedstraw(Galium tr icornutum)in Australia[J].Weed Science,2006,54:471-477.

[15]任艷萍,古松,江莎,等.溫度、光照和鹽分對(duì)外來(lái)植物黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J].云南植物研究,2008,30(4):477-484.

[16]Mc Elroy JS,Walker R H,Wehtje G R,et al.Annual bluegrass(Poa annua)populations exhibit variation in germination response to temperature,photoperiod,and fenarimol[J].Weed Science,2004,52:47-52.

[17] Benvenuti S.Soil light penetration and dormancy of jimsonweed(Datura stramonium)seeds[J].Weed Science,1995,43(3):389-393.

[18] Benvenuti S,Macchia M,Miele S.Quantitative analysis of emergence of seedlingsfrom buried weed seeds with increasing soil depth[J].Weed Science,2001,49:528-535.

[19]Kegode G O,Pearce R B,Bailey T B.Influence of fluctuating temperatures on emergence of shattercane(Sorghum bicolor)and giant fox tail(Setaria faber i)[J].Weed Science,1998,46(3):330-335.

[20]Benvenuti S,Macchia M.Effect of hypoxia on buried weed seed germination[J].Weed Research,1995,35(5):343-351.

[21]Meekins J F,Mccarthy B C.Effect of environmental variation on theinvasive success of a nonindigenous forest herb[J].Ecological Applications,2001,11(5):1336-1348.

[22]Claridge K,Franklin S B.Compensation and plasticity in an invasive plant species[J].Biological Invasions,2002,4(4):339-347.

[23]楊期和,馮惠玲,葉萬(wàn)輝,等.環(huán)境因素對(duì)薇甘菊開(kāi)花結(jié)實(shí)影響初探[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2003,11(2):123-126.