蘆筍木蠹蛾對蘆筍根莖的選擇及濕度對其蛹發(fā)育的影響

段國琪,張戰(zhàn)備,張慧杰*,張一白,王嬌娟,馬利平

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所,山西運(yùn)城 044000;2.山西省農(nóng)藥重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,太原 030000)

蘆筍 Asparagus officinalis又稱石刁柏,是深受消費(fèi)者喜愛的一種營養(yǎng)保健型蔬菜和經(jīng)濟(jì)作物。其在歐洲的栽培歷史悠久,而在中國的栽培歷史短暫。由于中國適宜栽筍的地區(qū)多,且蘆筍為勞動(dòng)密集型產(chǎn)業(yè),所以從上世紀(jì) 70年代后,蘆筍在我國的種植面積逐年攀升,截止 2005年全國植筍面積近100萬畝,面積和產(chǎn)量均占全世界的40%,是世界上最大的蘆筍生產(chǎn)國和出口國(陳光宇,2005)。

蘆筍木蠹蛾 Isoceras sibirica(Alpheraky)為蘆筍上的一種重要蛀莖性害蟲,已知國外分布于前蘇聯(lián)(西伯利亞)和蒙古;國內(nèi)分部于內(nèi)蒙古、北京、河北、山東、山西、江蘇、東北等地(花保禎等 1990;劉克均,2001),其主要蛀食 1～3年新栽的蘆筍,為害嚴(yán)重的田塊筍苗枯死率高達(dá) 50%以上,直接影響到蘆筍的發(fā)展。國內(nèi)外對蘆筍木蠹蛾的研究起步較晚、基礎(chǔ)薄弱,主要選題集中在其分類學(xué)、生活史、生活習(xí)性、發(fā)生規(guī)律和防治等方面(劉克均,2001;景金愛,2003;趙文梅,2005;李書華,2005;張冬霞和杜玉琴,2007;段國琪等,2008;陳益忠,2008)。而該蟲的取食行為、成蟲發(fā)生量與蛹失水量之間的關(guān)系等尚不明確,本文借助其它害蟲的研究成果(吳坤君和龔佩瑜,2001),對蘆筍木蠹蛾發(fā)生與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了研究,為進(jìn)一步研究此蟲的生態(tài)學(xué)機(jī)制及其種群監(jiān)測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用蟲源是在 30℃,光周期 14L∶10D條件下,經(jīng)人工飼養(yǎng)而獲得的發(fā)育一致的 7齡幼蟲和蛹;在直徑 15 cm,高 3 cm的培養(yǎng)皿飼養(yǎng)。食料是從田間采收和挖取的新鮮白筍、青筍和貯藏根。培養(yǎng)室條件：在 30℃下,用 NaCl的過飽和溶液在容積約 2 L的干燥器內(nèi)控制 76%的相對濕度(RH);用NaOH造成 32%的 RH;用 NaHSO4造成 50%的RH;用烘干后的無水 CaCl2和蒸餾水控制 0和100%的 RH。其中,以 RH76%為對照。上述處理在穩(wěn)定 3 d后開始使用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 對不同食料轉(zhuǎn)化與利用的測定

在室溫 30℃下,取發(fā)育一致的蘆筍木蠹蛾 7齡幼蟲 30頭,饑餓 6 h后稱其重量,單頭放入編號的養(yǎng)蟲室內(nèi),然后分別飼喂定量的白筍、青筍和貯藏根,每種食料重復(fù)喂養(yǎng) 10頭幼蟲。避光飼養(yǎng) 48 h后取出剩余食物,試蟲饑餓 6 h,使其排空糞便。將剩余的食料、糞便和幼蟲一起在 80℃下烘干至恒重,然后稱其干重。另取同等大小的 7齡幼蟲 10頭,稱其鮮重,在相同溫度下烘干至恒重,測其含水量;并用同樣的方法推算出試前飼喂食料的含水量和干重。根據(jù)試前食料干重(A)、飼后食料干重(B)、試前幼蟲干重(C)、飼后幼蟲干重(D)和糞便干重(E),按 Waldbauer的定義 (張勇等,2006)計(jì)算以下營養(yǎng)指標(biāo)：

幼蟲相對生長率(RGR)=(D-C)/{[(C+D)/2]×2}

幼蟲相對取食量(RCR)=(A-B)/{[(C+D)/2]×2}

近似消化率(%)(AD)=[(A-B-E)/(A-B)]×100

食物利用率(%)(ECI)=[(D-C)/(A-B)]×100

食物轉(zhuǎn)化率(%)(ECD)=[(D-C)/(A-B-E)]×100

1.2.2 對不同食料選擇性的觀察

在室溫 30℃下,將白筍、青筍和貯藏根切成大小相等體積約 40 mm3的小塊,按不同的食料組合和比例(表 2、表 3)混合均勻,放入的飼養(yǎng)室的邊緣,每皿中心點(diǎn)接種發(fā)育一致的蘆筍木蠹蛾 7齡幼蟲 5頭黑暗環(huán)境下飼養(yǎng),24 h后,記錄剩余的食料數(shù)量,試驗(yàn)重復(fù) 3次。用以下指數(shù)模型(丁巖欽,1994)計(jì)算其選擇指數(shù)：

(1)Cain和 Sheppard(1950)指數(shù)模型：

(2)Ivelev(1961)指數(shù)模型：

(6)總結(jié)與拓展：課堂教學(xué)完畢之后，教師要對學(xué)生的實(shí)踐項(xiàng)目進(jìn)行總結(jié)分析，提出課后拓展任務(wù)。課后通過吵醒學(xué)習(xí)通平臺，追蹤學(xué)生課后拓展學(xué)習(xí)效果。通過學(xué)生在各個(gè)模塊的實(shí)踐任務(wù)中的表現(xiàn)和參與度，加強(qiáng)學(xué)生對實(shí)踐教學(xué)的重視程度。

式中 Ne,Ne′分別為被取食的第 1種食物和第 2種食物的數(shù)量,N和 N′分別為食物 1和食物 2的初始數(shù)量,Z為兩種食物初始數(shù)量的總和,Ze為食物被取食數(shù)量的和。

采用以下公式(周集中和陳常銘,1987;董應(yīng)才和汪世澤,1989)計(jì)算蘆筍木蠹蛾幼蟲對不同食料的轉(zhuǎn)換程度(Si)：

Fi為第 i種食物在所有食物總數(shù)中的比例,Qi為對第 i種食物的取食比例,c′i為偽喜好性。當(dāng)Si≈0,該方程為線性,表明捕食者對第 i種食料無轉(zhuǎn)換行為,即當(dāng)?shù)?i種食料的比例增大時(shí),被取食的比例按線性規(guī)律相應(yīng)的增大;當(dāng) Si＞0,屬于正轉(zhuǎn)換行為,此時(shí) Qi的增大速度大于 Fi;若 Si＜0,則為負(fù)轉(zhuǎn)換行為。

1.2.3 蛹期失水動(dòng)態(tài)測定

蛹期失水動(dòng)態(tài)在室溫 30℃下測定。將化蛹當(dāng)日的蛹分別置于不同空氣濕度的培養(yǎng)室內(nèi)。空氣濕度分為 0%、32%、50%、76%和 100%共 5個(gè)處理,重復(fù) 3次。自化蛹次日起逐日測定其鮮重直至羽化或死亡。失水率(%)=(化蛹當(dāng)日蛹的鮮重 -每日蛹的鮮重)×100/化蛹當(dāng)日蛹的鮮重。

1.2.4 表皮滲透力測定

2 結(jié)果

2.1 對不同食料的轉(zhuǎn)化和利用

蘆筍木蠹蛾幼蟲對白筍、青筍和貯藏根三種食料的相對取食量、相對生長率、近似消化率、食物利用率和食物轉(zhuǎn)化率見表 1。由表可知,該蟲對白筍的轉(zhuǎn)化率和利用率最高,對青筍次之,對貯藏根最低。

2.2 對不同食料的選擇性及轉(zhuǎn)換程度

根據(jù)試驗(yàn)和采用 Cain方程與 Ivelev指數(shù)模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表 2、表 3)：在白筍和青筍的食料組合中,除第一處理中蘆筍木蠹蛾幼蟲對白筍的選擇性高于青筍外,其它處理中不論兩種食料的比例相同或不同,幼蟲對青筍的選擇性均高于白筍。在白筍和貯藏根的食料組合中,蘆筍木蠹蛾幼蟲對白筍的選擇性皆高于貯藏根。

表 1 蘆筍木蠹蛾幼蟲對蘆筍根、莖的轉(zhuǎn)化和利用Table 1 Utilization and conversion of I.sibirica larvae to root and stem of asparagus

表 2 蘆筍木蠹蛾幼蟲對白筍與青筍的選擇性Table 2 Selection between white and green stem of asparagus by I.sibirica larvae

表 3 蘆筍木蠹蛾幼蟲對白筍與貯藏根的選擇性Table 3 Selection between white stem and storage root of asparagus by I.sibirica larvae

在白筍和青筍的食料組合中,幼蟲對白筍存在負(fù)轉(zhuǎn)換行為(Si=-0.31),而對青筍存在正轉(zhuǎn)換行為(Si=0.28)。在白筍和貯藏根的食料組合中,該蟲對白筍存在正轉(zhuǎn)換行為(Si=0.03),而對貯藏根存在負(fù)轉(zhuǎn)換行為(Si=-0.09)。

2.3 蛹期失水動(dòng)態(tài)

據(jù)試驗(yàn)觀察,在 5個(gè)濕度梯度處理中,均以 0～1齡蛹的凈失水量最高,分別為0.43%(RH100%)、0.88%(RH76%)、1.11%(RH50%)、1.84%(RH32%)和 5.81%(RH 0%)。之后,隨著蛹齡的增高,其失水率緩慢增長。到蛹羽化前,高濕(RH 100%)和中濕(RH76%,RH50%,RH32%)處理蛹的累計(jì)失水率依次為 4.27%,12.4%,17.8%和19.9%,而低濕處理的失水率高達(dá)40.9%(RH 0%),由圖 1可見,不同濕度條件下蛹的失水率曲線明顯分布在不同的區(qū)域。

在各 RH下,1日齡后,蛹的逐日累計(jì)失水率都與它們的日齡呈明顯的線性關(guān)系,二者之間的回歸分析見表 4。

圖 1 蘆筍木蠹蛾蛹在不同空氣濕度中的失水率Fig.1 Water loss dynamics in I.sibirica pupa at RH extremes

試驗(yàn)結(jié)果還顯示,不同濕度處理對蛹期沒有明顯的影響,而對蛹的羽化率影響較大。在 RH32%～100%條件下,蛹的羽化率為 83.4%～90.2%,但在 RH0%條件下,其羽化率僅有 36.3%。根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,不同濕度處理下蛹的羽化率之間存在顯著差異(P＜0.05)(表 5)。

表 4 蘆筍木蠹蛾蛹在極端 RH下的失水率(%,y)與其日齡(day,x)的關(guān)系Table 4 Relationship between water loss(%,y)in I.sibirica pupa and their age(day,x)at extreme RHs

表 5 蘆筍木蠹蛾蛹在極端濕度下的表現(xiàn)Table 5 Performances of I.sibirica pupa at extreme RHs(30℃)

2.4 蛹的表皮滲透力

通過對蘆筍木蠹蛾蛹的表皮滲透力的測定發(fā)現(xiàn)(圖 2),在不同時(shí)段,蛹的表皮滲透力有兩個(gè)高峰,分別出現(xiàn)在最初的 2 h和 8 h內(nèi),以 2 h內(nèi)的表皮滲透力最高,達(dá) 0.25μg/(cm2.h.mmHg)。8 h后,隨著測定時(shí)間的延長,它們的表皮滲透力明顯降低,24 h時(shí)其值僅有 0.14μg/(cm2.h.mmHg)。

圖 2 蘆筍木蠹蛾蛹在不同時(shí)間的表皮滲透力Fig.2 Cuticular permeability(CP)of I.sibirica pupa determined for given time

3 結(jié)論與討論

日本山口氏對白筍和青筍維生素含量測量結(jié)果,青筍中維生素 A、C、B1、B2和維生素 B復(fù)合體的含量顯著高于白筍,其中青筍中維生素 A的含量是白筍的 22.4倍(陳光宇,2005)。本文試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),蘆筍木蠹蛾喜食青筍,而對白筍的轉(zhuǎn)化率和利用率高于青筍,這可能與白筍的含水量和其它營養(yǎng)成份含量較高有關(guān)。所以,蘆筍木蠹蛾幼蟲對青筍的喜好性和該種食料對幼蟲營養(yǎng)健身作用不完全一致。試驗(yàn)結(jié)果還顯示,蘆筍木蠹蛾喜食白筍和青筍而不喜食貯藏根。從田間蟲害規(guī)律也可看出,蘆筍木蠹蛾先為害地下莖,再為害地上莖,最后為害貯藏根,這種規(guī)律除與害蟲的喜食性有關(guān)外,還與其最適覓食路線有著一定的關(guān)系。

由于蘆筍木蠹蛾選擇食物類型受到最適性原則(optimality principles)的支配(尚玉昌,2005),所以在防治上,應(yīng)縮小靶點(diǎn)(地下莖)及早用藥。根據(jù)該蟲在蘆筍莖基 1～2cm深土層集中產(chǎn)卵的特點(diǎn),采取局部用藥的方法將會(huì)達(dá)到用藥少,毒副作用小,防效高的目的。

本研究還表明,蘆筍木蠹蛾蛹在 5個(gè)濕度下,均以 0～1日齡蛹的凈失水量最高,隨后的失水率緩慢增加,這可能與 0～1日齡蛹的表皮尚未完全幾丁化,其防止水分散失的能力較差有關(guān)。同時(shí)還觀察到,空氣高濕對蛹的發(fā)育影響較小,而低濕對蛹的發(fā)育影響較大,此主要與蛹的失水率高低有密切的關(guān)系。

吳坤君等(2001)研究棉鈴蟲蛹在極端濕度下的失水動(dòng)態(tài)時(shí),曾用同日齡蛹的干重來間接計(jì)算蛹的含水量。本文在研究蘆筍木蠹蛾蛹期失水動(dòng)態(tài)時(shí),筆者改用蛹鮮重為基數(shù),逐日稱量其在不同濕度下的鮮重,按以下公式計(jì)算蛹的失水率：失水率(%)=(化蛹當(dāng)日蛹的鮮重 -每日蛹的鮮重)×100/化蛹當(dāng)日蛹的鮮重。該方法操作簡單、準(zhǔn)確度高,對研究昆蟲蛹的失水動(dòng)態(tài)有重要的參考價(jià)值。

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